Bacterioplanctonul este componenta bacteriană a planctonului . Numele provine din cuvântul grecesc antic πλανκτος ( planktos ) care înseamnă „rătăcitor” sau „vagabond” și din termenul latin bacterie . Bacterioplanctonul se găsește atât în apa dulce, cât și în cea marina . Ca mărime, este adiacent nanoplanctonului [1] .
Bacterioplanctonul ocupă o serie de nișe ecologice și este important pentru susținerea vieții pe Pământ [2] . Multe dintre organismele care o alcătuiesc sunt autotrofe și obțin energie prin fotosinteză sau chimiosinteză . Aceștia acționează ca producători și joacă un rol esențial în ciclul carbonului și azotului . Bacterioplanctonul fotosintetic este adesea clasificat ca fitoplancton pico și include grupurile majore de cianobacterii ; reprezentanții săi caracteristici includ Prochlorococcus și Synechococcus . Speciile heterotrofe de bacterioplancton sunt saprotrofe și obțin energie prin consumul de material organic produs de alte organisme (atât substanțe dizolvate în apă, cât și detritus suspendate în aceasta ). Bacterioplanctonul joacă un rol important în fixarea azotului , nitrificare , denitrificare , remineralizare și metanogeneză la scară globală.
Cantitatea de bacterioplancton depinde de factorii de mediu cum ar fi temperatura, disponibilitatea nutrienților și prezența organismelor care îl consumă. Ca și alți plancton mici, zooplanctonul (de obicei protozoare ) pradă bacterioplancton ; în plus, cantitatea sa este limitată de bacteriofagi .
Bacterioplanctonul fotosintetic este responsabil pentru o mare parte din producția primară totală a rețelelor trofice acvatice, furnizând compuși organici la niveluri trofice superioare. Aceste bacterii suferă fotosinteză oxigenată și anoxigenă . Diferențele dintre aceste procese pot fi observate în produsele secundare rezultate, donorul primar de electroni și pigmenții de captare a luminii utilizați pentru captarea energiei.
Cianobacteriile sunt un grup mare de bacterioplancton fotosintetic, care cresc adesea sub formă de celule sau în colonii filamentoase [3] . Aceste organisme sunt grupul dominant de bacterioplancton care utilizează fotosinteza oxigenului în ecosistemele acvatice. Cianobacteriile, împreună cu eucariotele fotosintetice, sunt responsabile pentru aproximativ jumătate din producția primară totală a lumii [4] , făcându-le jucători cheie în rețeaua trofică. Ei folosesc fotosinteza pentru a genera energie sub formă de compuși organici și pentru a produce oxigen ca produs secundar [5] . Principalii pigmenți emițători de lumină includ clorofilele , ficoeterinele , ficocianinele și carotenoizii [6] . Majoritatea cianobacteriilor găsite în mediul marin sunt reprezentate de genurile Synechococcus și Prochlorococcus . Synechococcus este un cosmopolit care a fost raportat în apele temperate și tropicale [7] . Prochlorococcus este de dimensiuni foarte mici și se găsește în principal în zona eufotică a apelor tropicale [8] [9] . Factorii care includ lumina, nutrienții și temperatura pot determina proliferarea cianobacteriilor și producerea de flori dăunătoare [10] . Înflorirea cianobacteriilor poate provoca hipoxie și produce niveluri ridicate de toxine, afectând alte organisme acvatice și provocând boli la oameni.
Unele cianobacterii sunt capabile de fixarea azotului . Genul Anabaena folosește celule specializate numite heterochiști pentru a separa fizic fixarea azotului și fotosinteza [11] . Trichodesmium este un exemplu de cianobacterii capabile să fixeze azotul printr-o cale alternativă de fotosinteză [12] .
Alte componente ale bacterioplanctonului fotosintetic, inclusiv bacteriile violet și verzi, efectuează fotosinteza anoxigenă în condiții anaerobe. Pigmenții sintetizați în aceste organisme sunt sensibili la oxigen. În bacteriile violete, pigmenții principali sunt bacterioclorofila A și B și carotenoizii. Bacteriile verzi au diverși pigmenți emițători de lumină alcătuiți din bacterioclorofilă C, D și E. Aceste organisme nu produc oxigen prin fotosinteză și nu folosesc apa ca agent reducător. Multe dintre aceste organisme folosesc sulful, hidrogenul sau alți compuși ca sursă de energie pentru a stimula fotosinteza. Cea mai mare parte a acestui bacterioplancton se găsește în apele anoxice, inclusiv în medii stagnante și hipersaline [13] .
Bacterioplanctonul heterotrof depinde de concentrația disponibilă de materie organică dizolvată în coloana de apă. De obicei, aceste organisme sunt saprofite, absorbind nutrienți din mediu. Acești heterotrofe joacă, de asemenea, un rol cheie în bucla microbiană și remineralizarea compușilor organici precum carbonul și azotul. Pelagibacterales , cunoscute și sub numele de alfaproteobacterii, sunt cel mai frecvent bacterioplancton din oceane. Membrii acestui grup se găsesc în apele cu disponibilitate scăzută de nutrienți și pradă protisților [14] [15] .
Carbonul atmosferic este captat în ocean de trei „pompe” condiționale principale care sunt cunoscute de 30 de ani: pompa de solubilitate, pompa de carbonat și pompa de carbon biologic (BCP) [16] . Pompa de cărbune biologic este o pompă de transmisie verticală condusă în principal de imersie de particule bogate în materie organică. Fitoplanctonul bacterian de lângă suprafață încorporează CO 2 atmosferic și alți nutrienți în biomasa lor în timpul fotosintezei. În momentul morții lor, acest fitoplancton, împreună cu carbonul inclus în ele, se scufundă pe fundul oceanului, unde carbonul rămâne timp de milenii [17] . O altă absorbție de carbon mediată biologic în ocean are loc prin pompa microbiană. Pompa microbiană este responsabilă pentru producerea de carbon organic dizolvat (DOC) vechi, care este > 100 de ani. Planctonul din ocean nu este capabil să descompună acest DOC recalcitrant și, astfel, rămâne în oceane timp de mii de ani fără șansa de a respira. Cele două pompe funcționează simultan și echilibrul dintre ele variază în funcție de disponibilitatea nutrienților [18] . În general, oceanele acționează ca un rezervor pentru CO 2 atmosferic , dar și eliberează ceva carbon înapoi în atmosferă [19] . Acest lucru se întâmplă atunci când bacterioplanctonul și alte organisme din ocean consumă materie organică și respiră CO2 și ca urmare a echilibrului de solubilitate dintre ocean și atmosferă.
Ciclul azotului din oceane este condus indirect de microorganisme, dintre care multe sunt bacterii, care efectuează transformări multiple, cum ar fi: fixarea azotului , denitrificarea , asimilarea și oxidarea anaerobă a amoniacului ( anammox ). Există multe strategii diferite de metabolizare a azotului utilizate de bacterioplancton. Pornind de la azotul molecular atmosferic (N 2 ), care este fixat de dezatrofi precum Trichodesmium în forme utilizabile precum amoniacul (NH 4) [20] . Acest amoniac poate fi apoi transformat în materie organică, poate fi, de asemenea, nitrificat în NO 3 pentru producerea de energie prin bacterii nitrificante. În cele din urmă, utilizarea NO 3 sau NO 2 ca acceptori terminali de electroni reduce azotul înapoi la N 2 , care este apoi eliberat înapoi în atmosferă, completând ciclul [21] . Un alt proces important implicat în regenerarea N 2 atmosferic este anammox [22] . Anammox, un proces în care amoniacul este combinat cu nitritul pentru a produce azot biatomic și apă, poate reprezenta 30-50% din producția de N 2 în ocean.
Materia organică dizolvată (DOM) este disponibilă în multe forme în ocean și este responsabilă pentru susținerea creșterii bacteriilor și microorganismelor în ocean. Cele două surse principale ale acestei materii organice dizolvate sunt descompunerea organismelor de nivel trofic superior, cum ar fi plantele și peștii, iar în al doilea rând, DOM în scurgerile care trec prin solul bogat în material organic. Este important de menționat că vârsta și calitatea DOM este importantă pentru utilizarea sa de către microbi [23] . Majoritatea DOM din oceane sunt refractare sau semi-labile și nu sunt disponibile pentru biodegradare [24] . După cum sa menționat mai sus, pompa microbiană este responsabilă pentru producerea DOM refractar, care nu este disponibil pentru biodegradare și rămâne dizolvat în oceane timp de mii de ani. Cifra de afaceri a materialului organic DOM labil este destul de mare din cauza penuriei, fiind important să se mențină mai multe niveluri trofice în comunitatea microbiană [25] . Absorbția și respirația DOM de către heterotrofi închide ciclul prin producerea de CO 2 .
Modificările în abundența bacterioplanctonului sunt de obicei rezultatul schimbărilor de temperatură, pășunatul zooplanctonului și disponibilitatea substratului [26] . Abundența și productivitatea bacteriilor sunt în mod constant legate de abundența și productivitatea algelor, precum și de carbonul organic. În plus, fosforul afectează în mod direct abundența atât a algelor, cât și a bacteriilor și, la rândul lor, algele și bacteriile afectează direct abundența reciprocă.
În mediile pelagice marine , nanoflagelatele heterotrofe sunt cei mai probabili consumatori de creaturi cu celule bacteriene [27] . Flagelatii cultivați în experimentele de laborator demonstrează că sunt adaptați la prădarea particulelor de dimensiuni bacteriene și apar la concentrații pentru a controla biomasa bacteriană [28] . În estuarul eutrofic , mai ales vara, s-au constatat fluctuații puternice ale numărului de bacterii și flagelate [29] . Amplitudinea acestor fluctuații crește ca răspuns la eutrofizarea artificială cu nutrienți anorganici și scade ca răspuns la prădare [30] . Un exces de substrat poate duce la o creștere a biomasei flagelate, o creștere a pășunatului pe bacterioplancton și, în consecință, la o scădere a biomasei totale a bacteriilor. Prădarea ciliatelor este similară cu prădarea flagelaților asupra bacteriilor.
Odată cu utilizarea sezonieră a inhibitorilor procariotici, se observă o relație pozitivă între numărul de bacterii și frecvența de pășunat a nanoplanctonului heterotrof și doar 40-45% din producția de bacterioplancton este consumată de protozoarele fagotrofice [31] . În plus, experimentele de inhibiție eucariote arată că pășunatul protozoarelor are un efect pozitiv asupra producției de bacterioplancton, sugerând că regenerarea azotului de către protozoare poate fi de mare importanță pentru creșterea bacteriilor. Inhibitorii eucariotici nu s-au dovedit utili în determinarea ratelor de pășunat al protozoarelor pe bacterioplancton, dar pot ajuta la înțelegerea mecanismelor de control în rețeaua trofică microbiană.
Bacterioplanctonul, cum ar fi cianobacteriile, poate provoca înfloriri toxice în lacurile eutrofice care pot ucide multe organisme, inclusiv pești, păsări, vite, animale domestice și oameni [32] . Efectele dăunătoare ale acestor flori pot varia de la boli de inimă la pești [33] până la reproducerea restricționată a copepodelor [34] .
Temperaturile ridicate determinate de sezon îmbunătățesc stratificarea și previn amestecarea turbulentă verticală, ceea ce crește competiția pentru lumină, ceea ce promovează cianobacteriile [35] [36] . Temperaturile mai ridicate reduc, de asemenea, vâscozitatea apei, permițând curenți mai rapidi, ceea ce ajută și la flotabilitatea cianobacteriilor. Aceste specii sunt, de asemenea, foarte competitive datorită capacității lor de a crea o acoperire de suprafață care împiedică lumina să ajungă la speciile de plancton mai adânci [37] .
Estimările abundenței și densității bacterioplanctonului pot fi obținute prin diferite metode, inclusiv numărări directe, citometrie în flux și inferențe extrase din măsurile metabolice luate.
În plus, așa cum sa discutat în secțiunea despre ciclul biogeochimic, planctonul este responsabil pentru reciclarea și mișcarea nutrienților esențiali (adică azot/carbon/DOM), care sunt elemente de bază esențiale pentru multe dintre organismele care coexistă cu bacterioplanctonul în aceste ecosisteme. . Acești nutrienți reciclați pot fi reutilizați de producătorii primari, crescând eficiența rețelei trofice biologice și minimizând risipa de energie.