Bacteriile verzi cu sulf

Bacteriile verzi cu sulf
Bacteriile verzi cu sulf în coloana Winogradsky
clasificare stiintifica
Domeniu:bacteriiTip de:ChlorobiClasă:Chlorobia Garrity și Holt 2001Ordin:Chlorobiales Gibbons și Murray 1978Familie:Bacteriile verzi cu sulf
Denumire științifică internațională
Chlorobiaceae Copeland 1956
naştere
Ancalochloris Clorobaculum Chlorobium typus Cloroherpeton Pelodictie Protecochloris ? Clathrochloris
Sistematică la Wikispecies Imagini la Wikimedia Commons ESTE   956355 NCBI   191412 EOL   7825

Bacteriile cu sulf verde ( lat.  Chlorobiaceae ) este o familie de bacterii anaerobe obligatorii (mai stricte decât bacteriile violete , nu cresc în prezența O 2 ) bacterii gram-negative fotolitoautotrofe care utilizează hidrogen sulfurat (H 2 S), hidrogen (H 2 ) și sulful elementar (S 0 ) ca donatori de electroni. Prin origine aparțin superfilului Bacteroidetes-Chlorobi , cu toate acestea, sunt eterogene și, prin urmare, sunt clasificați ca un tip separat [1] .

Caracteristici

Celulele sunt în formă de baston, ovoide, ușor curbate, sferice sau spiralate . Când sunt cultivate în cultură pură, ele formează adesea lanțuri, colaci sau structuri de plasă. Glicogenul este stocat ca substanță de rezervă . Grupul este destul de omogen în ceea ce privește compoziția nucleotidică a ADN -ului : conținutul molar al bazelor GC variază de la 48 la 58% [2] . Bacteriile verzi cu sulf sunt imobile (cu excepția Chloroherpeton thalasium , care se poate deplasa prin alunecare bacteriană ) [1] , dar au vacuole gazoase . Fotosinteza are loc folosind bacterioclorofilele c , d sau e , care servesc ca pigmenți auxiliari la bacterioclorofila a , precum și carotenoide de tip aliciclic [3] . Majoritatea clorofilelor auxiliare sunt localizate în clorozomi  - organele acoperite cu proteine ​​fixate pe interiorul membranei citoplasmatice a celulei cu ajutorul plăcii bazale [1] . Principala sursă de carbon este dioxidul de carbon. Aceste bacterii folosesc sulfuri , hidrogen sau, în cazuri rare, ioni de fier ca donatori de electroni ; fotosinteza are loc cu ajutorul unui centru de reacție de tip I, similar ca structură cu fotosistemul I și complexului Fenna-Matthews-Olson . În schimb, celulele plantelor folosesc apa ca donor de electroni și formează oxigen [1] . Majoritatea speciilor sunt mezofile și neutrofile , o serie de forme sunt halotolerante [3] .

Oxidarea sulfurei , care are loc în spațiul periplasmatic, în prima etapă duce la formarea sulfului molecular , care se depune în afara celulei. După epuizarea H2S din mediu, S0 este absorbit de celule și oxidat la sulfat în spațiul periplasmatic . Studiul localizării procesului de formare a sulfului molecular în diferite grupuri de eubacterii H 2 S-oxidante fototrofe și chimiotrofe a condus la concluzia că este de același tip. În toate cazurile, sulful se formează în spațiul periplasmatic celular, dar în unele organisme este apoi eliberat în mediu ( bacteriile verzi non-sulfuroase ), în altele rămâne în interiorul celulei [4] .

Locație

Specii de bacterii verzi cu sulf au fost găsite în apă în apropierea fumătorilor negri , pe coasta Pacificului Mexicului , la adâncimi de până la 2500 m. La această adâncime, unde lumina soarelui nu ajunge, bacteriile, denumite GSB1, trăiesc numai din cauza slabei. strălucirea unei surse hidrotermale [5] .

Bacteriile verzi cu sulf au fost găsite și în Lacul Matano , Indonezia , la o adâncime de aproximativ 110-120 de metri. Populația poate conține specii de Chlorobium ferrooxidans [6] .

Bacteriile verzi cu sulf formează rar grupuri. Ele cresc în noroi în zona chemoclinică sub un strat de bacterii violete . Cu adâncime, speciile verzi sunt înlocuite cu cele maro. Ele se caracterizează prin formarea de consorții bazate pe sintrofia hidrogenului sulfurat [ 7 ] .

Fiziologie

Capacitatea bacteriilor cu sulf verde de a utiliza compuși organici este limitată la câteva zaharuri, aminoacizi și acizi organici. În niciun caz compușii organici nu pot servi ca donatori de electroni sau ca sursă principală de carbon. Utilizarea lor este posibilă numai în prezenţa H2S şi CO2 în mediu . Pentru unele bacterii verzi cu sulf este arătată capacitatea de a fixa N 2 [4] , restul preferă ionii de amoniu ca sursă de azot [3] .

O caracteristică neobișnuită a grupului este prezența dovedită a unui ciclu reducător al acidului tricarboxilic sau ciclul Arnon (D. Arnon), în locul ciclului Calvin obișnuit . În acest ciclu, dioxidul de carbon este fixat în timpul reacțiilor enzimatice, dintre care două au loc cu participarea ferredoxinei reduse fotochimic și unul - în același mod format de NADH. Ca rezultat al unei rotații a ciclului, o moleculă de trioză fosfat este sintetizată din trei molecule de CO 2 și 12H + folosind energia a cinci molecule de ATP . Există un CTC deschis fără șunt glioxilat . Majoritatea sunt capabile să sintetizeze toate substanțele necesare vieții, dar unii au nevoie de vitamina B 12 [3] .

Bacteriile cu sulf verde sunt capabile de fotosinteză anoxigenă. Dintre purtătorii de electroni, au găsit citocromii c și b, precum și menachinone . Sinteza echivalenților reducători se realizează datorită electronilor sulfului oxidat, care intră în ciclu cu ajutorul enzimei tiosulfat reductază, care oxidează tiosulfatul și restabilește citocromul c. În raport cu intensitatea luminii, acestea sunt împărțite în două grupe: prima necesită iluminare ridicată, iar a doua este capabilă să existe la adâncimi de până la 80 m sau mai mult în lumină foarte scăzută [3] .

Chlorobium tepidum , din acest grup, este folosit ca organism model . În prezent, genomul a zece reprezentanți ai grupului a fost secvențiat, ceea ce este suficient pentru a caracteriza biodiversitatea întregii familii. Acești genomi au o dimensiune de 2-3 Mbp și codifică 1750-2800 de gene , dintre care 1400-1500 sunt comune tuturor tulpinilor . Aceste bacterii nu au histidin kinaze cu două componente și gene reglatoare, ceea ce sugerează plasticitate fenotipică limitată și incapacitatea de a se adapta rapid la condițiile de mediu în schimbare. Dependența ușoară a acestor bacterii de proteinele organice de transport și de factorii de transcripție indică, de asemenea, că aceste organisme sunt adaptate la o nișă ecologică îngustă, cu surse de energie limitate, similar cu cianobacteriile Prochlorococcus și Synechococcus [1] .

Filogenie

Acest arbore taxonomic se bazează pe Lista numelor procariotice cu statut în nomenclatură (LSPN) [8] [9] , filogenia se bazează pe analiza ARNr 16S din numărul 106 [10] .

Note:
♪ Procariote care nu pot fi izolate în cultură pură, adică nu sunt cultivate sau cultura nu supraviețuiește mai mult de câteva cicluri de subcultura
♥ Taxone care nu se află în Centrul Național de Informații Biotehnologice (NCBI), dar sunt pe Lista Procariotelor nume cu statut în nomenclatură (LPSN)
♠ Taxele găsite în Centrul Național pentru Informații Biotehnologice (NCBI), dar nu sunt listate în Lista numelor procariote cu statut în nomenclatură (LSPN).

Note

1. ↑ 1 2 3 4 5 Bryant DA & Frigaard N.-U. Fotosinteză procariotă și fototrofie iluminată  //  Trends Microbiol. : jurnal. - 2006. - Noiembrie ( vol. 14 , nr. 11 ). - P. 488 . - doi : 10.1016/j.tim.2006.09.001 .
2. ↑ Gusev, Mineeva, 2003 , p. 298.
3. ↑ 1 2 3 4 5 Netrusov, Kotova, 2012 , p. 190.
4. ↑ 1 2 Gusev, Mineeva, 2003 , p. 303.
5. ↑ Beatty JT, Overmann J., Lince MT, Manske AK, Lang AS, Blankenship RE, Van Dover CL, Martinson TA, Plumley FG. Un anaerob bacterian fotosintetic obligatoriu dintr-un canal hidrotermal de adâncime  (engleză)  // Proc. Natl Acad. sci. SUA  : jurnal. - 2005. - Vol. 102 , nr. 26 . - P. 9306-9310 . — PMID 15967984 .
6. ↑ Crowe Sean, Jones CarriAyne, Katsev Sergei C. și colab. Fotoferotrofele prosperă într-un analog Oceanului Archean  // Proceedings of the National Academy of Sciences  : journal  . - 2008. - Vol. 105 , nr. 41 . - P. 15938-15943 . — ISSN 0148-0227 . - doi : 10.1073/pnas.0805313105 . — PMID 18838679 .
7. ↑ Netrusov, Kotova, 2012 , p. 209.
8. ↑ Vezi Lista numelor procariote cu statut în nomenclatură . Informații preluate de pe site-ul JP Euzéby. Chlorobi . Consultat la 17 noiembrie 2011. Arhivat din original la 11 august 2012. (nedefinit)
9. ↑ Vezi pagina NCBI Chlorobi Arhivată la 31 august 2018 la Wayback Machine Information preluată de la Sayers et al. Browser de taxonomie NCBI . Centrul Național de Informare în Biotehnologie . Consultat la 5 iunie 2011. Arhivat din original la 17 mai 2019.  (nedefinit)
10. ↑ Vezi Proiectul arborelui viu pentru toate speciile [1] Arhivat pe 19 iulie 2012 la Wayback Machine . Informații preluate de pe site-ul 16S ARNr-based LTP release 106 (arborele complet) . Silva Comprehensive Ribozomal ARN Database (nedefinit). Consultat la 17 noiembrie 2011. Arhivat din original la 11 august 2012.

Literatură

• Netrusov A.I., Kotova I.B. Microbiologie. - Ed. a IV-a, revizuită. şi suplimentare .. - M . : Centrul de Editură „Academia”, 2012. - S. 109, 209. - 384 p. - ISBN 978-5-7695-7979-0 .
• Gusev M. V., Mineeva L. A. Microbiologie. — Ediția a IV-a, stereotip. - Moscova: Centrul de editare „Academia”, 2003. - S. 298, 303. - 464 p. — ISBN 5-7695-1403-5 .