Călire non-fotochimică

Stingerea non-fotochimică  este un mecanism pentru protejarea aparatului fotosintetic de lumina de mare intensitate folosită de plante și alge [1] . Esența procesului este absorbția excesului de energie (stingerea) clorofilei excitate singlet de către o moleculă acceptor, urmată de tranziția acestei molecule la starea de energie fundamentală folosind conversie internă îmbunătățită . Datorită conversiei interne, energia de excitație în exces este disipată sub formă de căldură, adică este cheltuită pe vibrații moleculare (tranziție neradiativă). Aproape toate eucariotele fotosintetice (alge și plante) și cianobacteriile au stingere non-fotochimică . Ajută la reglarea și protejarea aparatului fotosintetic în condițiile în care este absorbită mai multă lumină decât poate fi utilizată direct în fotosinteză [2] .

Proces

Atunci când o moleculă de clorofilă absoarbe lumina, aceasta trece de la starea fundamentală S 0 la prima stare excitată de tip singlet sau S 1 . Energia stării excitate poate fi cheltuită în trei moduri:

  1. Se transferă la o altă moleculă de clorofilă prin transfer rezonant Förster. Energia de excitație trece printr-un lanț de clorofile intermediare către pigmenții principali ( P 680 sau P 700 ) ai centrului de reacție al fotosistemului I sau fotosistemului II , unde este utilizată pentru separarea sarcinii primare (stingerea fotochimică).
  2. O moleculă se poate întoarce dintr-o stare excitată la starea sa fundamentală prin eliberarea de energie sub formă de căldură (stingere non-fotochimică).
  3. O moleculă se poate întoarce dintr-o stare excitată la starea sa fundamentală prin mijloace radiative prin emiterea unui foton ( fluorescență ).

La intensități mari ale luminii, are loc saturarea centrilor de reacție, astfel încât nu toată lumina absorbită poate fi folosită pentru fixarea fotosintetică a CO 2 , excesul de energie duce la distrugerea aparatului fotosintetic sub acțiunea speciilor reactive de oxigen . Din acest motiv, sistemele de recoltare a luminii au mecanisme speciale pentru disiparea excesului de energie de excitație. Acest exces de energie duce la o creștere a duratei de viață a stării excitate singlet a clorofilei , ceea ce crește probabilitatea apariției stărilor triplete de lungă durată ale clorofilei prin conversia intercombinației . Clorofila triplet este un fotosensibilizant puternic care transferă energia de excitație la oxigenul molecular pentru a forma oxigen singlet , care poate provoca daune oxidative pigmenților, lipidelor și proteinelor aparatului fotosintetic și membranei tilacoide . Pentru a combate această problemă, se folosește un mecanism fotoprotector cunoscut sub numele de stingere non-fotochimică, care se bazează pe conversia energiei de excitație în exces în căldură. În condiții de iluminare crescută, concentrația de protoni în lumenul cloroplastei crește, ceea ce duce la protonarea proteinelor complexelor de recoltare a luminii. Modificările conformaționale apar în proteinele de captare a luminii din fotosistemul II, ducând la o reorientare a clorofilelor acestora și la o scădere a eficienței migrării energiei. Sub influența acestor rearanjamente conformaționale, unele dintre aceste proteine ​​încep să lege în mod activ zeaxantina , ducând la formarea de „complexe de stingere”. Există o rearanjare și modificări în structura complexelor macromoleculare ale fotosistemelor, un rol important în acest proces aparține subunității PsbS a fotosistemului II . Acidificarea lumenului stimulează, de asemenea, conversia enzimatică a carotenoidului violoxantina în zeaxantina (așa-numitul ciclu al xantofilei ) [5] .

Măsurarea stingerii non-fotochimice

Stingerea non-fotochimică este măsurată prin degradarea fluorescenței clorofilei. Pentru a face acest lucru, se folosește un impuls de lumină puternică pentru a satura temporar stingerea fotochimică, nivelându-i astfel contribuția la stingerea generală observată. În timpul pulsului, din cauza lipsei de stingere fotochimică, fluorescența atinge un nivel maxim, numit maxim de fluorescență sau .

Fluorescența clorofilei poate fi măsurată cu ușurință cu un fluorometru portabil. Unele debitmetre pot calcula automat coeficienți de stingere non-fotochimică și fotochimică (inclusiv qP - stingere prin fluorescență fotochimică, qN - stingere prin fluorescență non-fotochimică, qE - stingere dependentă de energie), precum și parametrii de adaptare la lumină și întuneric (F 0 , F m şi Fv / Fm ) [ 6] .

Vezi și

Note

  1. ↑ Horton, Peter; Alexandru V. Ruban. Reglarea fotosintezei sub stres: proiectarea moleculară a antenei de recoltare a luminii fotosistemului II: fotosinteza și fotoprotecția  //  Journal of Experimental Botany  : journal. - Oxford University Press , 2005. - Aprilie ( vol. 56 , nr. 411 ). - P. 365-373 . doi : 10.1093 / jxb/eri023 . — PMID 15557295 .
  2. ↑ Krishna K. Niyogi, Xiao-Ping Li, Patricia Müller. Actualizare despre fotosinteză: stingere non-fotochimică. Un răspuns la excesul de energie luminoasă  (engleză)  // Plant Physiol  : jurnal. - 2001. - Aprilie ( vol. 125 , nr. 4 ). - P. 1558-1566 . - doi : 10.1104/pp.125.4.1558 . — PMID 11299337 .
  3. ↑ Masahiro Tamoi, Miki Nagaoka, Yoshiko Miyagawa și Shigeru Shigeoka. Contribuția fructoze-1,6-bisfosfatazei și a sedoheptulozei-1,7-bisfosfatazei la rata fotosintetică și fluxul de carbon în ciclul Calvin în plantele transgenice  //  Plant & Cell Physiology : journal. - 2006. - Vol. 29 , nr. 10 . - P. 380-390 . - doi : 10.1093/pcp/pcj004 .
  4. ↑ Christian Spilling. Înflorirea densă sub-gheață a dinoflagelatelor în Marea Baltică, potențial limitată de pH-ul ridicat  //  Journal of Plankton Research : jurnal. - 2007. - Vol. 29 , nr. 10 . - P. 895-901 . - doi : 10.1093/plankt/fbm067 .
  5. ↑ Patricia Müller, Xiao-Ping Li și Krishna K. Niyogi. Stingere non-fotochimică. Un răspuns la excesul de energie luminoasă  (engleză)  // Plant Physiology : jurnal. - 2001. - 1 aprilie ( vol. 125 , nr. 4 ). - P. 1558-1566 .
  6. ↑ I.B. POLYAKOVA Fotosinteza și reglarea acesteia