Acid abscisic

Versiunea actuală a paginii nu a fost încă examinată de colaboratori experimentați și poate diferi semnificativ de versiunea revizuită la 8 mai 2022; verificările necesită 8 modificări .
Acid abscisic
General

Nume sistematic
[ S- ( Z,E )​]-5-(1-hidroxi-2,6,6-trimetil-4-oxo-2-ciclohexen-1-il)​-3-metil-2,4 - acid pentandioic [1]
Abrevieri Engleză  ABA
Nume tradiționale Abscisine, acid abscisic
Chim. formulă C15H20O4 _ _ _ _ _
Proprietăți fizice
Masă molară 264,32 g/ mol
Proprietati termice
Temperatura
 •  topirea 161-163°C
 •  fierbere 120 °C °C
Clasificare
Reg. numar CAS 21293-29-8
PubChem
Reg. numărul EINECS 244-319-5
ZÂMBETE   CC1=CC(CC(C)(C)[C@@](/C=C/C(C)=C\C(O)=O)1O)=O
InChI   1/C15H20O4/c1-10(7-13
(17)18)5-6-15(19)
11(2)8-12(16)9-14
(15,3)4/h5-8,19H, 9H2,
1 -4H3,(H,17,18)/b6-
5+,10-7-/t15-/m0/s1/
f/h17H
JLIDBLDQVAYHNE-YKALOCIXSA-N
RTECS RZ2475100
CHEBI 2365
ChemSpider
Datele se bazează pe condiții standard (25 °C, 100 kPa), dacă nu este menționat altfel.
 Fișiere media la Wikimedia Commons

Acidul abscisic ( în engleză  ABA - acid abscisic , rusă ABA; din engleză abscission - căderea , căderea) este un hormon vegetal care inhibă creșterea și dezvoltarea lor. Din punct de vedere chimic, este un izoprenoid . Se găsește în toate plantele (cu excepția hepaticelor ); absent în alge. [2] În hepatice și alge, s-a descoperit că o altă substanță, acidul lunularic, joacă un rol similar [3] . ABA poate fi găsit și în corpul animalelor, ciupercilor și bacteriilor. La plante, ABA se găsește în toate organele - rădăcini, tulpini, muguri, frunze, fructe, seva floem și xilem , nectar, dar mai ales toamna în muguri latenți, fructe, semințe, tuberculi. [4] Este prezent în celulă atât sub formă liberă, cât și sub formă de conjugate cu glucoză. [5]

Istorie

Pentru prima dată, acidul abscisic a fost descoperit în experimente de căutare a unei substanțe numite dormin sau abscisină, prin capacitatea sa de a provoca abscizia frunzelor și a capsulelor de bumbac . Primele preparate de acid abscisic au fost izolate independent în 1963 din frunze de mesteacăn de către F. Eddicott și colaboratorii (SUA) și F. Waring și colaboratorii ( Marea Britanie ). [6]

Biosinteza

La plantele superioare, toate celulele care conțin plastide sunt capabile să sintetizeze acidul abscisic. [4] Biosinteza ABA are loc în principal în fasciculele vasculare tinere, precum și în celulele de gardă ale stomatelor . [6] Se acumulează în cloroplaste , deși este sintetizat în citosol . [patru]

În natura sa chimică, ABA, ca și giberelinele , este un terpenoid ; aceste două grupuri de hormoni antagonişti au un precursor comun, geranilgeranil difosfat (GGDP), care este, de asemenea, un precursor al clorofilei . Carotenoizii sunt sintetizați din GGDP , derivatul lor este zeaxantina , care este primul precursor în calea de biosinteză a ABA. [6]

Etapele principale ale biosintezei ABA:

  1. Sinteza violoxantinei din zeaxantina catalizată de enzimele zeaxantin epoxidază (ZEP).
  2. Sinteza neoxantinei din violoxantină , care este catalizată de două grupe de enzime, neoxantin sintază (NSY) și izomeraza, importante pentru sinteza izomerilor cis ai violoxantinei și neoxantinei.
  3. Sinteza xantoxinei din cis-neoxantină catalizată de 9-cis-epoxicarotenoid dioxigenază (NCED).
  4. Sinteza ABA din xantoxină prin ABA-aldehidă, dintre care două etape succesive sunt catalizate de xantoxin dehidrogenaza ABA2 și ABA-aldehid oxidaza AA3.

Primele trei etape ale biosintezei ABA, precum și sinteza carotenoizilor, au loc în plastide, ultima în citosol. [6]

Punctul de vedere timpuriu asupra posibilității sintezei ABA din acid mevalonic nu a fost confirmat și este depășit. [7]

Funcții

Influență asupra proceselor de repaus

Acidul abscisic este compusul principal care pune plantele și organele lor într-o stare de repaus. [7] O creștere a conținutului de ABA este asociată cu trecerea la repaus în semințe, tuberculi, bulbi și muguri; dimpotrivă, ieșirea din repaus și reluarea creșterii este o consecință a scăderii conținutului de inhibitor. . [8] Efectele ABA se opun efectelor hormonilor activatori - auxina , citochininele , giberelina . [7]

Acumularea de ABA în semințele sau în țesuturile pericarpului provoacă repaus în semințele unor plante. Când embrionul de semințe atinge dimensiunea finală, ABA este sintetizat. Determină sinteza amidonului în endosperm și a proteinelor în stratul de aleuronă. ADN-ul și ARN-ul formează complexe cu proteinele însoțitoare și poliaminele, creșterea se oprește și începe deshidratarea. Embrionul pierde apă, cantitatea sa scade de la 95–97 la 14% și mai jos. [patru]

Adaptarea la stres

De obicei, acidul abscisic se formează ca răspuns la o situație stresantă (uscare, salinitate, temperatură scăzută) și, la rândul său, modifică planta, adaptând-o la factorii negativi. [9] ABA este deosebit de important pentru menținerea echilibrului apei în condiții de secetă; lipsa de umiditate duce la o activare bruscă a sintezei ABA și la eliberarea acestuia din locurile de depunere în spațiul intra și extracelular. Printre efectele rapide ale ABA, care au loc la câteva minute după creșterea concentrației sale, se numără transportul asimetric de potasiu, calciu și anioni prin membrana celulelor de gardă ale stomatelor , în urma căruia curgerea apei în celulele încetinesc, turgul lor scade, ceea ce duce la închiderea fisurilor stomatice. Fără ABA, planta nu își poate închide stomatele și moare la cea mai mică secetă [4] . În același timp, ABA activează absorbția apei de către rădăcini. [6] Este prezentat rolul ABA în căderea frunzelor în perioadele secetoase. [4] (Oamenii de știință diferă cu privire la rolul ABA în căderea frunzelor de toamnă. Mulți cred că la latitudinile temperate și nordice acest proces este mai dependent nu de ABA, ci de etilenă . [10] ) ABA, astfel, îmbunătățește fluxul de apă în rădăcini și îngreunează consumul de apă al frunzelor, ceea ce duce la o îmbunătățire a echilibrului hidric în condiții de secetă [4] .

Închiderea stomatelor sub acțiunea acidului abscisic determină o scădere a intensității fotosintezei de 2-4 ori. În plus, ABA decuplează oxidarea și fosforilarea, adică este un antagonist al giberelinelor și citokininelor . Decuplarea oxidării și fosforilării duce la o scădere a sintezei ATP și, în consecință, la o scădere a intensității fazei întunecate a fotosintezei, care este în cele din urmă cauza inhibării creșterii lăstarilor. Inhibarea creșterii poate fi, de asemenea, o consecință a inhibării sintezei ARN și a scăderii permeabilității membranei pentru substanțele aflate sub influența ABA. Concomitent cu închiderea stomatelor și inhibarea creșterii lăstarilor, ABA stimulează creșterea rădăcinilor în lungime. Acest lucru poate fi văzut ca o adaptare la o lipsă cronică de apă. Reducerea suprafeței transpirante în timp ce accelerează creșterea unei rădăcini care se deplasează către apă ( hidrotropism pozitiv ) ajută la menținerea homeostaziei apei în plantă. Consecința inhibării creșterii lăstarilor este sinteza antocianilor , observată cu o creștere a concentrației de ABA. [patru]

Sub acțiunea ABA, în plante se formează substanțe (de exemplu, hidroxiprolină, poliamine , proteine ​​osmotinice), care rețin ferm apa în celule, împiedică formarea cristalelor de gheață în ele, ceea ce face plantele rezistente la frig și secetă. [2]

Alte caracteristici

Pe lângă cele două funcții principale descrise mai sus (inducerea unei stări de repaus și adaptarea la stres), acidul abscisic reglează și alte procese. Îndoirea în jos a rădăcinilor la plantele situate orizontal depinde de concentrația de ABA. Este implicat în formarea tuberculilor, stimulează căderea cotiledoanelor , frunzelor din bumbac , precum și căderii florilor și fructelor coapte din struguri, măsline, citrice și mere (acțiune antiauxinică). ABA stimulează coacerea fructelor tinere. [patru]

Transport

Acidul abscisic este transportat prin vase și tuburi sită în sus și în jos către toate organele. De asemenea, se poate deplasa lateral de-a lungul celulelor parenchimatoase. Pe distanțe scurte, ABA este transportat prin difuzie de la celulă la celulă; ABA eliberat în apoplast este distribuit cu fluxul de apă. ABA exogen pătrunde rapid în țesuturi și se răspândește liber în întreaga plantă în toate direcțiile. [patru]

Inactivare

Există două tipuri de reacții care conduc la inactivarea ABA: hidroxilarea și sinteza conjugaților.

Formele C-7-, C-8- și C-9-hidroxilate ale ABA au activitate biologică slabă, în plus, hidroxilarea la C-8 este prima etapă în formarea conjugaților ABA cu glucoză.

ABA și forma sa C-8-hidroxilată sunt ținte pentru formarea de conjugați cu glucoză, dintre care cel mai comun este esterul ABA-glucozilic. De regulă, conjugații ABA sunt inactivi din punct de vedere fiziologic și se acumulează în vacuole în timpul îmbătrânirii. În același timp, ABA-glucozil eterul joacă un rol în transportul pe distanță lungă al ABA. [6]

Ciuperci

Unele ciuperci care parazitează plantele produc acid abscisic, reglând procesele de creștere ale gazdei. [2]

Animale

Sa constatat că acidul abscisic este, de asemenea, sintetizat în corpul multor animale - de la bureți la mamifere , inclusiv la oameni. [11] În prezent, biosinteza și rolul său fiziologic la animale sunt puțin înțelese [12] . La bureți, ABA este implicat în reacția la stresul termic, în mod similar cu reacția plantelor la secetă, cu implicarea unor mecanisme biochimice similare. [13] În special, unul dintre mediatorii acțiunii hormonului în celula burete este enzima ADP-ribosilciclaza (acidul abscisic stimulează o creștere a activității sale) [14] , ca într-o celulă vegetală. [15] La mamifere, ABA este implicat în reglarea răspunsului imun și controlează nivelurile de glucoză din sânge [16] [17] [18] .

Efect de vindecare

Acidul abscisic la mamifere și oameni normalizează nivelul de glucoză din sânge, de obicei sintetizat cu glicemie crescută . Acest efect se observă chiar și atunci când animalelor li se administrează doze mici de ABA și, după cum sa dovedit, nu depinde de eliberarea crescută de insulină . [19] Din acest motiv, ABA în doze mici poate fi sugerată pentru a îmbunătăți toleranța la glucoză la pacienții diabetici rezistenți la insulină . [20] S-a făcut o încercare de succes de a trata pacienții cu prediabet cu acid abscisic. [21] Acidul abscisic poate fi considerat și ca o moleculă terapeutică care previne bolile neurodegenerative . [22] [23] [24] Acidul abscisic este, de asemenea, probabil să aibă efecte anti-cancer. Există rapoarte că ABA îmbunătățește supraviețuirea șoarecilor transplantați cu celule leucemice .

Note

  1. Denumirea chimică a acidului abscisic (link indisponibil) . Data accesului: 19 ianuarie 2009. Arhivat din original la 29 septembrie 2007. 
  2. ↑ 1 2 3 ACID ABSCISIC • Marea Enciclopedie Rusă - versiune electronică . bigenc.ru . Preluat: 20 august 2022.
  3. Green N., Stout W., Taylor D. Biology. În 3 volume.T. 2. - 1990.
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Kuznetsov V. V. Fiziologia plantelor. - 2018. - or. 2.
  5. Lutova L. A. Genetica dezvoltării plantelor / ed. Inge-Vechtomov. - Sankt Petersburg: Nauka, 2000.
  6. ↑ 1 2 3 4 5 6 Lutova L. A. Genetica dezvoltării plantelor: pentru specialitățile biologice ale universităților / ed. S.G. Inge-Vechtomov. - Ed. a II-a. - Sankt Petersburg: N-L, 2010.
  7. ↑ 1 2 3 V. P. Andreev. Prelegeri despre fiziologia plantelor. — 2012.
  8. V. I. Kostin, S. N. Reshetnikova. Baze fiziologice pentru utilizarea regulatorilor de creștere în producția de culturi și rezistența plantelor la factorii de mediu negativi. — 2020.
  9. Galston A., Davis P., Satter R. Life of a green plant. — 1983.
  10. lll➤ Acid abscisic: protecție împotriva secetei și nu numai ⭐ toate informațiile relevante pe agrostory.com . agrostory.com . Preluat: 21 august 2022.
  11. Ruth Finkelstein. Sinteza și răspunsul acidului abscisic  // Cartea Arabidopsis. — 2013-11. - T. 2013 , nr. 11 . — ISSN 1543-8120 . doi : 10.1199 /tab.0166 .
  12. Acid abscisic   // Wikipedia . — 19.08.2022.
  13. Elena Zocchi, Armando Carpaneto, Carlo Cerrano, Giorgio Bavestrello, Marco Giovine. Cascada de semnalizare a temperaturii în bureți implică un canal de cationi termo-determinat, acid abscisic și ADP-riboză ciclică  //  Proceedings of the National Academy of Sciences. — 18-12-2001. — Vol. 98 , iss. 26 . — P. 14859–14864 . - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.261448698 .
  14. Elena Zocchi, Armando Carpaneto, Carlo Cerrano, Giorgio Bavestrello, Marco Giovine. Cascada de semnalizare a temperaturii în bureți implică un canal de cationi termo-determinat, acid abscisic și ADP-riboză ciclică  // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 18-12-2001. - T. 98 , nr. 26 . — S. 14859–14864 . - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.261448698 .
  15. Yan Wu, Jennifer Kuzma, Eric Maréchal, Richard Graeff, Hon Cheung Lee. Semnalizarea acidului abscisic prin ADP-riboză ciclică în plante   // Știință . — 19.12.1997. — Vol. 278 , iss. 5346 . — P. 2126–2130 . — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203 . - doi : 10.1126/science.278.5346.2126 .
  16. Santina Bruzzone, Iliana Moreschi, Cesare Usai, Lucrezia Guida, Gianluca Damonte. Acidul abscisic este o citokină endogenă în granulocitele umane cu ADP-riboză ciclică ca mesager secundar  //  Proceedings of the National Academy of Sciences. - 03-04-2007. — Vol. 104 , iss. 14 . — P. 5759–5764 . - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.0609379104 .
  17. Zocchi E, Hontecillas R, Leber A, Einerhand A, Carbo A, Bruzzone S, Tubau-Juni N, Philipson N, Zoccoli-Rodriguez V, Sturla L, Bassaganya-Riera J. (2017). Acid abscisic: un nou nutraceutic pentru controlul glicemic. Nutră față. 4:24–29. doi : 10.3389/fnut.2017.00024 PMC 5468461 PMID 28660193
  18. Bruzzone, S., Ameri, P., Briatore, L., Mannino, E., Basile, G., Andraghetti, G., ... & Salis, A. (2012). Hormonul vegetal acidul abscisic crește în plasma umană după hiperglicemie și stimulează consumul de glucoză de către adipocite și mioblaste. The FASEB Journal, 26(3), 1251-1260. PMID 22075645 doi : 10.1096/fj.11-190140
  19. Magnone, M., Leoncini, G., Vigliarolo, T., Eionite, L., Sturla, L., Zocchi, E., & Murialdo, G. (2018). Aportul cronic de micrograme de acid abscisic îmbunătățește glicemia și lipidemia într-un studiu pe oameni și la șoarecii hrăniți cu conținut ridicat de glucoză. Nutrienți, 10(10), 1495. doi : 10.3390/nu10101495 PMC 6213903 PMID 30322104
  20. Magnone, M., Emionite, L., Guida, L., Vigliarolo, T., Sturla, L., Spinelli, S., ... & Orengo, AM (2020). Stimularea independentă de insulină a absorbției de glucoză a mușchilor scheletici de către acid abscisic în doză mică prin activarea AMPK. Rapoarte științifice, 10(1), 1454. {{doi: 10.1038/s41598-020-58206-0}} PMC 6989460 PMID 31996711
  21. Derosa, G., Maffioli, P., D'Angelo, A., Preti, PS, Tenore, G., & Novellino, E. (2020). Tratamentul cu acid abscisic la pacienții cu prediabet. Nutrients, 12(10), 2931. doi : 10.3390/nu12102931 PMC 7599846 PMID 32987917
  22. Ribes-Navarro, A., Atef, M., Sánchez-Sarasúa, S., Beltrán-Bretones, MT, Olucha-Bordonau, F., & Sánchez-Pérez, AM (2019). Suplimentarea cu acid abscisic salvează modificările induse de dieta bogată în grăsimi în inflamația hipocampului și expresia IRS. Neurobiologie moleculară, 56(1), 454-464. PMID 29721854 doi : 10.1007/s12035-018-1091-z
  23. Sanchez-Perez, A.M. (2020). Acidul abscisic, o moleculă terapeutică promițătoare pentru prevenirea bolilor Alzheimer și a bolilor neurodegenerative. Neural Regeneration Research, 15(6), 1035. PMC 7034262
  24. Khorasani, A., Abbasnejad, M., & Esmaeili-Mahani, S. (2019). Acidul abscisic fitohormon ameliorează tulburările cognitive în modelul de șobolan indus de streptozotocină al bolii Alzheimer prin semnalizarea PPARβ/δ și PKA. International Journal of Neuroscience, 129(11), 1053-1065. PMID 31215291 doi : 10.1080/00207454.2019.1634067

Literatură

Link -uri