Citokininele ( celulele grecești κύτταρο + mișcarea greacă κίνηση ) sunt o clasă de hormoni vegetali din seria 6-aminopurine care stimulează diviziunea celulară ( citokineza ). Această capacitate a citokininelor este asociată cu principalele lor funcții în dezvoltarea plantelor, de exemplu, menținerea meristemului apical al lăstarilor. În plus, funcțiile fiziologice ale citokininelor includ stimularea transportului de nutrienți în celulă, inhibarea creșterii rădăcinilor laterale și încetinirea îmbătrânirii frunzelor [1] . Greutate moleculară (~ 5-20 kDa).
Citokininele sunt implicate în creșterea celulelor vegetale și în alte procese fiziologice. Efectul citokininelor a fost descoperit pentru prima dată în tutun în 1955 de către Volk Skoog . [2]
Pe lângă citokininele naturale - derivați ai 6-aminopurinei, reprezentați de izopentinil, zeatină și 6-benzilaminopurină , sunt cunoscute și feniluree derivate sintetice care stimulează citokineza la plante - N,N' - difeniluree și tidiazuron (N-fenil-N'- (1,2,3-tiadiazol-5-il)uree). Citokininele sunt sintetizate în principal în rădăcini , dar și în tulpini și frunze . Cambium și alte țesuturi ale plantelor care se divizează activ sunt, de asemenea, locuri de sinteză a citochininei. [3] Nu s-a demonstrat că citokininele de tip feniluree apar în mod natural în țesuturile plantelor. [4] Citokininele sunt implicate în transducția locală a semnalului , precum și în transducția semnalului la distanță lungă, acest din urmă mecanism fiind folosit și pentru transportul purinei și nucleozidelor . [5]
Descoperirea citokininelor este asociată cu o serie de experimente (F. Skoog) care vizează obținerea unei culturi de celule vegetale. Miezul parenchimului tulpinilor de tutun a fost plasat pe medii artificiale care conțin minerale, zahăr, vitamine, aminoacizi și IAA.
ADN-ul din lapte de hering a fost adăugat în mass-media. La început, acest lucru nu a dus la succes, dar, din cauza unei erori în timpul autoclavării (mediul cu ADN a fost supraîncălzit), parenchimul a început să se divizeze activ. S-a dovedit că preparatul de ADN supraîncălzit conținea furfuriladenină (kinetina), care, pe fondul auxinei, provoacă diviziunea celulară [6] . Prima citochinină naturală, zeatina, a fost izolată în 1974 [1] .
Citokininele sunt implicate în multe procese fiziologice ale plantelor, reglează diviziunea celulară, morfogeneza lăstarilor și rădăcinilor , maturarea cloroplastelor , creșterea liniară a celulelor, formarea mugurilor accesorii și îmbătrânirea . [7] Raportul dintre auxine și citokinine este un factor cheie în diviziunea celulară și diferențierea țesuturilor plantelor.
În timp ce efectul citokininelor asupra plantelor vasculare este pleiotrop , citokininele induc modificări în creșterea protonemelor în mușchi . Formarea rinichilor poate fi considerată o variantă a diferențierii celulare și acest proces este un efect foarte specific al citokininelor. [opt]
Precursorii biosintezei citochininei în plante sunt ATP și ADP liber, precum și ARNt. Prima etapă în biosinteza citochininei, sinteza nucleotidelor izopentil din ATP sau ADP și pirofosfat de dimetilalil, este catalizată de enzima izopentenil transferaza (IPT). În plus față de IPT, enzimele tARN-IPT au fost identificate la plantele care folosesc tARN ca substrat; acestea sunt utilizate pentru sinteza cis-zeatinei. Ulterior, nucleotidele izopentenil pot fi convertite în nucleotide zeatine de către monooxigenazele fitocrom P450. În cele din urmă, ultima etapă este producerea de citokinine active din nucleotidele citochininei prin defosforilare și deribozilare - această reacție este catalizată de enzima 5'monofosfat fosforibohidrolază, care este codificată de gena LOG. [unu]
Enzima adenozin fosfat izopentiltransferaza catalizează prima reacție în biosinteza citokininelor izopren, enzima utilizează ATP , ADP sau AMP ca substrat și dimetilalil difosfat sau hidroximetilbutenil difosfat ca donor de grup prenil. [9] Această reacție este cea limitantă în biosinteza citokininelor, substraturile-donatori ai grupărilor prenil se formează în calea biochimică pentileritrol-fosfat. [9]
În plante și bacterii , citokininele pot fi formate și din produsele de descompunere a ARNt. [9] [10] ARN-urile de transfer, cu un anticodon care începe cu uridină și având adenozine prenilate adiacente anticodonului, sunt eliberate la degradarea adenozinelor sub formă de citokinine. [9] Prenilarea unor astfel de adenine este realizată de ARNt izopentiltransferază [10]
De asemenea, s-a demonstrat că auxinele reglează biosinteza citochininei. [unsprezece]
Conform datelor recente, diferite etape ale biosintezei citochininei sunt efectuate în diferite țesuturi ale plantelor. Locul principal pentru sinteza nucleotidelor de citochinină este vârful rădăcinii; o cantitate mică este, de asemenea, sintetizată în vârful lăstarilor, flori și fructe. Nucleotidele de citokinină sunt livrate prin xilem la vârful lăstarilor, care este locul principal pentru sinteza citochininelor libere active [1] .
Principalele enzime ale catabolismului citochininei sunt citokinin oxidazele, care sunt localizate în vacuole și reticulul endoplasmatic (ER) și scindează citokininele cu formarea adeninei. Substraturile citokininoxidazelor sunt citokinine libere și ribozide ale acestora. Pe lângă scindarea de către citokininoxidaze, este posibilă inactivarea reversibilă sau ireversibilă a citokininelor prin formarea de conjugate [1] .
Principala formă de transport a citokininelor este zeatina ribozidă (transportul xilemului). În plus, există transportul de citokinine de-a lungul floemului, datorită căruia citokininele libere și conjugații lor se pot deplasa prin plantă în ambele direcții.
Transportul citokininelor între celulele vegetale este realizat de două grupe de proteine:
Funcțiile citokininelor în dezvoltarea plantelor sunt foarte diverse:
În controlul majorității proceselor ontogenetice, citokininele sunt antagoniști ai auxinelor și giberelinelor [1] .