Foaie

Frunza ( pl. frunze , colect. frunziș ; lat.  folium , greacă φύλλον ) - în botanică , organul extern al unei plante , ale cărui principale funcții sunt fotosinteza , schimbul de gaze și transpirația . În acest scop, frunza are de obicei o structură lamelară pentru a oferi celulelor care conțin pigmentul specializat clorofilă din cloroplaste acces la lumina soarelui . Frunza este, de asemenea, organul de respirație , evaporare și gutație (excreția picăturilor de apă) al plantei. Frunzele pot reține apa și substanțele nutritive, iar unele plante îndeplinesc alte funcții.

Anatomia frunzei

De regulă, foaia constă din următoarele țesături:

Epiderma

Epiderma  - stratul exterior al unei structuri celulare multistrat care acoperă foaia din toate părțile; zona de limita dintre frunza si mediu. Epiderma îndeplinește câteva funcții importante: protejează frunza de evaporarea excesivă, reglează schimbul de gaze cu mediul, eliberează substanțe metabolice și în unele cazuri absoarbe apa. Majoritatea frunzelor au anatomie dorsoventrală , suprafețele superioare și inferioare ale frunzelor având structuri și funcții diferite.

Epiderma este de obicei transparentă ( cloroplastele sunt absente sau nu sunt prezente în structura sa ) și este acoperită la exterior cu un strat protector de origine ceară (cuticulă), care previne evaporarea. Cuticula părții inferioare a frunzei este de obicei mai subțire decât partea superioară și mai groasă în biotopurile cu climă aridă comparativ cu acele biotopuri în care lipsa de umiditate nu se simte.

Compoziția țesutului epidermei include următoarele tipuri de celule: celule epidermice (sau motorii ), celule de protecție , celule auxiliare și tricomi . Celulele epidermice sunt cele mai numeroase, mai mari și mai puțin adaptate. La monocotiledone sunt mai întinse decât la dicotiledone . Epiderma este acoperită cu pori numiți stomate , care fac parte dintr-un întreg complex format dintr-un por înconjurat pe toate părțile de celule protectoare care conțin cloroplaste și două până la patru celule laterale în care cloroplastul este absent. Acest complex reglează evaporarea și schimbul de gaze al frunzei cu mediul. De regulă, numărul stomatelor de pe partea inferioară a frunzei este mai mare decât în ​​partea de sus. La multe specii, tricomii cresc peste epidermă.

Mezofila

Cea mai mare parte a interiorului frunzei dintre straturile superioare și inferioare ale epidermei este parenchim (țesut de bază) sau mezofilă . În mod normal, mezofila este formată din celule de sinteză a clorofilei , prin urmare se folosește și numele sinonim - clorenchim . Produsul fotosintezei se numește fotosinteză .

La ferigi și majoritatea plantelor cu flori, mezofila este împărțită în două straturi:

Frunzele sunt de obicei colorate în verde datorită clorofilei  , un pigment fotosintetic găsit în cloroplaste - plastide verzi . Plantele care sunt lipsite sau lipsite de clorofilă nu pot fotosintetiza.

În unele cazuri (vezi Himerele plantelor ), ca urmare a mutațiilor somatice, regiunile mezofile pot fi formate din celule mutante care nu sintetizează clorofila, în timp ce frunzele unor astfel de plante au o culoare pestriță datorită alternanței regiunilor mezofile normale și mutante. (vezi Variegație ).

Plantele din latitudinile temperate și nordice, precum și în zonele climatice uscate sezonier, pot fi foioase , adică frunzele lor cad sau mor odată cu apariția unui sezon nefavorabil. Acest mecanism se numește dropping , sau dropping . În locul unei frunze căzute, pe ramură se formează o cicatrice - o urmă de frunze . Toamna, frunzele pot deveni galbene, portocalii sau roșii, deoarece odată cu scăderea luminii solare, planta reduce producția de clorofilă verde, iar frunza capătă culoarea pigmenților auxiliari precum carotenoizii și antocianii .

Vene

Venele frunzelor sunt țesut vascular și sunt situate în stratul spongios al mezofilei. Conform modelului de ramificare al venei, de regulă, ei repetă structura de ramificare a plantei. Venele constau din xilem  - un țesut care servește la conducerea apei și a mineralelor dizolvate în el și floem  - un țesut care servește la conducerea substanțelor organice sintetizate de frunze. Xilemul se află de obicei deasupra floemului. Împreună formează țesutul subiacent numit măduva frunzei .

Morfologia frunzelor

O frunză de angiospermă constă dintr-un pețiol (tulpină), un limb de frunze ( lamă ) șistipulele (apendice pereche situate pe ambele părți ale bazei pețiolului). Locul în care petiolul se învecinează cu tulpina se numește teaca frunzei .Unghiul format de frunză (pețiolul frunzei) și internodul superior al tulpinii se numește axila frunzei [1] . În axila frunzei se poate forma un mugure (care în acest caz se numește mugure axilar ), o floare (numită floare axilară ), o inflorescență (numită inflorescență axilară ) .

Nu toate plantele au toate părțile de mai sus ale frunzelor; la unele specii, stipulele pereche nu sunt clar exprimate sau absente; pețiolul poate fi absent, iar structura frunzei poate să nu fie lamelară. O mare varietate de structuri și aranjamente a frunzelor sunt enumerate mai jos.

Caracteristicile externe ale unei frunze, cum ar fi forma, marginile, pilositatea etc., sunt foarte importante în identificarea unei specii de plante, iar botaniștii au dezvoltat o terminologie bogată pentru a descrie aceste caracteristici. Spre deosebire de alte organe ale plantei, frunzele sunt factorul determinant, deoarece cresc, formează un anumit model și formă și apoi cad, în timp ce tulpinile și rădăcinile continuă să crească și să se schimbe de-a lungul vieții plantei și din acest motiv nu sunt factor determinant.

Exemple de terminologie utilizată în clasificarea frunzelor pot fi găsite în versiunea ilustrată în engleză a Wikibooks .

Principalele tipuri de frunze

Aranjament pe tulpină

Pe măsură ce tulpina crește, frunzele sunt aranjate pe ea într-o anumită ordine, ceea ce determină accesul optim la lumină. Frunzele apar pe tulpină în spirală, atât în ​​sensul acelor de ceasornic, cât și în sens invers acelor de ceasornic, la un anumit unghi de divergență (divergență) .

Există mai multe opțiuni principale pentru aranjarea frunzelor:

Cu următorul aranjament al frunzelor, bazele sau vârfurile frunzelor succesive pot fi conectate printr-o linie spirală condiționată - spirala genetică principală (reflectează secvența de depunere a frunzelor - geneza ). Un caz special al următorului aranjament al frunzelor este pe două rânduri - reflectă simetria pendulului a activității apexului, care este tipică pentru familia de iarbă ; unghiul de divergenta este de 180°. Pe lângă cereale, se găsește și în unii crini (gasteria), iris (iris, gladiole), leguminoase (mazăre) [2] .

Principala regulă de aranjare a frunzelor este regula echidistanței - egalitatea distanțelor unghiulare dintre medianele frunzelor adiacente. Din regulă decurg câteva consecințe:

  1. Regula alternanței cercurilor : frunzele noului spire sunt așezate exact în golurile dintre frunzele spirei deja stabilite.
  2. Pe axa lăstarului se găsesc șiruri verticale drepte de frunze, situate exact una deasupra celeilalte - ortostici . Pe un lăstar cu un aranjament de frunze în spirală, numărul lor este de obicei de două ori mai mare decât numărul de frunze dintr-o spirală. Numărul de frunze de pe un segment al spiralei genetice, limitat de două frunze succesive ale aceleiași ortoverse, se numește ciclu de frunze [2] .

În unghiul de divergență, se vede șirul exact Fibonacci , exprimat ca o fracție: 1/2, 1/3, 2/5, 3/8, 5/13, 8/21, 13/34, 21/55, 34/89. O fracție care exprimă valoarea unghiului de divergență nu în grade, ci în fracțiuni de cerc, se numește formulă de aranjare a frunzelor . O astfel de secvență este limitată la o rotație completă de 360°, 360° x 34/89 = 137,52 sau 137° 30'28-29'' - unghiul cunoscut în matematică ca unghi de aur [3] [4] este considerat „ ideal" unghiul la care nicio frunză de pe lăstar, în teorie, nu poate fi deasupra altuia; intalnit mai ales in aranjarea rudimentelor frunzelor pe conul de crestere in rinichi. Numătorul din secvență indică numărul de rotații ale helixului într-un ciclu. Prima foaie a ciclului următor va fi plasată deasupra primei foi a celui precedent. Numitorul arată numărul de ortostice și, în consecință, numărul de frunze dintr-un ciclu de frunze .

Exemple de formule de aranjare a frunzelor cu unghiuri de divergență corespunzătoare:

Pentru comoditate, se folosesc desene condiționate, care ilustrează proiecția tuturor nodurilor de trage cu frunzele lor pe un plan orizontal - diagrame . Axa lăstarului este reprezentată ca un cerc, al cărui centru este vârful său . Nodurile succesive sunt reprezentate ca cercuri concentrice sau o spirală plană, conectând condiționat bazele frunzelor succesive. Frunzele sunt de obicei descrise ca paranteze, simbolizând secțiunea transversală a lamei frunzei.

Ordinea de inițiere a primordiilor frunzelor la vârful lăstarilor este o trăsătură ereditară caracteristică unei specii, gen sau chiar unei întregi familii de plante, în funcție de factorii genetici. În plus, în procesul de desfășurare a lăstarilor dintr-un mugur și creșterea sa ulterioară, factorii externi influențează și aranjarea frunzelor: condițiile de iluminare, gravitația, al căror efect depinde de direcția de creștere a lăstarilor în sine [2] .

Laturile foii

Orice frunză din morfologia plantelor are două fețe: abaxiale și adaxiale.

Partea abaxială (din lat.  ab  - „din” și lat.  axă  - „axa”) este partea organului lateral al lăstarului (frunză sau sporofilă) al plantei, îndreptată la așezare din conul de creștere (apex) a lăstarului. Alte denumiri sunt partea dorsală , partea dorsală .

Partea opusă se numește adaxială (din lat.  ad  - „la” și lat.  axă  - „axa”). Alte denumiri sunt latura ventrala , latura ventrala .

În marea majoritate a cazurilor, partea abaxială este suprafața unei frunze sau a sporofilei orientată spre baza lăstarului; totuși, ocazional, partea care începe abaxial se rotește cu 90° sau 180° în timpul dezvoltării și este situată paralel cu axa longitudinală a lăstarul sau se confruntă cu vârful său. Acest lucru este tipic, de exemplu, pentru acele unor specii de molid.

Termenii „abaxial” și „adaxial” sunt convenabil prin faptul că ne permit să descriem structurile plantei folosind planta însăși ca cadru de referință și fără a recurge la denumiri ambigue precum partea „superioară” sau „inferioară”. Deci, pentru lăstarii îndreptați vertical în sus, partea abaxială a organelor laterale va fi, de regulă, inferioară, iar partea adaxială va fi superioară, totuși, dacă orientarea lăstarilor se abate de la verticală, atunci termenii „sus ” și partea „inferioară” pot induce în eroare.

Separarea lamelor frunzelor

Din modul în care sunt împărțite lamele frunzelor, pot fi descrise două forme principale de frunze.

Caracteristicile pețiolelor

Frunzele pețiolate au un pețiol  - o tulpină de care sunt atașate. În frunzele tiroidei , pețiolul este atașat în interior de la marginea plăcii. Frunzele sesile și învelitoare nu au pețiol. Frunzele sesile sunt atașate direct de tulpină; în înfășurarea frunzelor, limbul frunzei învăluie complet sau parțial tulpina, astfel încât să pară că lăstarul crește direct din frunză (exemplu - Claytonia perforată , Claytonia perfoliata ). La unele specii de salcâm , de exemplu, la specia Acacia koa , pețiolele sunt lărgite și extinse și acționează ca o lamă a frunzei - astfel de pețiole se numesc filode . La sfârșitul filodiei, o frunză normală poate exista sau nu.

La unele plante, acea parte a pețiolului, care este situată în apropierea bazei lamei frunzei, este îngroșată. Această îngroșare se numește genunchi sau genicul ( geniculul latin  ). Inelul este caracteristic, de exemplu, pentru multe plante din familia Aroid .

Caracteristicile stipulelor

Stipulul , prezent pe frunzele multor dicotiledone, este un apendice pe fiecare parte a bazei pețiolului și seamănă cu o frunză mică. Stipulele pot cădea pe măsură ce frunza crește, lăsând în urmă o cicatrice; sau pot să nu cadă, rămânând împreună cu frunza (de exemplu, acest lucru se întâmplă în roz și leguminoase ).

Stipulele pot fi:

Venatie

Există două subclase de nervuri: marginale (nervurile principale ajung la capetele frunzelor) și arcuate (nervurile principale merg aproape până la marginile frunzei, dar se întorc înainte de a ajunge la ea).

Tipuri de venație:

La unele plante monocotiledonate, vena centrală (împreună cu țesuturile sale mecanice însoțitoare) formează o proeminență lungă pe suprafața inferioară a lamei frunzei (și la unele plante de pe vagin), care se numește chilă .

Terminologia frunzelor

Forma frunzei

În forma sa, foaia poate fi:

Marginea foii

Marginea frunzei este adesea o caracteristică a genului de plante și ajută la identificarea speciilor:

Originea evolutivă a frunzei

Frunza în evoluția plantelor a apărut de 2 ori. În Devonian, a apărut o frunză de enație, numită și filoide și microfile. A apărut ca o excrescentă solzoasă pe lăstar, care a servit la creșterea zonei suprafeței fotosintetice. Această excrescență trebuia alimentată cu apă și din ea trebuiau să fie luate produsele fotosintezei, astfel încât sistemul conducător a pătruns în ea. Acum astfel de frunze sunt caracteristice licopsformei și psilotoidelor. Urma de frunze a microfilei este atașată de stele fără formarea de lacune ale frunzelor. Este așezată în meristemul apical. A doua oară a apărut o frunză de telom sau macrofilă . A apărut pe baza unui grup de telomi situate în același plan, care s-au aplatizat și s-au topit. De fapt, o astfel de frunză este considerată o ramură plată. Acest tip de frunze este tipic pentru coada- calului , ferigi , gimnosperme și plante cu flori . Există, de asemenea, un punct de vedere că enațiile sunt o reducere a macrofilelor.

Adaptări ale frunzelor

În procesul de evoluție, frunzele s-au adaptat la diferite condiții climatice:

Modificări ale frunzelor

Unele plante modifică (și adesea destul de semnificativ) structura frunzelor într-un scop sau altul. Frunzele modificate pot îndeplini funcțiile de protecție, depozitare a substanțelor și altele. Se cunosc următoarele metamorfoze:

Vezi și

Note

  1. Sinus // Dicționar enciclopedic al lui Brockhaus și Efron  : în 86 de volume (82 de volume și 4 suplimentare). - Sankt Petersburg. , 1890-1907.
  2. ↑ 1 2 3 T. I. Serebryakova, N. S. Voronin, A. G. Yelenevsky, T. B. Batygina, N. I. Shorina, N. P. Savinykh. Botanica cu bazele fitocenologiei: Anatomia și morfologia plantelor. - M . : ICC "Akademkniga", 2007. - 543 p. - ISBN 978-5-94628-237-6 .
  3. Niklas, 1992 , p. 513.
  4. Roberts, 2007 , p. 101.
  5. 1 2 3 Korovkin O. A. Anatomia și morfologia plantelor superioare ... (vezi secțiunea Literatură ).

Literatură

Link -uri