Matricea mitocondrială

Matricea mitocondrială , sau pur și simplu matricea , este un spațiu delimitat de membrana interioară situată în interiorul mitocondriilor . Cuvântul „ matrice ” provine de la faptul că acest mediu este mult mai vâscos în comparație cu citoplasma mai apoasă . Matricea conține multe substanțe, inclusiv enzime , ADN mitocondrial (circular), ribozomi , molecule organice mici, coenzime nucleotidice și ioni anorganici . Enzimele matricei facilitează reacțiile proceselor biochimice în timpul cărora este sintetizat ATP , cum ar fi ciclul acidului tricarboxilic , fosforilarea oxidativă , oxidarea piruvatului și beta-oxidarea acizilor grași [1] .

Compoziția și structura mediului matriceal contribuie la cursul optim al reacțiilor căilor anabolice și catabolice . Lanțul de transport de electroni și enzimele din matrice joacă un rol important în ciclul acidului tricarboxilic și fosforilarea oxidativă. În ciclul tricarboxilic, electronii sunt transferați către moleculele NADH și FADH 2 , care sunt ulterior transferați în lanțul respirator [2] , unde ATP se formează în timpul reacțiilor de fosforilare oxidativă [3] [4] .

Structura și compoziția

Matricea mitocondrială este un conținut omogen cu granulație fină, de densitate moderată, care umple compartimentul intern; uneori sunt detectate fire subțiri adunate într-o minge (aproximativ 2-3 nm) și granule de aproximativ 15-20 nm. Se știe că firele mitocondriale sunt molecule de ADN din compoziția nucleoidului mitocondrial, iar granulele mici sunt ribozomi mitocondriali. În plus, matricea conține granule destul de mari (20-40 nm), acestea fiind locurile de depozite de săruri de magneziu și calciu [5] (care deosebește mitocondriile de alte organite ) [6] . Matricea mitocondrială are un pH de aproximativ 7,8 [7] .

Metaboliți

Matricea include o mare varietate de metaboliți implicați în diferite procese biochimice. De exemplu, pentru TCA, acestea sunt toate componentele sale de la piruvat la citrat , acetil-CoA etc. [3] . Ciclul ureei folosește ornitină , carbamoil fosfat și citrulină . Acestea sunt coenzime nucleotidice care sunt oxidate în lanțul respirator - NADH și FADH 2 . Sinteza proteinelor foloseste molecule de ADN mitocondrial , ARN si ARNt . Reglarea procesului este realizată de ioni (Ca 2+ /K + /Mg 2+ ). Metaboliții suplimentari prezenți în matrice includ : CO2 , H2O , O2 , ATP , ADP și fosfat pi anorganic .

Enzime

Multe enzime sunt localizate în matrice. Toate enzimele care catalizează TCA sunt piruvat dehidrogenaza, citrat sintaza , aconitaza, izocitrat dehidrogenaza, α-cetoglutarat dehidrogenaza, succinil-CoA sintetaza, fumaraza și malat dehidrogenaza [3] . Ciclul ureei folosește carbamoil fosfat sintaza I și ornitin transcarbamilaza . În procesul de beta-oxidare sunt implicate următoarele : piruvat carboxilază, acil-CoA dehidrogenaze , β-cetotiolaza. Generarea de aminoacizi promovează activitatea transaminazelor .

Componentele membranei interne

Membrana interioară este un dublu strat fosfolipidic care conține complecși de fosforilare oxidativă care fac parte din lanțul respirator și sunt localizați pe cresta . Lanțul respirator include complexe proteice IV și ATP sintaza . Aceste complexe proteice au următoarea compoziție: complex proteic I (NADH: Coenzima Q oxidoreductază), complex proteic II (succinat: coenzima Q oxidoreductază), complex proteic III ( coenzima Q : citocrom C oxidoreductază) și complex proteic IV ( citocrom c oxidază) . ).

Controlul membranei interioare asupra compoziției matricei

Lanțul de transport de electroni este responsabil pentru reglarea valorilor optime ale pH-ului și menținerea unui gradient electrochimic care facilitează generarea de ATP, prin pomparea de protoni . De asemenea, gradientul asigură controlul asupra concentrației de ioni, cum ar fi, de exemplu, ionii de calciu - Ca2 + , controlați de potențialul membranei mitocondriale. Membrana interioară este impermeabilă la mulți compuși și permite pătrunderea numai a substanțelor nepolare cu o greutate moleculară mică - O 2 , CO 2 sau care au o mică sarcină asupra moleculelor, cum ar fi apa . Moleculele rămase intră și ies din matricea mitocondrială prin proteine ​​de transport și transportatori de ioni . Pentru a părăsi mitocondriile, moleculele trec prin porine [8] . Aceste caracteristici atribuite permit controlul asupra concentrației de ioni și metaboliți necesari pentru reglare și determină rata de generare a ATP [9] [10] .

Procese biochimice

În matrice au loc diverse procese biochimice.

Ciclul acidului tricarboxilic

Beta oxidare

Beta-oxidarea este un proces metabolic de degradare a acizilor grași, în care 2 atomi de carbon sunt separați succesiv de capătul carboxil al unui acid gras (-COOH) sub formă de acetil-CoA . Procesul de β-oxidare este numit astfel deoarece reacțiile de oxidare a acizilor grași au loc la atomul de carbon β (poziția C3). Reacțiile de β-oxidare și oxidarea ulterioară a acetil-CoA în TCA sunt una dintre principalele surse de energie pentru sinteza ATP prin mecanismul fosforilării oxidative [11] . β-oxidarea acizilor grași are loc numai în condiții aerobe.

Acest proces generează o cantitate mare de energie stocată sub formă de molecule de ATP.

Fosforilarea oxidativă

Ciclul ureei

Transaminare

În matrice , α-cetoglutaratul și oxalacetatul , ca rezultat al procesului de transaminare , pot fi transformate în aminoacizii corespunzători . Reacțiile sunt catalizate de enzimele transaminaze . Transaminarea α-cetoglutaratului are ca rezultat formarea de glutamat , prolina și arginina . Acești aminoacizi sunt apoi utilizați fie în matrice, fie transportați în citosol , unde participă la procesul de sinteză a proteinelor [12] [13] .

Regulamentul

Reglarea în matrice are loc prin controlul concentrației de ioni, a concentrației de metaboliți și a încărcăturii energetice. Prezența ionilor precum Ca2 + guvernează diferite funcții ale CTC . În matrice, sub acțiunea acestor ioni sunt activate piruvat dehidrogenaza , izocitrat dehidrogenaza și alfa-cetoglutarat dehidrogenaza, care cresc viteza reacțiilor în ciclu. Concentrația intermediarilor și coenzimelor din matrice crește sau scade și rata de generare a ATP datorită efectelor anaplerotice și cataplerotice. NADH poate acționa ca un inhibitor pentru α-cetoglutarat, izocitrat dehidrogenază, citrat sintetază și piruvat dehidrogenază. Concentrația de oxalacetat în special este menținută la un nivel scăzut, astfel încât orice fluctuații ale acestor concentrații servesc la conducerea ciclului Krebs. Generarea de ATP servește, de asemenea, ca mijloc de reglare, acționând ca un inhibitor pentru izocitrat dehidrogenază, complex de piruvat dehidrogenază, complexe proteice cu lanț de transport de electroni și ATP sintetaza . În timp ce ADP acționează ca un activator [1] .

Sinteza proteinelor

Mitocondriile conțin propriul set de ADN folosit pentru a sintetiza proteinele care alcătuiesc ETC. ADN-ul mitocondrial codifică numai aproximativ treisprezece proteine ​​care sunt utilizate în procesarea transcriptelor mitocondriale, proteinelor ribozomale, ARN-ului ribozomal , transferului de ARN și subunităților proteice găsite în complexele proteice ale lanțului de transport de electroni [14] [15] .

Vezi și

Note

  1. ↑ 1 2 Voet, Donald; Voet, Judith; Pratt, Charlotte. Fundamente ale biochimiei vieții la nivel molecular  . — Orașul New York: John Wiley & Sons, Inc. , 2013. - P. 582-584. — ISBN 1118129180 .
  2. ↑ Kolman, Rem, 2012 , p. 138.
  3. ↑ 1 2 3 Stryer, L; Berg, J; Tymoczko, JL Biochimie  (neopr.) . —San Francisco: W. H. Freeman, 2002. - S. 509-527, 569-579, 614-616, 638-641, 732-735, 739-748, 770-773. — ISBN 0-7167-4684-0 .
  4. ↑ Mitchell, Peter; Moyle, Jennifer. Ipoteza chimiosmotică a fosforilării oxidative  (engleză)  // Nature : journal. - 1967. - 14 ianuarie ( vol. 213 , nr. 5072 ). - P. 137-139 . - doi : 10.1038/213137a0 .
  5. ↑ Chentsov Yu.S. Introducere în biologia celulară. - M . : Akademkniga, 2004. - S. 333. - 495 p. - ISBN 5-94628-105-4 .
  6. ↑ Bykov V.L. Citologie și histologie generală. - Sankt Petersburg: SOTIS, 2002. - S. 63. - 520 p.
  7. ↑ Porcelli, Anna Maria; Ghelli, Anna; Zanna, Claudia; Pinton, Paolo; Rizzuto, Rosario; Rugolo, Michela. Diferența de pH în membrana mitocondrială exterioară măsurată cu o proteină mutantă fluorescentă verde  // Comunicații de cercetare  biochimică și biofizică : jurnal. - 2005. - 28 ianuarie ( vol. 326 , nr. 4 ). - P. 799-804 . - doi : 10.1016/j.bbrc.2004.11.105 .
  8. ↑ Alberts, Bruce; Johnson, Alexander; Lewis, Julian; Roberts, Keith; Peters, Walter; Raff, Martin. Biologia moleculară a celulei  (neopr.) . — New York: Garland Publishing Inc., 1994. - ISBN 0-8153-3218-1 .
  9. ↑ Anderson, S.; Bankier, A. T.; Barrell, BG; de Bruijn, MHL; Coulson, A.R.; Drouin, J.; Eperon, IC; Nierlich, D.P.; Roe, BA Secvența și organizarea genomului mitocondrial uman  //  Nature : journal. - 1981. - 9 aprilie ( vol. 290 , nr. 5806 ). - P. 457-465 . - doi : 10.1038/290457a0 .
  10. ↑ Iuchi, S.; Lin, ECC Adaptarea Escherichia coli la medii redox prin expresia genelor  (Eng.)  // Microbiologie moleculară : jurnal. - 1993. - 1 iulie ( vol. 9 , nr. 1 ). - P. 9-15 . — ISSN 1365-2958 . - doi : 10.1111/j.1365-2958.1993.tb01664.x .
  11. ↑ E.S. Severin. Biochimie. - M. : GEOTAR-MED, 2004. - 779 p. — ISBN 5-9231-0254-4 .
  12. ↑ Karmen, A.; Wroblewski, F.; Ladue, JS Activitatea transaminazei în sângele uman  // The  Journal of Clinical Investigation : jurnal. - 1955. - 1 ianuarie ( vol. 34 , nr. 1 ). - P. 126-131 . — ISSN 0021-9738 . - doi : 10.1172/JCI103055 . — PMID 13221663 .
  13. ↑ Kirsch, Jack F.; Eichele, Gregor; Ford, Geoffrey C.; Vincent, Michael G.; Jansonius, Johan N.; Gehring, Heinz; Christen, Philipp. Mecanismul de acțiune al aspartat aminotransferazei propus pe baza structurii sale spațiale  //  Journal of Molecular Biology : jurnal. - 1984. - 15 aprilie ( vol. 174 , nr. 3 ). - P. 497-525 . - doi : 10.1016/0022-2836(84)90333-4 . — PMID 6143829 .
  14. ^ Fox, Thomas D. Mitochondrial Protein Synthesis, Import, and Assembly  //  Genetica: jurnal. - 2012. - 1 decembrie ( vol. 192 , nr. 4 ). - P. 1203-1234 . — ISSN 0016-6731 . - doi : 10.1534/genetics.112.141267 . — PMID 23212899 .
  15. ↑ Grivell, L.A.; Pel, HJ Sinteza proteinelor în mitocondrii  (engleză)  // Mol. Biol. Reprezentant. : jurnal. - Swammerdam Institute for Life Sciences, 1994. - Nr. 19 .

Literatură


  Accesați articolul Wikidata  Dicționare și enciclopedii