Celacanti

celacanti

Celacant. O copie a Institutului de Oceanologie. P. P. Shirshov RAS
clasificare stiintifica
Domeniu:eucarioteRegatul:AnimaleSub-regn:EumetazoiFără rang:Bilateral simetricFără rang:DeuterostomiiTip de:acorduriSubtip:VertebrateInfratip:cu falciGrup:peste ososClasă:pește cu aripioare lobeSubclasă:ActinistieEchipă:celacantiFamilie:celacantiGen:celacanti
Denumire științifică internațională
Latimeria Smith , 1939
feluri
zonă

Latimeria [1] ( lat.  Latimeria ) este un gen din familia Latimeriidae ( Latimeriidae ) din ordinul coelacanthiformelor (Coelacanthiformes). Una dintre fosilele vii . În prezent, sunt cunoscute două tipuri de celacanti: Latimeria chalumnae , descoperită în 1938, care trăiește în largul coastelor de est și de sud ale Africii, și Latimeria menadoensis , descoperită și descrisă în 1997-1999. lângă insula Sulawesi din Indonezia [2] [3] .

Evoluție

Celacantul aparține ordinului Coelacanths , adesea denumit pur și simplu celacanths. Multă vreme s-a crezut că celacanții nu s-au schimbat prea mult peste 400 de milioane de ani [4] . Cu toate acestea, studiile moderne arată că acest grup nu se caracterizează nici prin stază morfologică, nici prin evoluție lentă a genomului [5] . Celacantii aparțin grupului de actinisti (Actinistia), care în cea mai mare parte a istoriei sale evolutive au locuit în principal mările. Rude relativ îndepărtate ale celacantilor, peștii cu aripioare lobice din grupul ripidistiei ( Rhipidistia ), au devenit strămoșii tuturor vertebratelor terestre (de asemenea, peștii pulmonari moderni aparțin acestui grup ; studiile genomului au arătat că tetrapodele moderne sunt mai aproape de peștii pulmonari decât de celacanths . 6] ).

Reprezentanții ordinului Coelacanthoides au dezvoltat structuri anatomice deosebite , multe dintre acestea fiind sinapomorfii din acest ordin. De exemplu, în loc de coloana vertebrală dură caracteristică majorității vertebratelor cu falci , celacanths au un tub elastic cu pereți groși, care este la fel de departe de notocorda strămoșilor lor ca și coloana vertebrală a altor vertebrate, dar dezvoltarea acestei structuri a avut loc într-un direcție complet diferită. În locul unui craniu solid, celacantii au o cutie cerebrală specifică, formată din două părți, care sunt articulate (ca și la alți pești cu aripioare lobice) printr-o articulație internă , întărită de mușchiul basicranian [7] . Celacantii sunt singurele animale moderne cu o astfel de structură a craniului. Articulația intracraniană, împreună cu alte articulații de rotație unice ale capului, organe rostrale specifice și un sistem electrosenzorial care include o rețea de canale, inclusiv cele care pătrund în plăcile gulare, asigură procesul de nutriție de „absorbție” și explică o astfel de trăsătură caracteristică. a comportamentului celacantilor ca atârnând cu capul în jos, care a observat prima dată de ihtiologul Hans Fricke [8] .

Studiile genetice au arătat că celacanții sunt mai strâns înrudiți cu peștii pulmonari ( Dipnoi ) și cu tetrapodele (Tetrapoda) decât cu peștii cu aripioare raze (Actinopterygii) [9] [10] [11] .

Istoricul descoperirilor

Până la mijlocul secolului al XX-lea, celacanții erau considerați dispăruți în urmă cu 65 de milioane de ani. Primul celacant viu a fost găsit pe 23 decembrie 1938 de Marjorie Courtenay-Latimer (1907-2004), curatoare a unui muzeu din estul Londrei ( Africa de Sud ). Ea a examinat peștele prins de pescarii traulerului Nerin în apele Oceanului Indian, lângă gura râului Chalumna , și a atras atenția asupra unui pește albastru neobișnuit. Courtenay-Latimer a adus-o la muzeu, deoarece nu a putut să-l identifice pe loc. Negăsind un pește în niciun ghid , ea a încercat să contacteze profesorul de ihtiologie James Smith , dar toate încercările au eșuat. Neputând să salveze peștele, Marjorie l-a dat unui taxidermist pentru a face un animal de pluș. Când profesorul Smith s-a întors la muzeu, a recunoscut imediat efigia ca fiind un reprezentant al celacantilor, bine cunoscut din rămășițele fosile, iar în martie 1939 a publicat o descriere a descoperirii, dându-i numele latin Latimeria chalumnae în onoarea lui Marjorie Latimer. și locul găsirii (râul Chalumna). Profesorul Smith a descris și acest pește ca fiind o „fosilă vie”, care mai târziu a devenit general acceptată. Localnicii o numeau „kombessa”.

După descoperirea primului exemplar de celacant în 1938, al doilea exemplar a fost prins abia în 1952; cu toate acestea, îi lipsea o înotătoare dorsală anterioară . James Smith a descris-o inițial drept Malania anjouanae . Mai târziu, un studiu amănunțit al eșantionului a arătat că anatomia sa în orice, cu excepția acestei înotătoare, este aceeași cu cea a primului eșantion. Acest exemplar a fost de asemenea atribuit speciei Latimeria chalumnae .

A doua specie a acestui gen a fost descoperită în apele din apropierea orașului Manado , situat pe coasta de nord a insulei Sulawesi , la 18 septembrie 1997 de Mark Erdman, un biolog din California, care se afla în luna de miere acolo împreună cu soția sa . 12] . Pe baza locului descoperirii (orașul Manado), creaturii i s-a dat numele Latimeria menadoensis [2] . Al doilea exemplar a fost prins în aceeași regiune la 30 iulie 1998 [13] [14] .

În 2006, această specie indoneziană era cunoscută din doar patru mostre: doi pești au fost prinși accidental de plasele de rechini (unul dintre ei a fost găsit pentru prima dată de Mark în piața de pește), iar alți doi au fost văzuți sub apă dintr-un batiscaf. Toate fotografiile existente ale celacantilor vii indonezieni sub apă din 2006 sunt realizate de Mark Erdman, iar acestea sunt imagini ale unui pește prins de un pescar și eliberat în apă în timp ce era încă în viață.

Un al cincilea exemplar din aceeași specie a fost prins de un pescar în apropierea orașului Manado în mai 2007 și a trăit timp de 17 ore într-o zonă cu plasă a mării. Acesta a fost un record, deoarece se credea că acești pești ar putea supraviețui în straturile de suprafață ale apei timp de cel mult două ore [15] .

În prezent, există o familie Latimeriidae cu un gen Latimeria care conține 2 specii: Latimeria chalumnae (coelacant comorian) și Latimeria menadoensis (coelacant indonezian). Conform studiilor genetice, aceste specii s-au despărțit acum 30-40 de milioane de ani [16] . Practic, nu există informații despre biologia celacantului indonezian. Aproape toate datele date în literatură se referă la celacantul comorian. Dar diferențele dintre specii sunt foarte mici. A fost posibil să se stabilească în mod fiabil că celacantul indonezian este o specie separată numai după studii genetice.

În timpul căutărilor științifice, celacantii se găsesc adesea în largul coastei Africii de Sud și Mozambicului la o adâncime de câteva sute de metri.

Descriere

Aspect

Colorație L. chalumnae gri-albăstrui cu pete mari gri-albe situate pe tot corpul, capul și bazele musculare ale înotătoarelor. Modelul format din pete albe este individual pentru fiecare pește în parte, care este utilizat pentru identificare în timpul observațiilor subacvatice.

Petele ușoare de pe corp seamănă cu tunicații care se așează pe pereții peșterilor în care trăiesc celacanții. Astfel de tunicate sunt un element caracteristic al peisajului în care trăiesc acești pești și, astfel, această colorare oferă camuflaj în biotopul corespunzător. Celacantul Comorian muribund își schimbă culoarea de la albăstrui la maro, în timp ce indivizii din speciile indoneziene sunt colorați în maro pe tot parcursul vieții, cu o strălucire aurie vizibilă pe petele luminoase.

Femelele ambelor specii cresc în lungime în medie până la 190 cm, masculii - până la 150 cm, cu o masă de 50-90 kg; lungimea celacantilor nou-născuți este de 35-40 cm.

Anatomie

Structura scheletului de celacant - cel modern - este similară în multe privințe cu scheletele strămoșilor săi, care au trăit acum 200 de milioane de ani. Studiile asupra celacantilor au arătat că aceștia împărtășesc multe caracteristici cu peștii cartilaginoși. Aceste trăsături au fost interpretate ca „semne ale vertebratelor primitive”, dar, alături de ele, celacantii au și trăsături structurale mai specializate. Cea mai frapantă caracteristică a celacantilor este prezența unor înotătoare specifice lobate. În ciuda faptului că aceste înotătoare împărtășesc o serie de trăsături cu aripioarele lobilor ale peștilor pulmonari fosili și ale unor pești cu aripioare multiple , niciun alt grup de pești nu a dezvoltat șapte înotătoare ale acestei structuri simultan. Înotătoarele pereche ale celacantilor sunt susținute de brâuri osoase care seamănă cu structuri care sunt precursorii evolutivi ai brâurilor umăr și pelvine ale tetrapodelor terestre. Scheletul axial al celacantilor a evoluat independent de alte vertebrate, chiar și de cele care posedă o notocordă . În loc să dezvolte vertebre, notocorda celacantilor moderni a evoluat într-un tub cu un diametru de aproximativ 4 centimetri umplut cu lichid sub presiune. Neurocraniul (craniul cerebral) al celacantilor este împărțit printr-o articulație internă în părți anterioare și posterioare, iar acest lucru permite peștilor să-și deschidă gura nu numai prin coborârea maxilarului inferior, ci și prin ridicarea celei superioare. Acest lucru mărește în mod semnificativ deschiderea gurii și, prin creșterea volumului cavității bucale, asigură o aspirație îmbunătățită. Celacantii adulți au un creier foarte mic, care ocupă doar 1,5% din volumul total al craniului. Această trăsătură este împărtășită cu mulți rechini de adâncime și cu raza șase branhii . Complexul epifizar , care asigură fotorecepția la multe vertebrate, este bine dezvoltat la celacanti în comparație cu alți pești [17] , deși este ascuns sub oasele craniului [18] (la majoritatea animalelor fosile cu aripioare lobice era o gaură specială ). în craniu pentru ea ) [19] . Acest organ conține celule fotosensibile bine dezvoltate [18] . Spre deosebire de majoritatea peștilor osoși, în celacant, asimetria structurilor cerebrale asociate cu acesta este aceeași ca la amfibieni [20]

Celacantul nu are o papilă bazală în urechea internă, dar specializarea membranei în ceea ce privește structura, localizarea și inervația este similară cu cea a papilei bazale a tetrapodelor [21] . Organele electrosenzoriale de pe cap și plăcile gulare pereche ale acestui pește, împreună cu organele rostrale, sunt considerate de cercetători drept mijloace de localizare a prăzii. Sistemul digestiv al celacantului se caracterizează prin prezența unei valve spiralate cu conuri spiralate unice, extrem de alungite, aproape paralele în intestin. Supapa spirală este o caracteristică caracteristică formelor primitive de stome cu falci , este puternic dezvoltată la peștii cartilaginoși moderni și este înlocuită de o alungire a intestinului la peștii osoși și tetrapode. Inima celacantului este alungită, structura sa este similară cu cea a altor pești și este mult mai complexă decât tubul embrionar în formă de S, care este forma originală pentru toate clasele de pești. Conform datelor publicate în 1994 , Latimeria chalumnae , prinsă în 1991 lângă Gahai (insula Grand Comore), avea 48 de cromozomi. Un astfel de cariotip (set cromozomial) diferă semnificativ de cariotipul peștelui pulmonar, dar este foarte asemănător cu cariotipul cu 46 de cromozomi al amfibiului Ascaphus truei [22] . Complexul de canale dermice, cunoscut doar la agnatanii fosili și unii și peștii cu falci fosile, există în L. chalumnae împreună cu un șir de gropi comune peștilor moderni, formând o linie laterală [23] .

Ochii celacantilor sunt foarte mari, iar structura lor contribuie la perceperea luminii in lumina slaba. Maximul de absorbție al tijelor este deplasat către partea cu lungime de undă scurtă a spectrului, iar ochiul percepe în principal partea albastră [24] .

Diferența dintre celacant și celacant

Celacantul este adesea denumit celacant . Dar celacanții adevărați au dispărut acum 145 de milioane de ani și celăcantii încă mai trăiesc. În comparație cu celacanths, celacanths erau mai mici și aveau capete mai alungite . Au crescut până la aproximativ 90 cm . Înotătoarele mici sunt dovezi că celacantii erau prădători pelagici activi .

Interval

Până în 1997, doar sud-vestul Oceanului Indian (cu centrul în Comore) a fost considerat a fi zona de distribuție a celacantului, dar după descoperirea celei de-a doua specii ( L. menadoensis ), s-a dovedit că raza de acțiune a genului a fost întreruptă cu o distanță între părți de aproximativ 10.000 km (vezi harta). Un exemplar care a fost prins în apropierea gurii râului Chalumna în 1938 a fost identificat ulterior ca o introducere din populația comoriană, din zona Marii Comore sau a Insulelor Anjouan. Capturile din regiunea Malindi ( Kenya ) și prezența unei populații permanente în Golful Sodwana (Africa de Sud) au extins raza de acțiune a celacantului comorian de-a lungul coastei Africii de Sud [25] . Originea celacantilor capturați în largul coastei Mozambicului și în sud-vestul Madagascarului de la populația Comoriană a fost stabilită în mod fiabil.

Habitat

Celacantii sunt pești marini tropicali care locuiesc în apele de coastă la o adâncime de aproximativ 100 de metri. Preferă zonele cu stânci abrupte și mici depozite de nisip de corali. Hemoglobina L. chalumnae se leagă cel mai puternic de oxigen la 16-18°C. Această temperatură coincide cu izobata de 100-300 de metri în majoritatea zonelor locuite de celacanti. Există puțină hrană la aceste adâncimi, iar celacantii se deplasează adesea în straturi mai puțin adânci de apă noaptea. În timpul zilei, se scufundă înapoi la nivelul care oferă cea mai confortabilă temperatură pentru ei și se ascund în grupuri în peșteri. În acest timp, deplasarea încet (adesea în aval) servește probabil la conservarea energiei. Dacă ipotezele de mai sus sunt corecte, atunci peștii scoși la suprafață, unde temperaturile sunt mult mai mari de 20°C, suferă de stres respirator care este puțin probabil să supraviețuiască chiar și atunci când sunt plasați în apă rece.

Pe insula Marea Comore, cel mai mare număr de capturi de celacant are loc în jurul erupțiilor de lavă întărite ale vulcanului Kartala . Aceste câmpuri de lavă conțin mai multe goluri decât alte zone de coastă unde celacantii pot găsi pradă și pot aștepta orele de lumină.

Stil de viață

În timpul zilei, celacantii se adună în grupuri mari. Într-o peșteră subacvatică, au fost găsiți 19 pești adulți care s-au mișcat lent cu ajutorul aripioarelor pereche, fără a se atinge unul de altul. Indivizi, identificați după modelul petelor de lumină, au fost găsiți în aceleași peșteri timp de multe luni, dar au existat și cei care au schimbat peșterile în fiecare zi. Noaptea, toți peștii se deplasează singuri în straturi mai adânci sau mai aproape de suprafață [26] [27] .

Deja după primele observații din 1987, la scufundarea batiscafului GEO , biologul Hans Fricke a observat că noaptea toți celacanții se lasă transportați prin curenți de apă ascendenți și descendenți, precum și curenți orizontali [28] . Înotătoarele pereche stabilizează peștele în derivă în așa fel încât acesta înoată în jurul oricăror obstacole în avans. Fricke a mai raportat că toți peștii se întorc din când în când pe verticală și rămân în această poziție până la două minute. Ulterior acest fapt a fost confirmat [29] .

Când înot, celacantul mișcă încet aripioarele pectorale și ventrale pereche în ordine opusă, adică simultan pectorala stângă și abdominală dreaptă și apoi simultan pectorala dreaptă și abdominală stângă. Astfel de mișcări sunt, de asemenea, caracteristice peștilor pulmonar și unui număr mic de alte specii care duc un stil de viață demersal. În plus, acest mod de mișcare a membrelor este cel principal pentru vertebratele terestre [29] [30] .

A doua înotătoare dorsală și anală nepereche oscilează sincron dintr-o parte în alta, ceea ce asigură o mișcare înainte relativ rapidă. Acest lucru explică forma lor similară și aranjarea oglinzilor. Prima înotătoare dorsală a razei este de obicei extinsă de-a lungul spatelui, dar peștele o îndreaptă atunci când simte pericolul; de asemenea această înotătoare poate fi folosită ca velă atunci când derivă în aval [29] .

Înotatoarea caudală mare, formată din a treia înotătoare dorsală, caudală și a doua anală fuzionată, este dreaptă și imobilă în timpul derivării sau înotului lent, ceea ce este caracteristic tuturor peștilor slab electrici. Acest lucru face posibilă interpretarea perturbațiilor câmpului electric din jur. În caz de pericol, aripioarele caudale este folosită pentru a trage rapid înainte.

Micul lob epicaudal se curbează dintr-o parte în alta în timpul mișcării peștelui, precum și în timpul „statului pe cap” și poate participa la electrorecepție împreună cu organele rostrale și reticulare [31] . Echipa batiscafului GEO a reușit să inducă „reținerea capului” în celacanti prin trecerea curenților electrici slabi între electrozii ținuți de un manipulator extern [32] .

Mâncare

Specia comoriană de celacant este adaptată la hrănirea nocturnă cu mișcare lentă [32] . Studiile adecvate au determinat că este un prădător și, în special, dieta sa include hamsii , berix ( Berycidae ), anghilă de fuziune (Synaphobranchidae), pești cardinali de adâncime ( Apogonidae ), sepie și alte cefalopode , robici și chiar rechin cu cap mare. ( Cephaloscylium ) [33] . Cele mai multe dintre aceste obiecte alimentare trăiesc în peșteri subacvatice.

Structura craniului de celacanths (articulația intracraniană) le permite să obțină hrană prin aspirație împreună cu apă cu o deschidere ascuțită a gurii. Astfel, peștii „sug” prada din golurile și crăpăturile din stânci.

Reproducere

Până în 1975, se credea că celacanths sunt ovipare, deoarece o femelă de 163 cm prinsă lângă insula Anjouan în 1972 conținea 19 ouă care erau similare ca formă și dimensiune cu o portocală [34] . Dar în 1975, a fost disecată o altă femelă, lungă de 160 de centimetri, care a fost surprinsă lângă Anjouan în 1962 și a fost expusă la Muzeul American de Istorie Naturală (AMNH). Personalul muzeului a efectuat această autopsie pentru a preleva mostre de țesuturi ale organelor interne și, în același timp, a dezvăluit în oviductele femelei cinci embrioni bine dezvoltați, de 30-33 de centimetri lungime, fiecare cu un sac vitelin mare. Această descoperire indică faptul că celacantii sunt ovovivipari .

Mai târziu, cercetătorii conduși de John Wurms au studiat embrionii și oviductele în detaliu și au demonstrat că suprafața foarte vascularizată a sacului vitelin este în contact foarte strâns cu suprafața la fel de puternic vascularizată a oviductului, formând o structură asemănătoare placentară . Astfel, este posibil ca, pe lângă gălbenușul din ou, embrionii să fie hrăniți și prin difuzia nutrienților din sângele mamei [35] .

O a treia variantă posibilă de reproducere a fost investigată după capturarea și disecția a mai multor femele din specia comoriană. Una dintre ele, lungă de 168 cm, avea 59 de ouă de mărimea găinilor, alte 65 de ouă și încă trei - 62, 56 și 66. Toate aceste femele aveau mai multe ouă decât capacitatea femelei de a furniza embrioni cu nutrienți. În timp ce 5 embrioni de la o femelă expuși la AMNH aveau un sac vitelin mare, 26 de embrioni de la o femelă capturată în largul coastei Mozambicului erau aproape de naștere și aveau doar un semn pe abdomen, acolo unde era sacul vitelin. Toți embrionii găsiți aveau un sistem digestiv și dinți bine dezvoltați. Astfel, alimentația suplimentară a embrionilor are loc probabil din cauza resturilor de ouă în exces. La unele specii de rechini, se știe că embrionii se hrănesc cu ouă și alți embrioni și, în cele din urmă, se naște un singur individ mare. Este posibil ca oofagia să apară și la celacanti.

Studiile ulterioare ale embrionilor nenăscuți menționați mai sus au arătat prezența unor membrane extrem de largi care acoperă branhiile și care conțin numeroase celule adaptate absorbției laptelui intrauterin (histotrofe) secretate de pereții oviductelor. Acest tip de transfer de nutrienți este cunoscut și la alți pești. Pigmenții carotenoizi din gălbenuș sunt, de asemenea, implicați în transportul oxigenului .

Astfel, celacantii sunt pești cu un sistem de reproducere foarte dezvoltat și complex [36] . Cu toate acestea, acest fapt nu a fost o surpriză pentru cercetători, deoarece se știa deja că coelacantul jurasic Holophagus gulo era vivipar în mod sigur, iar celacantul din perioada carboniferă Rhabdoderma exiguum , deși era ovipar, avea ouă cu o cantitate mult mai mică. de gălbenuș, care a fost o formă timpurie de ovipar [37] .

Conform datelor indirecte, sarcina celacantilor este foarte lungă (aproximativ 13 luni), femelele devin mature sexual la vârsta de peste 20 de ani (ca la unii sturioni ) și, după ce ating pubertatea, se reproduc o dată la câțiva ani. Încă nu se știe cum are loc fertilizarea internă și unde trăiesc tinerii pești câțiva ani după naștere. La scufundări, nu s-au găsit tineri pești în apropierea coastei sau în peșteri și doar doi au fost găsiți plutind liber în coloana de apă.

Măsuri de conservare

După ce un al doilea celacant viu a fost prins în 1952 , Comorele (pe atunci o colonie a Franței) au fost recunoscute drept „casa” acestui gen. De-a lungul timpului, toate exemplarele următoare au fost declarate proprietate națională, iar al doilea exemplar a fost „furat” de la proprietarii lor de drept; numai francezilor li s-a dat dreptul să prindă acești pești. Cu toate acestea, un număr de țări au primit celacant din Franța ca cadou diplomatic.

Cercetările științifice la scară largă asupra celacantilor din Comore au început în anii 1980 și, în același timp, a apărut un zvon că lichidul din coarda de celacant prelungește viața. Astfel, s-a format rapid o piață neagră, prețurile ajungând până la 5.000 USD per pește. Pescuitul ilegal a atins cea mai mare amploare în timpul rebeliunii politice, a loviturii militare conduse de mercenarul francez Bob Denard și a stăpânirii ulterioare a lui A. Abdallah în Comore. După aceea, coacanții din Comore au fost recunoscuți ca o specie care necesită măsuri urgente de conservare, pentru care, în 1987, a fost înființat Consiliul de Conservare a Coelacanthului (CCC) în orașul Moroni (capitala Uniunii Comorelor , Insula Marii Comore). ) [38] [39] .

Scufundările ulterioare efectuate de reprezentanții CCC conduși de Hans Fricke pe submersibilul JAGO în largul coastei Grandei Comore au relevat o scădere semnificativă a numărului de celacanti, iar estimarea inițială a numărului de specii comoriene la câteva mii de indivizi s-a dovedit a fi supraestimată. În 1995, numărul total a fost estimat la mai puțin de 300 de indivizi [31] . Măsurile luate pentru conservarea speciei au dus la stabilizarea populației de celacant din apropierea Comorelor. În 2009, dimensiunea acestei populații locale a fost estimată la 300-400 de adulți [40] . În ciuda descoperirii în 1998 a unei specii indoneziene și a descoperirii unui celacant în Golful Sodwana (Africa de Sud), genul celacanth rămâne amenințat din cauza gamei sale înguste, fiziologiei și stilului de viață foarte specializat. În 2013, IUCN a clasat coelacantul comorian drept critic și indonezianul ca vulnerabil.

Semnificație pentru om

Până la mijlocul secolului al XX-lea, când a fost recunoscută marea valoare științifică a celacantilor, aceștia au fost ocazional prinși și folosiți ca hrană pentru proprietățile lor ipotetice antimalarice. Datorită conținutului ridicat de grăsime lichidă, carnea de celacant are un miros și gust puternic de carne putredă, fiind și cauza diareei severe [41] .

Taxonomie

Clasificarea familiei de celacanths [42] :

Clasa Pești cu aripioare
lobe Subclasa Coelacanthimorpha

Note

  1. ↑ Reshetnikov Yu.S. , Kotlyar A.N., Russ T.S. , Shatunovsky M.I. Dicționar de nume de animale în cinci limbi. Peşte. latină, rusă, engleză, germană, franceză. / sub redacţia generală a acad. V. E. Sokolova . - M . : Rus. lang. , 1989. - S. 52. - 12.500 exemplare.  — ISBN 5-200-00237-0 .
  2. ↑ 1 2 Pouyaud, L., S. Wirjoatmodjo, I. Rachmatika, A. Tjakrawidjaja, R. Hadiaty și W. Hadie. Une nouvelle espèce de coelacanthe: preuves génétiques et morphologiques  (franceză)  // Comptes Rendus de l'Académie des sciences Paris, Sciences de la vie / Life Sciences: journal. - 1999. - Vol. 322 , nr.4 . _ - P. 261-267. - doi : 10.1016/S0764-4469(99)80061-4 .  (Accesat: 2 februarie 2013)
  3. ↑ Holder, MT, MV Erdmann, TP Wilcox, RL Caldwell și DM Hillis. Două specii vii de celacanti?  (engleză)  // Proceedings of the National Academy of Sciences  : jurnal. - Academia Națională de Științe , 1999. - Vol. 96, nr. 22 . - P. 12616-12620.
  4. ↑ Balon EK Prelude: misterul unei forme de viață persistente  //  Environmental Biology of Fishes : journal. - 1991. - Vol. 32, nr. 1-4 . - P. 9-13. - doi : 10.1007/BF00007442 .  (Accesat: 6 februarie 2013)
  5. ↑ Didier Casane, Patrick Laurenti. De ce celacantii nu sunt „fosile vii”: o revizuire a datelor moleculare și morfologice  // Bioessays. - 2013. - Vol. 35, nr. 4 . - P. 332-338. doi : 10.1002 / bies.201200145 .
  6. ↑ Chris T. Amemiya și colab. Genomul celacantului african oferă perspective asupra evoluției tetrapodelor   // Natură . - 2013. - Vol. 496, nr. 7445 . - P. 311-316. - doi : 10.1038/nature12027 .
  7. ↑ Forey PL Jubileu de aur pentru celacantul Latimeria chalumnae  //  Nature: journal. - 1988. - Vol. 336, nr. 6201 . - P. 727-732. - doi : 10.1038/336727a0 .  (Accesat: 4 februarie 2013)
  8. ↑ Balon, E. L., M. N. Bruton și H. Fricke. O reflecție a 50-a aniversare asupra Coelacantului viu, Latimeria chalumnae : Câteva noi interpretări ale istoriei sale naturale și ale stării de conservare  //  Biologia de mediu a peștilor: jurnal. - 1988. - Vol. 23, nr. 4 . - P. 241-280. - doi : 10.1007/BF00005238 .  (Accesat: 5 februarie 2013)
  9. ^ Zardoya R., Meyer A. Relații evolutive ale coelacantului, peștilor pulmonari și păstăilor bazate pe gena ARN ribozomal 28S  // Proceedings of the National Academy of Sciences  : journal  . - Academia Națională de Științe , 1996. - Vol. 93, nr. 11 . - P. 5449-5454.  (Accesat: 5 februarie 2013)
  10. ↑ Esther G.L. Koh, Kevin Lam, Alan Christoffels, Mark V. Erdmann, Sydney Brenner și Byrappa Venkatesh. Grupuri de gene Hox în celacantul indonezian, Latimeria menadoensis  (engleză)  // Proceedings of the National Academy of Sciences  : journal. - Academia Națională de Științe , 1996. - Vol. 100, nr. 3 . - P. 1084-1088.  (Accesat: 5 februarie 2013)
  11. ↑ Gorr, T., T. Kleinschmidt și H. W. Fricke. Relații apropiate de tetrapode ale Coelacanth Latimeria inițiate de secvențe de hemoglobină  //  Nature : journal. - 1991. - Vol. 351, nr. 6325 . - P. 394-397. - doi : 10.1038/351394a0 .  (Accesat: 5 februarie 2013)
  12. ↑ Erdmann, MV. O relatare a primului coelacanth viu cunoscut oamenilor de știință din apele indoneziene  //  Environmental Biology of Fishes: journal. - 1999. - Vol. 54, nr. 4 . - P. 439-443. - doi : 10.1023/A:1007584227315 .  (Accesat: 2 februarie 2013)
  13. ↑ Erdmann MV, Caldwell RL, Jewett SL și Tjakrawidjaja A. Al doilea coelacant viu înregistrat din Sulawesi de Nord  //  Environmental Biology of Fishes : journal. - 1999. - Vol. 54, nr. 4 . - P. 445-451. - doi : 10.1023/A:1007533629132 .  (Accesat: 2 februarie 2013)
  14. ↑ Erdmann, MV, RL Caldwell și MK Moosa. „Regele mării” indonezian descoperit  //  Nature : journal. - 1998. - Vol. 395, nr. 6700 . - P. 335. - doi : 10.1038/26376 .  (Accesat: 7 februarie 2013)
  15. ↑ Pescarul indonezian plasează  pești antici . Reuters (21 mai 2007). Consultat la 2 februarie 2013. Arhivat din original pe 11 februarie 2013.  (Accesat: 2 februarie 2013)
  16. ↑ Modisakeng KW, Amemiya CT, Dorrington RA și Blatch GL Studii de biologie moleculară asupra coelacantului: o revizuire  //  South African Journal of Science: jurnal. - 2006. - Vol. 102, nr. 9/10 . - P. 479-485. Arhivat din original pe 5 iulie 2010.  (Accesat: 4 februarie 2013)
  17. ↑ Forey, PL Istoria peștilor Coelacanth  (nedeterminat) . - Londra: Chapman & Hall , 1998. - P. 18, 89, 261. - ISBN 0412784807 , 9780412784804.
  18. ↑ 1 2 Hafeez MA, Merhige ME Light and Electron Microscopic Study on the Pineal Complex of the Coelacanth, Latimeria chalumnae Smith  //  Cell and Tissue Research: journal. - 1977. - Vol. 178, nr. 2 . - P. 249-265. - doi : 10.1007/BF00219052 . — PMID 844079 .  (Accesat: 2 februarie 2013)
  19. ↑ Romer A., ​​​​Parsons T. Vertebrate Anatomy. - Moscova: Mir, 1992. - T. 2. - S. 226. - 406 p. — ISBN 5-03-000290-1 .
  20. ↑ Concha M. L, Wilson SW Asymmetry in the epithalamus of vertebrates  (engleză)  // Journal of Anatomy : journal. - 2001. - Vol. 199, nr. 1-2 . — P. 63–84. - doi : 10.1046/j.1469-7580.2001.19910063.x . — PMID 11523830 .  (Accesat: 2 februarie 2013)
  21. ↑ Fritzsch, B. Urechea internă a peștelui celacant Latimeria are afinități tetrapode  //  Nature: journal. - 1987. - Vol. 327, nr. 6118 . - P. 153-154. - doi : 10.1038/327153a0 .  (Accesat: 6 februarie 2013)
  22. ↑ Bogart, JP, EK Balon și MN Bruton. Cromozomii coacantului viu și asemănarea lor remarcabilă cu cei ai uneia dintre cele mai vechi broaște  //  Journal of Heredity : jurnal. - Oxford University Press , 1994. - Vol. 85, nr. 4 . - P. 322-325.  (Accesat: 2 februarie 2013)
  23. ↑ Hensel, K. și E. K. Balon. Sistemul de canale senzoriale al coelacantului viu, Latimeria chalumnae : o nouă tranșă  (engleză)  // Environmental Biology of Fishes: journal. - 2001. - Vol. 61, nr. 2 . - P. 117-124. - doi : 10.1023/A:1011062609192 .  (Accesat: 6 februarie 2013)
  24. ↑ Shozo Yokoyama, Huan Zhang, F. Bernhard Radlwimmer, Nathan S. Blow. Evoluția adaptivă a vederii în culori a Coelacantului Comoran (Latimeria chalumnae)  (engleză)  // Proceedings of the National Academy of Sciences  : journal. - Academia Națională de Științe , 1999. - Vol. 96, nr. 11 . - P. 6279-6284.  (Accesat: 8 februarie 2013)
  25. ↑ Bruton, MN, AJP Cabral și HW Fricke. Prima captură a unui celacant, Latimeria chalumnae (Pești, Latimeriidae), în largul Mozambicului  (engleză)  // South African Journal of Science : jurnal. - 1992. - Vol. 88, nr. 7/8 . - P. 225-227.
  26. ↑ Fricke, HW, J. Schauer, K. Hissmann, L. Kasang și R. Plante. Coelacanths Agregate in Caves: First Observations on Their Resting Habitat and Social Behavior  //  Environmental Biology of Fishes : journal. - 1991. - Vol. 30, nr. 3 . - P. 282-285. - doi : 10.1007/BF02028843 .  (Accesat: 2 februarie 2013)
  27. ↑ Fricke H., Hissmann K. Home Range and Migrations of the Living Coelacanth Latimeria chalumnae  //  Marine Biology: journal. - 1994. - Vol. 120, nr. 2 . - P. 171-180. - doi : 10.1007/BF00349676 .  (Accesat: 2 februarie 2013)
  28. ↑ Fricke, HW, K. Hissman, J. Schauer, O. Reinicke și R. Plante. Habitat și dimensiunea populației Coelacanth Latimeria chalumnae la Grande Comore  //  Environmental Biology of Fishes : journal. - 1991. - Vol. 32, nr. 1-4 . - P. 287-300. - doi : 10.1007/BF00007462 .  (Accesat: 2 februarie 2013)
  29. ↑ 1 2 3 Fricke H., Hissmann K. Locomoția, coordonarea aripioarelor și forma corpului coelacantului viu Latimeria chalumnae  //  Environmental Biology of Fishes : journal. - 1992. - Vol. 34, nr. 4 . - P. 329-356. - doi : 10.1007/BF00004739 .  (Accesat: 2 februarie 2013)
  30. ↑ Fricke, HW, O. Reinicke, H. Hofer și W. Nachtigall. Locomoția coelacantului Latimeria chalumnae în mediul său natural  (engleză)  // Nature : journal. - 1987. - Vol. 329. - P. 331-333. - doi : 10.1038/329331a0 .  (Accesat: 2 februarie 2013)
  31. ↑ 1 2 Hissmann, K. și HW Fricke. Mișcări ale aripioarei epicaudale în  celacanti //  Copeia : jurnal. — Societatea Americană a Ihtiologilor și Herpetologilor, 1996. - Vol. 93. - P. 605-615.
  32. ↑ 1 2 Fricke, H.W. și R. Plante. Cerințele de habitat ale Coelacanth Vii Latimeria chalumnae la Grande Comore, Oceanul Indian  //  Naturwissenschaften : journal. - 1988. - Vol. 75, nr. 3 . - P. 149-151. - doi : 10.1007/BF00405310 .  (Accesat: 7 februarie 2013)
  33. ↑ Uyeno T., Tsutsumi T. Conținutul stomacal al Latimeria chalumnae și note suplimentare despre obiceiurile sale de hrănire  //  Environmental Biology of Fishes: journal. - 1991. - Vol. 32, nr. 1-4 . - P. 275-279. - doi : 10.1007/BF00007460 .  (Accesat: 2 februarie 2013)
  34. ↑ Anthony, J. și J. Millot. Première capture d'une femelle de Coelacanthe en état de maturité sexuelle  (franceză)  // Comptes Rendus de l'Académie des Sciences, Paris. Ser. D: jurnal. - 1972. - Vol. 274 , nr.13 . _ - P. 1925-1926.
  35. ↑ Wourms JP, Atz JW, Stribing MD Viviparitatea și relația materno-embrionară în coelacanth Latimeria chalumnae  //  Environmental Biology of Fishes: journal. - 1991. - Vol. 32, nr. 1-4 . - P. 225-248. - doi : 10.1007/BF00007456 .  (Accesat: 2 februarie 2013)
  36. ↑ Fricke H., Frahm J. Evidence for Lecithotrophic Viviparity in the Living Coelacanth  //  Naturwissenschaften : journal. - 1992. - Vol. 79, nr. 10 . - P. 476-479. - doi : 10.1007/BF01139204 .  (Accesat: 7 februarie 2013)
  37. ↑ Balon EK Evoluția probabilă a stilului reproductiv al Coelacantului: Lecitotrofie și embrioni de hrănire orală la peștii de ciclide și în Latimeria chalumnae  //  Environmental Biology of Fishes: journal. - 1991. - Vol. 32, nr. 1-4 . - P. 249-265. - doi : 10.1007/BF00007458 .  (Accesat: 2 februarie 2013)
  38. ↑ Atz JW Coelacanth Conservation Council  //  Environmental Biology of Fishes: journal. - 1999. - Vol. 54, nr. 4 . - P. 457-470. - doi : 10.1023/A:1017177410477 .  (Accesat: 7 februarie 2013)
  39. ↑ Balon EK Dinamica biodiversității și mecanismele schimbării: O pledoarie pentru o atenție echilibrată la crearea și extincția formei  //  Conservarea biologică : jurnal. - 1993. - Vol. 66, nr. 1 . - P. 5-8, IN1,9-16. - doi : 10.1016/0006-3207(93)90129-O .  (Accesat: 7 februarie 2013)
  40. ↑ Fricke H., Hissmann K., Froese R., Schauer J., Plante R., Fricke S. The population biology of the living coelacant studied over 21 years  //  Marine Biology : journal. - 2011. - Vol. 158, nr. 7 . - P. 1511-1522. - doi : 10.1007/s00227-011-1667-x .  (Accesat: 2 februarie 2013)
  41. ↑ „Cunoașteți rețete bune pentru peștii preistorici pe cale de dispariție?” Arhivat 4 ianuarie 2012 pe Wayback Machine pe site-ul The Straight Dope  (accesat 5 februarie 2013)
  42. ^ Nelson, Joseph S. (2006). Peștii din lume . John Wiley & Sons , Inc. ISBN 0-471-25031-7

Literatură

Link -uri