Dinamica îmbătrânirii populației

Versiunea actuală a paginii nu a fost încă examinată de colaboratori experimentați și poate diferi semnificativ de versiunea revizuită pe 25 noiembrie 2017; verificările necesită 9 modificări .

Dinamica îmbătrânirii populației  - direcția studiului îmbătrânirii folosind metodele dinamicii populației , adică studiul compoziției pe vârstă a populațiilor de organisme în vârstă și modificările acestei dependențe în funcție de tipul de organism și de condițiile de mediu .

De cel mai mare interes este dinamica îmbătrânirii mai multor organisme , inclusiv a oamenilor , în care îmbătrânirea apare după o perioadă lungă de timp după atingerea pubertății și are un caracter treptat. Spre deosebire de formele monocitare, organismele multipare nu au nevoie să-și folosească toate forțele vitale până la sfârșitul fazei de reproducere (faza de reproducere) pentru ca reproducerea să aibă succes, iar durata medie de viață în raport cu perioada de reproducere variază destul de semnificativ între indivizi și în funcție de specie: rozătoarele mici și păsările sălbatice folosesc, în medie, doar 10 până la 20% din sezonul lor potențial de reproducere, în timp ce balenele , elefanții , maimuțele și alte mamifere mari folosesc în mod natural mai mult de 50% din sezonul lor de reproducere și adesea chiar să-i supraviețuiască.

Abordarea populației ia în considerare dependența dimensiunii populației de vârsta organismelor. Modificările dimensiunii populației odată cu vârsta se numesc mortalitate , care în cazul unei stări de echilibru corespunde numărului de organisme care mor pe unitatea de timp. În consecință, schimbările relative ale mărimii populației sau probabilitatea decesului pe unitatea de timp se numesc mortalitate relativă. Măsura inversă a mortalității, care este adesea folosită și în descrierea dinamicii populației a îmbătrânirii, este probabilitatea de supraviețuire pe unitatea de timp.

Scopul abordării populației este de a identifica modele în dimensiunea populației în funcție de timp, care sunt utilizate pentru a determina rata procesului de îmbătrânire. Aceste date, la rândul lor, pot fi utilizate pentru a testa modelele de îmbătrânire derivate fie din mecanisme fiziologice și genetice, fie din mecanisme sistemice generale.

Reprezentarea grafică a procesului de îmbătrânire, legea lui Gompertz

Cantitatea care este măsurată direct este dependența de vârstă a populației, din acest motiv, valoarea dorită este cea mai comună măsură a mortalității și îmbătrânirii. Cu toate acestea, o valoare mai vizibilă este mortalitatea sau supraviețuirea – indicatori care caracterizează într-o măsură mai mare procesul de îmbătrânire în sine. Sunt adesea folosite curbele logaritmice, care reflectă mai bine unele dintre trăsăturile caracteristice ale dependențelor date.

Unul dintre primele și cele mai comune modele matematice de astăzi pentru descrierea îmbătrânirii organismelor multipare este așa-numita lege a mortalității Gompertz-Makham [1] [2] (sau pur și simplu Gompertz), conform căreia probabilitatea decesului crește exponențial odată cu vârsta. : , unde x  este vârsta și p  - probabilitatea relativă de deces pentru o anumită perioadă de timp, a și b  - coeficienți. Astfel, în absența unui termen constant a , mărimea populației scade odată cu vârsta cu un dublu exponent [3] .

Legea Gompertz este empirică și nu este valabilă pentru toate animalele și nu pentru toate perioadele de timp, dar este cea mai simplă pentru a compara îmbătrânirea diferitelor organisme și, prin urmare, coeficienții săi sunt adesea folosiți ca indicatori ai ratei (vitezei) de îmbătrânire. .

Dependența parametrilor curbei Gompertz de organism

Coeficientul exponențial al funcției Gompertz arată rata de îmbătrânire. Diferențele de longevitate între specii sunt în primul rând rezultatul diferențelor în rata de îmbătrânire și, prin urmare, sunt exprimate în diferențe ale acestui coeficient.

Compararea tabelelor de mortalitate ale diferitelor tulpini de șoareci din aceeași specie arată că diferențele dintre tulpini provin în principal din diferențele în termenul Makeham (termen independent de vârstă) al funcției Gompertz. Dacă filiațiile diferă doar în termenul independent de vârstă, liniile cu durată mai scurtă au o mortalitate mai mare, care este mai mare cu o cantitate constantă de-a lungul vieții, care se manifestă în deplasarea verticală a funcției Gompertz. Se întâmplă adesea ca hibrizii din prima generație (F1) din două linii naturale să trăiască mai mult decât oricare dintre părinți. Deși nu s-au efectuat studii asupra proceselor biochimice ale unor astfel de hibrizi, tabelele de viață indică faptul că hibrizii diferă de liniile parentale numai într-un membru independent de vârstă, dar nu și într-o schimbare a ratei de îmbătrânire. Alte studii au arătat, de asemenea, că o mare parte din variația duratei de viață între tulpinile de șoareci se datorează diferențelor de susceptibilitate moștenită la anumite boli.

Pentru populațiile de oameni din diferite țări până la mijlocul secolului al XX-lea, diferența de speranță de viață (fără a lua în considerare mortalitatea infantilă ) a venit aproape exclusiv din diferența dintre penisul lui Makeham. De la mijlocul secolului al XX-lea, situația s-a schimbat, ceea ce a dus la o deplasare aproape paralelă a curbei mortalității spre dreapta. Deși motivele acestei schimbări sunt necunoscute, ele se datorează, probabil, progreselor semnificative în igiena personală și publică , îmbunătățirii locuințelor și îngrijirii medicale, calității nutriționale și creării de vaccinuri și antibiotice eficiente [5] .

Abateri de la legea Gompertz: mortalitatea infantilă

De remarcat că legea Gompertz-Makham este doar o aproximare, valabilă în intervalul mediu de vârstă. În zona vârstei tinere, există o rată a mortalității semnificativ mai mare decât cea prevăzută de această lege. De exemplu, codul de nord poate depune până la 6 milioane de ouă în timpul depunerii , dar doar un număr mic dintre acestea supraviețuiesc până la maturitatea sexuală [6] . Această mortalitate este în principal rezultatul incapacității tinerilor de a evita prădătorii, de a lupta împotriva bolilor și poate fi, de asemenea, rezultatul malformațiilor congenitale și nu este rezultatul îmbătrânirii.

Abateri de la legea lui Gompertz: încetinirea îmbătrânirii mai târziu în viață

În zona vârstei târzii, dimpotrivă, există o scădere a mortalității în comparație cu legea Gompertz, mai precis, ieșirea probabilității decesului pe unitatea de timp pe un platou [8] . Ca și în cazul mortalității infantile, aceasta este o lege generală care se respectă chiar și în natura neînsuflețită [7] . Și deși una dintre posibilele explicații pentru acest fenomen ar putea fi eterogenitatea populației, datele actuale indică clar legătura dintre platoul mortalității cu încetinirea procesului de îmbătrânire [9] .

Modelare și lucrare teoretică

O metodă comună pentru studierea îmbătrânirii este modelarea matematică a dinamicii populației. Toate modelele matematice ale îmbătrânirii pot fi împărțite aproximativ în două tipuri principale: modele de date și modele de sistem [10] . Modelele de date sau modelele analitice  sunt modele care nu folosesc și nu încearcă să explice vreo ipoteză despre procesele fizice din sistemele pentru care sunt obținute aceste date. Modelele de date includ, în special, toate modelele de statistică matematică. În schimb, modelele de sistem sau mecaniciste sunt construite în principal pe baza legilor fizice și a ipotezelor despre structura sistemului, principalul lucru în ele este verificarea mecanismului propus.

Mai jos este o listă cu cele mai importante dintre modelele matematice propuse [11] :

Modelele de date privind mortalitatea au fost primele dintre aceste modele matematice care au apărut. Cu mult înainte de înțelegerea și chiar cercetarea proceselor care stau la baza îmbătrânirii, a existat un interes practic în prezicerea speranței de viață viitoare pentru utilizare în asigurări și demografie . Pentru calcularea primelor de asigurare încă din secolul al XIX-lea au fost elaborate primele tabele de mortalitate și au fost formulate modelele binecunoscute ale lui Gompertz [12] și Gompertz-Makham [2] . Prin introducerea unui model simplu de mortalitate cu doi parametri, Gompertz le-a permis cercetătorilor nu numai să calculeze șansele viitoare de longevitate, ci și să exploreze schimbările în doi parametri fundamentali: mortalitatea inițială și rata de îmbătrânire. Separarea componentei de vârstă de datele de mortalitate a dat naștere gerontologiei matematice [11] .

La sfârșitul secolului al XX-lea, au început să apară multe modele demografice noi de mortalitate. Achiziția unei cantități semnificative de date noi, adesea pentru populații eterogene, a condus la noi metode de analiză a tabelelor de viață [26] [27] . Aceste modele, folosind adesea metode de analiză stocastică a proceselor, au permis izolarea componentelor individuale ale mortalității și descrierea influenței bolilor și factorilor de mediu asupra longevității [28] .

Datorită faptului că se știe de multă vreme despre liniaritatea scăderii capacităților funcționale ale organismului [29] , a devenit necesară legarea acestei dinamici cu o creștere exponențială cu vârsta a mortalității relative. Una dintre primele explicații ale acestui fenomen a fost modelul Strehler-Mildvan [13] . Acest model presupune fluctuații ale sistemului, a căror probabilitate scade exponențial cu dimensiunea. Pentru a le depăși, organismul trebuie să cheltuiască energie, dar costurile maxime scad liniar odată cu vârsta. Ca urmare, probabilitatea morții, adică incapacitatea de a depăși fluctuația, crește exponențial. Un model similar este modelul Sechera-Trucco [30] , care propune o distribuție gaussiană a influențelor externe, iar cu anumite condiții duce și la o dependență exponențială a mortalității de vârstă. O abordare alternativă pentru explicarea acestei dependențe este folosirea teoriei fiabilității , care explică dependența exponențială prin redundanța semnificativă a sistemelor biologice [15] .

Următorul pas în modelarea matematică a fost explicarea abaterii mortalității de la dependența clasică, în primul rând apariția mortalității pe un platou la o vârstă mai târzie. În general, modelele propuse sunt modificări ale modelului Strehler-Mildvan menționat folosind date stocastice, cel mai cunoscut fiind modelul Muller și Rose [31] . Pe lângă acest model, au fost propuse mai multe modificări, de exemplu, o modificare bazată pe teoria fiabilității [16] . Abordarea stocastică subiacentă propune reducerea efectului redundanței sistemului biologic prin evidențierea celor mai aglomerate canale de deteriorare a sistemului [32] . O altă abordare bazată pe eterogenitatea populației a arătat o incapacitate de a explica datele experimentale [9] . Abordarea evolutivă a problemei de producție a mortalității relative este o modificare a modelului Hamilton [33] bazat pe principiul pleiotropiei antagoniste . Ideea este că presiunea selecției naturale este redusă pentru mutațiile care sunt asociate cu modificări care apar doar la o vârstă mai târzie, dar nu ajung neapărat la zero [9] , de exemplu, din cauza efectelor asociate cu creșterea valorii vechilor experimentați. organisme comparativ cu cele tinere., în ciuda scăderii numărului lor [34] .

Modelele de sisteme, în general, iau în considerare mulți factori individuali, evenimente și fenomene care afectează direct supraviețuirea organismelor și nașterea urmașilor. Aceste modele, bazate pe teoria soma de unică folosință , privesc în general îmbătrânirea ca pe un echilibru și redistribuire a resurselor atât din punct de vedere fiziologic (în timpul vieții unui organism), cât și din punct de vedere evolutiv. De regulă, mai ales în acest din urmă caz, vorbim despre repartizarea resurselor între costurile directe ale nașterii puilor și costurile supraviețuirii părinților [10] . Multe dintre modelele enumerate mai sus se bazează pe tehnici de modelare statistică. Problema adecvării modelelor de istorie a vieții la rezultatele experimentelor pe animale, în primul rând datele populației, este adesea luată în considerare.

Note

Articolul este o traducere din limba ucraineană a articolului uk:Population dynamics of old

  1. ↑ itannica.com/eb/article-63929/aging Aging  (engleză)  (link nu este disponibil) . Enciclopedia Britannica . Consultat la 5 octombrie 2019. Arhivat din original la 16 iulie 2013.
  2. ↑ 1 2 3 Makeham WM Despre legea mortalității și construcția tabelelor de anuitate  //  JIA : jurnal. - 1860. - Vol. VIII .
  3. ↑ Curba  Gompertz . Wolfram mathworld . Consultat la 30 octombrie 2007. Arhivat din original pe 13 septembrie 2007.
  4. ↑ Yashin AI, Begun A., Boiko SI, Ukraintseva SV, Oeppen J. New age patterns of survival improvement in Sweden: do they characterize changes in individual aging? (Engleză)  // Mecanisme de îmbătrânire și dezvoltare : jurnal. - 2002. - Vol. 123 . - P. 637-647 .
  5. ↑ Factorul de îmbătrânire în sănătate și boală. Raport atelier  (engleză) . — New York: International Longevity Center, Ltd, 1999.
  6. ↑ Cod de Nord - O chestiune de supraviețuire  . Consultat la 30 octombrie 2007. Arhivat din original la 28 ianuarie 2012.
  7. ↑ 12 Angelos Economos . O paradigmă non-Gompertziană pentru cinetica mortalității animalelor metazoare și cinetica eșecului produselor fabricate   // Age . - 1989. - T. 2 . - S. 74-76 .
  8. ↑ Decelerare a mortalității la sfârșitul vieții, Nivelarea mortalității,  Platouri de mortalitate . Dezvăluirea secretelor longevității umane . Consultat la 30 octombrie 2007. Arhivat din original la 28 ianuarie 2012.
  9. ↑ 1 2 3 Rose MR, Rauser CL, Mueller LD, Benford G. A revolution for aging research  (indefinite)  // Biogerontology. - 2006. - Nr. 4 . - S. 269-277 . - PMID 16612665 ​​​​.
  10. ↑ 1 2 Novoseltsev V.N., Novoseltseva Zh.A., Yashin A.I. Modelare matematică în gerontologie - perspective strategice  (rusă)  // Progrese în gerontologie. - 2003. - T. 12 . - S. 149-165 .
  11. ↑ 1 2 V.N. Anisimov. Mecanismele moleculare și fiziologice ale îmbătrânirii . - Sankt Petersburg: Nauka, 2003.
  12. ↑ 1 2 Gompertz B. Despre natura funcției expresive a legii mortalității umane   // Phil . Trans. Royal Soc. (Londra): jurnal. — 1825.
  13. ↑ 1 2 Strehler BL, Mitdvon AS Teoria generală a mortalității și îmbătrânirii   // Știință . - 1960. - T. 132 . - S. 14-21 .
  14. ↑ Brown KS, Forbes WF Un model matematic al  proceselor de îmbătrânire . - 1974. - S. 46-51 .
  15. ↑ 1 2 3 4 Gavrilov L. A., Gavrilova N. S. Biologia speranței de viață. Aspecte cantitative . - 2. - Moscova: Nauka, 1991. - S. 280.
  16. ↑ 1 2 Gavrilov LA, Gavrilova NS Reliability Theory of Aging and Longevity  (nespecificat)  // Sixth Edition / Academic Press. - 2006. - S. 3-42 . — ISBN 0-12-088387-2 .
  17. ↑ Penna TJP Un model cu șir de biți pentru îmbătrânirea biologică  //  Journal of Statistical Physics. - 1995. - T. 78 . - S. 1629-1633 .
  18. ↑ Pletcher SD, Neuhauser C. titlu=Îmbătrânirea biologică - Criterii pentru modelare și un nou model mecanic. {{{title}}}  (engleză)  // International Journal of Modern Physcis. - 2000. - T. 11 . - S. 525-546 .
  19. ↑ Reznick DN Costul reproducerii: o evaluare a dovezilor empirice  //  Oi-cos. - 1995. - T. 44 . - S. 257 .
  20. ↑ Partridge L., Barton NH Optimality, mutation and the evolution of aging   // Nature . - 993. - T. 361 . - S. 305-311 .
  21. ↑ Dasgupta S. A computer simulation for biological aging  (fr.)  // Journal de physique . - 1994. - T. 4 . - S. 1563-1570 .
  22. ↑ Stauffer D. Monte-Carlo simulation for biological aging  (neopr.)  // Brazilia. J. Fizica .. - 1994. - T. 24 . - S. 900-906. .
  23. ↑ Orr WC, Sohal RS Extinderea duratei de viață prin supraexprimarea superoxid dismutazei și catalazei în Drosophila melanogaster II   // Știință . - 1994. - T. 263 . - S. 1128-1130 .
  24. ↑ Solovyov M. V. Despre posibilul rol al comportamentului haotic al sistemului de reglare a genelor în îmbătrânirea corpului  (rusă)  // Advances in Gerontology. - 2001. - T. 8 . - S. 27-33 .
  25. ↑ Koltover VK Conceptul de fiabilitate ca tendință în biofizica îmbătrânirii  //  Biologie teoretică. - 1997. - T. 184 . - S. 157-163 .
  26. ↑ Rogers A., Rogers RG, Branch LG O analiză multistate a speranței de viață activă   // Public Health Reports : jurnal. - 1989. - Vol. 104 . - P. 222-226 .
  27. ↑ Keyfitz N., Littman G. Mortality in a heterogeneous population  (neopr.)  // Population Studies. - 1979. - T. 33 . - S. 333-342 .
  28. ↑ Yashin AI, Manton KG Efectele proceselor covariate neobservate și parțial observate asupra eșecului sistemului: O revizuire a modelelor și a strategiilor de estimare  //  Statistical Sciences: journal. - 1997. - Vol. 12 . - P. 20-34 .
  29. ↑ Strehler B. Timp , celule, îmbătrânire  . - Moscova, 1966.
  30. ↑ G. A. Sacher și E. Trucco. Teoria stocastică a mortalității  (neopr.)  // Analele Academiei de Științe din New York.
  31. ↑ Mueller LD, Rose MR Teoria evolutivă prezice platouri ale mortalității la finele vieții  //  Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA : journal. - 1996. - Vol. 93 . - P. 15249-15253 .
  32. ↑ Golubev A. G. Compatibilitatea reciprocă a ideilor despre îmbătrânire și speranță de viață, mecanismele și manifestările acestora la nivelul organismului și populației și evoluția lor  // Advances in Gerontology: journal. - 1997. - T. 1 . - S. 25-33 .
  33. ↑ Hamilton WD Modelarea senescenței prin selecție naturală  //  Journal of Theoretical Biology : jurnal. - 1966. - Vol. 12 . - P. 12-45 .
  34. ↑ The Evolution of Aging  (engleză)  (link inaccesibil) . Consultat la 30 octombrie 2007. Arhivat din original la 28 ianuarie 2012.

Link- uri externe