Cromozomi politenici

Cromozomii politenilor  sunt cromozomi giganți de interfaza care apar în unele tipuri de celule specializate ca urmare a două procese: în primul rând, replicarea multiplă a ADN-ului , neînsoțită de diviziunea celulară , în al doilea rând, conjugarea cromatidei laterale . Celulele care au cromozomi polietilen își pierd capacitatea de a se diviza, sunt diferențiate și secretă activ, adică politenizarea cromozomilor este o modalitate de a crește numărul de copii ale genelor pentru sinteza unui produs. Cromozomii politenici pot fi observați la Diptera , la plantele din celulele asociate cu dezvoltarea embrionului, la ciliați în timpul formării macronucleului . Cromozomii politenilor cresc semnificativ în dimensiune, ceea ce îi face mai ușor de observat și care a făcut posibilă studierea activității genelor încă din anii 1930. Diferența fundamentală față de alte tipuri de cromozomi este că cromozomii politenici sunt interfazici, în timp ce toți ceilalți pot fi observați numai în timpul diviziunii celulare mitotice sau meiotice [1] .

Un exemplu clasic sunt cromozomii giganți din celulele glandelor salivare ale larvelor de Drosophila melanogaster . Replicarea ADN-ului în aceste celule nu este însoțită de diviziunea celulară , ceea ce duce la acumularea de catene de ADN nou construite . Aceste fire sunt strâns interconectate de-a lungul lungimii. În plus, sinapsa somatică a cromozomilor omologi are loc în glandele salivare, adică nu numai cromatidele surori se conjugă între ele, ci și cromozomii omologi ai fiecărei perechi se conjugă între ele. Astfel, în celulele glandelor salivare se poate observa un număr haploid de cromozomi [2] .

Istorie

Pentru prima dată, cromozomii politenici au fost descriși de Edouard-Gérard Balbiani ( fr.  Édouard-Gérard Balbiani ) în 1881 în celulele glandelor salivare ale unui reprezentant al genului Chironimus din familia Chironomidae [ 3 ] . Cu toate acestea, natura acestor structuri nu a fost cunoscută până când au fost studiate în D. melanogaster de Emil Heitz și Hans Bauer la începutul anilor 1930. Ulterior, astfel de cromozomi giganți au fost descriși în larvele de Diptera din nucleele celulelor intestinale , vasele malpighiene (de exemplu, în Sciara ) , precum și în unele plante din nucleele sinergidelor (de exemplu, mazărea ( Pisum )) [4] .

Termenul de „cromozom politen” a fost propus de P. Koller în 1935, iar în cele din urmă introdus în știință de S. Darlington în 1937 [5] .

Dimensiuni

Cromozomii politenilor sunt de multe ori mai mari decât cromozomii celulelor somatice obișnuite . Ele sunt de obicei de 100-200 de ori mai lungi și de 1000 de ori mai groase (conțin până la 1000 de cromozomi) decât cromozomii multor celule de interfază (atât sexuale , cât și somatice). Astfel, la larvele de D. melangaster lungimea totală a patru perechi de cromozomi din glandele salivare este de 2000 µm, în timp ce la celulele somatice obișnuite această valoare este de 7,5 µm [4] .

Clădire

striatie

Forma și dimensiunea caracteristică cromozomilor politenici se realizează datorită despiralizării lor maxime și reproducerii repetate a cromozomilor fără divergența lor ulterioară, adică se formează ca urmare a endomitozei [4] .

Cromozomii politene au o striație transversală caracteristică datorită prezenței unor zone de spiralizare mai densă a cromonemelor  - cromomerilor . Zonele întunecate (de exemplu, cromomerii) conțin cromatina încolăcită, inactivă , în timp ce benzile luminoase indică o zonă cu activitate transcripțională crescută. O distincție clară între discurile întunecate și zonele interdiscale luminoase se explică prin nedisjuncția cromonemelor copil. Din acest motiv, toate caracteristicile unui cromonem separat, inclusiv modelul cromomeric, devin mai pronunțate [4] .

În esență, cromozomii politenici sunt o pereche de cromozomi omologi giganți într-o stare de conjugare somatică perfect precisă . În acest caz, discurile și regiunile interdisc ale omologilor sunt situate strict paralele și strâns distanțate. O astfel de conjugare nu este caracteristică marii majorități a celulelor somatice [4] .

Harta cromozomilor politenilor a fost compilată pentru prima dată în 1935 de Calvin Bridges și este încă folosită pe scară largă astăzi.

Unicitatea structurii cromozomilor politenici, și anume capacitatea de a distinge clar detaliile structurii lor, a fost folosită de T. Paytner pentru a studia rearanjamentele lor și natura conjugării [4] . În general, striarea cromozomilor politenici este extrem de utilă pentru cercetare; în special, vizualizarea regiunilor cromatinei active și inactive a fost obținută folosind exemplul cromozomilor politenici. Ele pot fi folosite și pentru a studia structura generală a cromatinei.

În plus, cromozomii politenici ajută la identificarea larvelor de chironomidae , care altfel sunt greu de distins [6] [7] .

Pufături

În cromozomii politene, procesul de transcripție este însoțit de formarea așa-numitului. puf-uri - umflături  caracteristice ale anumitor discuri, care se formează ca urmare a decompactării locale a ADN -ului în ele . Transcripția activă în aceste regiuni este indicată de încorporarea activă a 3H-uridinei în regiunea puf. Pufurile mari sunt numite inele Balbiani (în unele surse termenii „pouf” și „Inele Balbiani” sunt folosiți ca sinonimi) [4] [8] .

Pufajul este caracteristic stadiului larvar. Formarea și dispariția pufurilor este reglementată de mediul intern al organismului în funcție de stadiul de dezvoltare. Unul dintre cei mai importanți regulatori ai formării pufurilor la insecte sunt hormonii steroizi , în special hormonul de napârlire  - ecdizona . S-a dezvăluit și influența proteinelor sintetizate de pufurile anterioare asupra dezvoltării pufurilor ulterioare [4] .

Astfel, formarea pufului este un prim exemplu de transcripție diferențială . Un alt exemplu binecunoscut al acestui proces este formarea cromozomilor perie de lampă [4] .

Funcții

Cromozomii politene conțin un număr mare de copii ale genelor, ceea ce îmbunătățește foarte mult expresia genelor . Aceasta, la rândul său, crește producția de proteine ​​esențiale. De exemplu, în celulele glandelor salivare ale larvelor de D. melanogaster , politenizarea cromozomilor este necesară pentru formarea unei cantități mari de substanță lipicioasă înainte de pupație [9] .

Note

1. ↑ Koryakov, Jimulev, 2009 , p. 66-70.
2. ↑ Koryakov, Jimulev, 2009 , p. 69.
3. ↑ Balbiani EG Sur la structure du noyau des cellules salivaires chez les larves de Chironomus  (fr.)  // Zoologischer Anzeiger :revistă. - 1881. - Vol. 4 . - P. 637-641 .
4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Inge-Vechtomov S.G. Genetica cu bazele selecției. - Sankt Petersburg. : Editura N-L, 2010. - S. 87-91, 470. - 718 p. — ISBN 987-5-94869-105-3.
5. ↑ Koryakov, Jimulev, 2009 , p. 66.
6. ↑ Int Panis L., Kiknadze I., Bervoets L., Aimanova A. Identificarea cariologică a unor specii din genul Chironomus Meigen, 1803 din Belgia   // Bull . Annls Soc. R. Belge Ent. : jurnal. - 1994. - Vol. 130 . - P. 135-142 .
7. ↑ Kiknadze II, Mikhailova P, Istomina AG, Golygina VV, Int Panis L, Krastanov B. Chromosomal polymorphism and population divergence in Chironomus nuditarsis Keyl (Diptera, Chironomidae)  (neopr.)  // Tsitologia. - 2006. - T. 48 . - S. 595-609 .
8. ↑ Zhimulev I. F. Idei moderne despre organizarea și funcționarea cromozomilor politenici  // Soros Educational Journal. - 1997. - T. 11 . - S. 2-7 .
9. ↑ Hartwell, Leland; Leroy Hood, Michael L. Goldberg, Ann E. Reynolds și Lee M. Silver. Genetica: de la gene la genom; Ediția a patra  (engleză) . — New York, NY: McGraw-Hill Education , 2011. — ISBN 978-0-07-352526-6 .

Literatură

• Zhimulev I.F. Genetica generala si moleculara. Un curs de prelegeri pentru studenții din anul 3. Capitolul 12. Cromozomi politenici (link indisponibil) . Universitatea de Stat din Novosibirsk. Preluat la 12 mai 2016. Arhivat din original la 4 martie 2016. (nedefinit) 
• Koryakov D.E., Zhimulev I.F. Cromozomii. Structură și funcții. - Novosibirsk: Iz-vo SO RAN, 2009. - 258 p. — ISBN 978-5-7692-1045-7 .
• Bridges CB Hărți de cromozomi salivare cu o cheie pentru bandarea cromozomilor de Drosophila melanogaster  (engleză)  // J Heredity: journal. - 1935. - Vol. 26 . - P. 60-64 .