Euglena

Euglena
clasificare stiintifica
Domeniu:eucarioteGrup:ExcavatoareComoară:DiscobaTip de:EuglenozoaClasă:euglenoeEchipă:euglenoeFamilie:euglenoeGen:Euglena
Denumire științifică internațională
Euglena Ehrenberg , 1830

Euglena  ( lat.  Euglena ) este un gen de organisme unicelulare din clasa Euglenida (Euglenida). Există peste 1000 de specii distribuite atât în ​​apele marine, cât și în apele dulci.

Structură și funcții

Dimensiunile reprezentanților genului variază de la 40 la 200 de microni. La diferiți reprezentanți, celulele au o formă de fus, cilindrică sau panglică; tăiat tocit la capătul anterior și ascuțit la capătul posterior.

Euglena este capabilă să se hrănească atât heterotrofic , cât și autotrof . Euglena absoarbe nutrienții prin osmotrofie și poate supraviețui fără lumină hrănindu-se cu materii organice, cum ar fi extract de carne de vită, peptonă , acetat , etanol sau carbohidrați [1] [2] . În prezența luminii solare, Euglena folosește cloroplaste care conțin clorofilă a și clorofilă b pentru a produce zaharuri prin fotosinteză . Cloroplastele Euglena sunt înconjurate de trei membrane, în timp ce plantele și algele verzi (printre care taxonomiștii timpurii au plasat adesea Euglena) au doar două membrane. Acest fapt a fost luat ca o dovadă morfologică că cloroplastele euglene provin dintr-o alge verzi eucariote. Astfel, asemănarea dintre euglena și plante nu provine din înrudire, ci din endosimbioza secundară . Analiza filogenetică moleculară a confirmat această ipoteză, iar acum este general acceptată [3] [4] .

De obicei, există mai multe cloroplaste (de diferite forme) sau unul (sub formă de panglică sau despicat). Cloroplastele Euglena conțin pirenoizi , utilizați în sinteza paramilonului, o substanță similară ca compoziție cu amidonul care permite euglenei să supraviețuiască în perioadele de lipsă de lumină. Prezența pirenoidelor este folosită ca trăsătură distinctivă a genului, separându-l de alte euglenoide precum Lepocinclis și Phacus [5] .

Euglena are doi flageli înrădăcinați în kinetozomi , localizați într-un mic rezervor în partea din față a celulei. De obicei, un flagel este foarte scurt și nu iese din celulă, în timp ce celălalt este suficient de lung pentru a fi vizibil la microscopie cu lumină. La unele specii, cum ar fi Euglena mutabilis , ambii flageli sunt complet închise în interiorul celulei și, prin urmare, nu pot fi văzute la microscop cu lumină [6] . Un flagel lung care iese din celulă servește la mișcarea celulei [7] . Suprafața flagelului este acoperită cu aproximativ 30.000 de filamente subțiri numite mastigoneme .

Ca și alte euglenoide, euglena posedă un stigmat , un organel compus din granule de pigment carotenoid situat la capătul anterior al corpului, lângă baza flagelului. Stigmatul în sine nu este considerat fotosensibil . Mai degrabă, filtrează lumina soarelui care lovește structura sensibilă la lumină de la baza flagelului (o umflătură cunoscută sub numele de corp paraflagelar), permițând doar anumite lungimi de undă de lumină să ajungă la el. Pe măsură ce celula se rotește în raport cu sursa de lumină, stigmatizarea blochează parțial sursa, permițând euglenei să găsească lumina și să se deplaseze către ea (un proces cunoscut sub numele de fototaxie ) [8] .

Euglena nu are un perete celular . În schimb, are o peliculă , care constă dintr-un strat proteic susținut de o substructură de microtubuli , aranjate în benzi care spiralează în jurul celulei. Mișcarea dungilor de peliculă se numește metabolism și conferă euglenei flexibilitatea și contractilitatea excepționale [9] . Mecanismul acestei mișcări nu a fost studiat, dar baza sa moleculară poate fi similară cu cea a amoeboidului [10] .

Euglena are un singur nucleu. În apropierea stigmatului există un sistem de vacuole contractile , al cărui rezervor este golit în buzunarul flagelar.

Reproducere

Euglena se caracterizează prin reproducere asexuată prin fisiune binară . Procesul de reproducere începe cu mitoza nucleului celular , urmată de diviziunea celulei în sine. Euglena se divide longitudinal, începând de la capătul anterior al celulei, cu o dublare a proceselor flagelare, a buzunarului flagelar și a stigmatei.

Istorie și clasificare timpurie

Aceste organisme au fost printre primii protisti pe care omul i-a examinat la microscop.

În 1674, într-o scrisoare adresată Societății Regale, Anthony van Leeuwenhoek a scris că a colectat mostre de apă dintr-un lac interior în care a găsit „animalcule” care erau „verzi la mijloc și albe în față și în spate”.

În 1695, John Harris a publicat Observații microscopice, care a raportat că a examinat „o mică picătură din suprafața verde a unei bălți” și a descoperit că aceasta era „compusă în întregime din animale de diferite forme și dimensiuni”. Printre ele se aflau „creaturi ovale, a căror parte din mijloc era verde ierboasă, dar fiecare capăt era transparent” [11] .

În 1786, O. F. Müller a oferit o descriere mai completă a organismului, pe care l-a numit Cercaria viridis , observând colorația sa distinctivă și forma variabilă a corpului. Müller a creat, de asemenea, o serie de ilustrații care descriu cu exactitate mișcările ondulate, contractile (metabolismul) ale corpului Euglenei [12] .

În 1830, K. G. Ehrenberg a plasat euglena în conformitate cu sistemul de clasificare pe care l-a inventat în rândul Polygastrica din familia Astasiaea: creaturi fără canal digestiv, cu formă variabilă a corpului, fără pseudopodi sau cochilie densă (lorica) [13] [14] . Folosind un microscop acromatic, Ehrenberg a reușit să vadă stigma Euglena , pe care a identificat-o în mod corect drept un „ochi rudimentar” (deși a presupus în mod eronat că acest lucru însemna că creatura avea și un sistem nervos). Această caracteristică a fost încorporată în numele noului gen, construit din rădăcinile grecești eu (bun) și glēnē (globul ocular).

Ehrenberg, însă, nu a observat flagelul euglenei. Primul care a publicat o înregistrare a acestei caracteristici a fost Felix Dujardin, care a adăugat „filament flagelat” la criteriile descriptive pentru gen în 1841 [15] . Ulterior, în 1853, pentru creaturi precum euglena, a fost creată clasa flagelilor, ai căror reprezentanți au unul sau mai mulți flageli. Deși flagelații au încetat să fie folosiți ca taxon, prezența flagelilor este încă folosită ca criteriu filogenetic [16] .

Filogenetică modernă și clasificare

în 1881, Georg Klebs a efectuat diviziunea taxonomică primară a organismelor flagelare verzi și incolore, separând euglenoidele fotosintetice de heterotrofe. Acestea din urmă au fost împărțite între Astasiaceae și Peranemaceae, iar euglenoidele verzi flexibile au fost atribuite genului Euglena [17] .

Pringsheim a susținut în 1948 că distincția dintre flagelații verzi și incolori nu avea o bază taxonomică. El a propus ceva de compromis, plasând euglenoidele saprotrofe incolore în genul Astasia , lăsând în același timp unele euglenoide incolore într-un gen care conține organisme fotosintetice, cu condiția ca acestea să aibă caracteristici structurale care dovedesc o origine comună. Printre euglenoizii verzi înșiși, Pringsheim a recunoscut relația strânsă dintre speciile Phacus și Lepocinclis cu unele specii de Euglena [17] .

Ideea clasificării euglenoidelor după modul de hrănire a fost în cele din urmă abandonată în anii 1950, când a fost publicată o revizuire majoră a filumului, care a grupat organismele în funcție de caracteristicile structurale comune, cum ar fi numărul și tipul flagelilor. În 1994, analiza genetică a eugenoidului nefotosintetic Astasia longa a confirmat că acest organism păstrează secvențe de ADN moștenite de la un strămoș care trebuie să fi avut cloroplaste funcționale [18] .

În 1997, un studiu morfologic și molecular al Euglenozoa a plasat Euglena gracilis în strânsă relație cu Khawkinea quartana [19] . Doi ani mai târziu, analiza moleculară a arătat că E. gracilis era de fapt mai strâns legată de Astasia longa decât de alte specii de Euglena . În 2015, dr. Ellis O'Neil și profesorul Rob Field au secvențiat transcrierea Euglena gracilis , care oferă informații despre toate genele utilizate în mod activ de organism. Ei au descoperit că Euglena gracilis are o serie de gene noi, neclasificate, care pot crea noi forme de carbohidrați [20] .

S-a descoperit că Euglena viridis este mai aproape genetic de Khawkinea quartana decât de alte specii de Euglena studiate [21] . Recunoscând natura polifiletică a genului Euglena , Marin și colab. (2003) l-au revizuit pentru a include unii reprezentanți plasați în mod tradițional în Astasia și Khawkinea [5] .

Euglena ca materie primă pentru producția de biocombustibili

Lipidele Euglena sunt considerate ca o materie primă promițătoare pentru producerea de biodiesel și combustibil pentru avioane [22] . O companie numită Euglena Co., Ltd. în 2018 a finalizat construcția unei rafinării de petrol în Yokohama cu o capacitate de producție de 125 de kilolitri de combustibil biojet și biodiesel pe an [23] .

Literatură

Note

  1. ↑ E. G. Pringsheim, R. Hovasse. Pierderea cromatoforilor la Euglena Gracilis  //  New Phytologist. - 1948. - Vol. 47 , iss. 1 . — P. 52–87 . — ISSN 1469-8137 . - doi : 10.1111/j.1469-8137.1948.tb05092.x . Arhivat din original pe 21 ianuarie 2021.
  2. ↑ Flagelatii: unitate, diversitate și evoluție . - Londra: Taylor & Francis, 2000. - 1 resursă online (xi, 401 pagini) p. — ISBN 0-203-48481-9 , 978-0-203-48481-4, 1-280-40600-3, 978-1-280-40600-3, 978-0-7484-0914-3, 0- 7484-0914-9.
  3. ↑ K. Henze, A. Badr, M. Wettern, R. Cerff, W. Martin. O genă nucleară de origine eubacteriană în Euglena gracilis reflectă endosimbiozele criptice în timpul evoluției protistei  //  Proceedings of the National Academy of Sciences. - 26-09-1995. — Vol. 92 , iss. 20 . — P. 9122–9126 . - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.92.20.9122 . Arhivat din original pe 21 ianuarie 2021.
  4. ↑ María Alejandra Nudelman, María Susana Rossi, Visitación Conforti, Richard E. Triemer. FILOLOGIA EUGLENOPHYCEAE PE BAZĂ PE SECVENȚE DE rDNA DE SUBUNITATE MICI: IMPLICAȚII TAXONOMICE1  //  Journal of Phycology. - 2003. - Vol. 39 , iss. 1 . — P. 226–235 . — ISSN 1529-8817 . - doi : 10.1046/j.1529-8817.2003.02075.x . Arhivat din original pe 22 ianuarie 2021.
  5. ↑ 1 2 Birger Marin, Anne Palm, M. axe Klingberg, Michael Melkonian. Filogenia și revizuirea taxonomică a euglenofitelor care conțin plastide pe baza comparațiilor de secvență ADNr SSU și a semnăturilor sinapomorfe în structura secundară a ARNr SSU   // Protist . - 01-04-2003. — Vol. 154 , iss. 1 . — P. 99–145 . — ISSN 1434-4610 . - doi : 10.1078/143446103764928521 .
  6. ↑ Ciugulea, Ionel. Un atlas color al euglenoidelor fotosintetice . - East Lansing: Michigan State University Press, 2010. - xx, 204 pagini p. - ISBN 978-0-87013-879-9 , 0-87013-879-0.
  7. ↑ Massimiliano Rossi, Giancarlo Cicconofri, Alfred Beran, Giovanni Noselli, Antonio DeSimone. Cinematica înotului flagelar la Euglena gracilis: traiectorii elicoidale și formele flagelare  //  Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2017-12-12. — Vol. 114 , iss. 50 . — P. 13085–13090 . - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.1708064114 . Arhivat din original pe 22 ianuarie 2021.
  8. ↑ Donat P. Hader, Michael Melkonian. Fototaxie în flagelatul planant, Euglena mutabilis  (engleză)  // Archives of Microbiology. — 1983-08-01. — Vol. 135 , iss. 1 . — P. 25–29 . — ISSN 1432-072X . - doi : 10.1007/BF00419477 .
  9. ↑ Microbi eucarioți . - Amsterdam: Elsevier/Academic Press, 2012. - xv, 479 pagini p. - ISBN 978-0-12-383876-6 , 0-12-383876-2.
  10. ↑ Ellis O'Neill. O explorare a fosforilazelor pentru sinteza polimerilor carbohidrați . - University of East Anglia, 2013. Arhivat din original pe 12 august 2020.
  11. ↑ J. Harris. Câteva observații microscopice ale unui număr mare de animale văzute în apă de John Harris, MA Kector din Winchelsea în Sussex și FRS . - Societatea Regală din Londra, 1753-01-01.
  12. ↑ Otto Frederik Müller, Otto Fabricius. Animalcula infusoria; fluvia tilia et marina . - Hauniae, Typis N. Mölleri, 1786. - 544 p.
  13. ↑ Christian Gottfried Ehrenberg. Organization, systematik und geographisches verhältniss der infusionsthierchen. Zwei vorträge, in der Akademie der wissenschaften zu Berlin gehalten in den jahren 1828 și 1830 . - Berlin,: Druckerei der Königlichen akademie der wissenschaften,, 1830. - 118 p. Arhivat pe 21 ianuarie 2021 la Wayback Machine
  14. ↑ Andrew Pritchard. O istorie a Infuzorii, vie și fosilă: aranjată conform „Die Infusionsthierchen” al lui CG Ehrenberg . - Londra, Whittaker, 1845. - 486 p.
  15. ↑ F©lix Dujardin. Istoria naturală a zoofitelor. Infusoires, comprenant la physiologie et la classificain de ces animaux, et la mani©·re de les ©tudier © l'aide du microscope . - Paris, Roret, 1841. - 706 p.
  16. ↑ Filogenia și clasificarea filului Cercozoa (Protozoare  )  // Protist. — 2003-10-01. — Vol. 154 , iss. 3-4 . — P. 341–358 . — ISSN 1434-4610 . - doi : 10.1078/143446103322454112 . Arhivat din original pe 21 ianuarie 2021.
  17. ↑ 1 2 E. G. Pringsheim. Probleme taxonomice în Eugleninae  (engleză)  // Biological Reviews. - 1948. - Vol. 23 , iss. 1 . — P. 46–61 . — ISSN 1469-185X . - doi : 10.1111/j.1469-185X.1948.tb00456.x . Arhivat din original pe 23 ianuarie 2021.
  18. ↑ Gabriele Gockel, Wolfgang Hachtel, Susanne Baier, Christian Fliss, Mark Henke. Genele pentru componentele aparatului translațional al cloroplastului sunt conservate în ADN-ul plastidic redus de 73 kb al flagelatului euglenoid nefotosintetic Astasia longa  //  Current Genetics. — 1994-09-01. — Vol. 26 , iss. 3 . — P. 256–262 . — ISSN 1432-0983 . - doi : 10.1007/BF00309557 .
  19. ↑ Ann E. Montegut-Felkner, Richard E. Triemer. Relații filogenetice ale genurilor euglenoide selectate pe baza datelor morfologice și moleculare1  (engleză)  // Journal of Phycology. - 1997. - Vol. 33 , iss. 3 . — P. 512–519 . — ISSN 1529-8817 . - doi : 10.1111/j.0022-3646.1997.00512.x . Arhivat din original pe 22 ianuarie 2021.
  20. ↑ Ellis C. O'Neill, Martin Trick, Lionel Hill, Martin Rejzek, Renata G. Dusi. Transcriptomul Euglena gracilis dezvăluie capacități metabolice neașteptate pentru biochimia carbohidraților și a produselor naturale  //  Molecular BioSystems. — 15-09-2015. — Vol. 11 , iss. 10 . — P. 2808–2820 . — ISSN 1742-2051 . - doi : 10.1039/C5MB00319A . Arhivat din original pe 21 ianuarie 2021.
  21. ↑ Eric W. Linton, Dana Hittner, Carole Lewandowski, Theresa Auld, Richard E. Triemer. Un studiu molecular al filogeniei euglenoide folosind ADNr subunități mici  //  Journal of Eukaryotic Microbiology. - 1999. - Vol. 46 , iss. 2 . — P. 217–223 . — ISSN 1550-7408 . - doi : 10.1111/j.1550-7408.1999.tb04606.x . Arhivat din original pe 21 ianuarie 2021.
  22. ↑ Tadashi Toyama, Tsubasa Hanaoka, Koji Yamada, Kengo Suzuki, Yasuhiro Tanaka. Producția sporită de biomasă și lipide de către Euglena gracilis prin co-cultură cu o bacterie care promovează creșterea microalgelor, Emticicia sp. EG3  // Biotehnologie pentru biocombustibili. — 31.10.2019. - T. 12 . — ISSN 1754-6834 . - doi : 10.1186/s13068-019-1544-2 .
  23. ↑ În Japonia  va începe producția de masă de biocombustibil cu reacție . Nikkei Asia . Preluat la 15 ianuarie 2021. Arhivat din original la 21 ianuarie 2021.
  Accesați articolul Wikidata  Dicționare și enciclopedii
Taxonomie