Diviziunea celulelor procariote - procesul de formare a celulelor procariote fiice de la mamă. Evenimentele cheie din ciclul celular atât al procariotelor, cât și al eucariotelor sunt replicarea ADN-ului și diviziunea celulară . O trăsătură distinctivă a diviziunii celulelor procariote este participarea directă a ADN-ului replicat la procesul de diviziune [1] . În marea majoritate a cazurilor, celulele procariote se divid pentru a forma două celule fiice de aceeași dimensiune, așa că acest proces este uneori numit și fisiune binară . Deoarece celulele procariote au cel mai adesea un perete celular , diviziunea binară este însoțită de formarea unui sept - o partiție între celulele fiice, care apoi se exfoliază în mijloc. Procesul de diviziune a unei celule procariote a fost studiat în detaliu pe exemplul Escherichia coli [2] .
Descoperirea mecanismului de diviziune a bacteriilor gram-negative a fost facilitată de studiul tulpinilor mutante de E. coli în care acest mecanism este afectat. Ca urmare a mutațiilor care afectează genele implicate în diviziunea celulară, se pot forma următoarele fenotipuri :
Rolul central în diviziunea celulară a bacteriilor gram-negative este jucat de inelul septal - un organel inel situat aproximativ în mijlocul celulei și capabil să se contracte, formând o constricție între două noi celule fiice. Inelul septal matur este un complex proteic complex format din mai mult de o duzină de proteine diferite. Zece dintre ele (FtsA, B, I, K, L, N, Q, W, Z și ZipA) sunt absolut necesare pentru formarea septului, iar o încălcare a activității lor duce la formarea de filamente de tip Fts [ 2] . Componentele rămase nu sunt strict necesare, funcțiile lor se pot suprapune parțial. Formarea inelului septal are loc în mai multe etape, noi proteine se unesc una câte una în următoarea ordine: FtsZ→FtsA/ZipA→FtsK→FtsQ→FtsL/FtsB→FtsW→FtsI→FtsN [7] .
Proteinele care alcătuiesc inelul septal, pe lângă FtsZ, pot fi împărțite în mai multe clase în funcție de funcțiile lor:
Cu toate acestea, pentru multe proteine inelului septal, funcția exactă nu este încă cunoscută [8] .
Formarea inelului ZForma imatură a inelului septal se numește inelul Z, după proteina FtsZ, care joacă un rol cheie în formarea sa. Cu toate acestea, este de remarcat faptul că termenii inel septal și inel Z sunt adesea folosiți ca sinonime, astfel încât în fiecare caz individual acest lucru ar trebui specificat în mod specific [2] . Proteina FtsZ tinde să formeze structuri fibrilare lungi. După divizare, FtsZ formează o spirală adiacentă membranei interioare, răsucite de-a lungul axei celulei. Această spirală își schimbă constant poziția și oscilează rapid de la un pol al celulei la altul [9] [10] . În jurul timpului de finalizare a replicării ADN-ului, helixul FtsZ se prăbușește, rezultând formarea unui inel Z în mijlocul celulei [11] . Există toate motivele să credem că inelul Z este de fapt și o spirală scurtă și densă [10] .
Proteina FtsZ este un omolog de tubulină procariotă cu o structură terțiară similară [1] . Acest lucru sugerează că asocierea FtsZ în inelul Z poate semăna cu ansamblul microtubulilor eucarioți . FtsZ, ca și tubulina, are activitate GTPază , hidroliza GTP asigură polimerizarea FtsZ cu formarea de protofilamente liniare. Inelul Z este o structură dinamică: moleculele FtsZ din inel sunt înlocuite constant cu molecule din bazinul citoplasmatic [12] [13] .
FtsZ în sine nu are afinitate de membrană , formarea unei structuri inelare din protofilamente, ancorarea lor în membrana interioară și stabilizarea inelului Z sunt asigurate de proteinele FtsA și ZipA, care interacționează direct și independent cu FtsZ. ZipA este o proteină integrală a membranei interioare, FtsA este o proteină citoplasmatică, care totuși se poate lega de membrană datorită unei secvențe speciale de aminoacizi la capătul C-terminal. ZipA pare a fi specific pentru γ-proteobacterii , în timp ce FtsA este mai versatil [2] . Inelul Z din E. coli poate fi format în absența uneia dintre aceste proteine, dar nu a ambelor, indicând funcțiile lor suprapuse [14] [15] .
Încă două proteine, ZapA și ZapB, sunt incluse în inelul Z într-un stadiu incipient, dar prezența lor nu este strict necesară pentru formarea sa [2] [7] [16] . ZapA este o proteină universală pentru multe procariote, dar ZapB, după toate probabilitățile, se găsește numai în γ-proteobacterii . ZapA se leagă direct de FtsZ, în timp ce ZapB se leagă de ZapA. Interesant, ZapB formează o altă structură de inel care este mai departe de membrană decât inelul Z. Funcțiile acestor proteine nu au fost încă pe deplin stabilite, dar se presupune că ele sunt implicate în transformarea helixului FtsZ în inelul Z, precum și în stabilizarea ulterioară a inelului Z [7] .
Maturarea inelului septalInelul Z există în forma descrisă timp de 14-21 de minute (în funcție de rata de divizare) și numai după aceea toate celelalte proteine cheie sunt atașate de el, începând cu FtsQ [17] . La ce oră se alătură FtsK nu a fost încă stabilit cu precizie. Proteinele rămase sunt incluse în inelul septal aproape simultan în 1-3 minute. Înainte ca inelul septal să înceapă să se asambla, inelul Z stimulează sinteza peptidoglicanului în centrul celulei, astfel încât celula începe să se alungească. Mecanismul molecular al acestui proces, însă, nu a fost încă stabilit [2] [17] .
Printre acestea din urmă, inelul septal include proteine responsabile de sinteza peptidoglicanului polar (FtsW, FtsI) și proteine care asigură hidroliza parțială a peptidoglicanului la interfața dintre două celule (AmiA, B, C, EnvC, NlpD) [2] .
Formarea constricțieiEtapa finală de diviziune a unei celule procariote este formarea unei constricții și separarea finală a două celule noi. Formarea constricției afectează toate componentele peretelui celular (membrana interioară, stratul de peptidoglican și membrana exterioară). Există motive să credem că inelul Z este responsabil pentru invaginarea membranei interioare, dar nu se știe încă cum transmite exact stresul membranei. În paralel cu acest proces, enzimele inelului septal sintetizează (sau modifică în mod special peptidoglicanul septal preexistent [2] [17] . După formarea septului, intră în joc hidrolazele peptidoglicanilor, care separă celulele viitoare unele de altele. Procesul de diviziune este finalizat prin invaginarea și izolarea membranelor exterioare ale celulelor.
| Microbiologie : bacterii | |
|---|---|
| Bacterii patogene |
|
| Microflora umană |
|
Specificitatea substratului | |
| Suflare | |
| Genetica si reproducerea |
|
| forme de repaus |
|
| Vezi si | |