Tărâmul

În virologie , tărâmul  este cel mai înalt rang taxonomic creat pentru viruși de către Comitetul Internațional pentru Taxonomia Virușilor ( ICTV ), care supraveghează lucrările privind taxonomia virușilor. Sunt recunoscute șase tărâmuri de viruși, unite prin caracteristici specifice extrem de conservate :

• Adnaviria , care conține virusuri filamentoase arheale cu genomi ADN dublu catenar în formă A, care codifică o proteină unică a capsidei majore elicoidale alfa;
• Duplodnaviria , care conține toate virusurile ADN dublu catenar care codifică proteina capsidă majoră HK97-fold;
• Monodnaviria , care conține toate virusurile ADN monocatenar (ssDNA) care codifică endonucleaza superfamilia HUH și descendenții acesteia;
• Riboviria , care include toți virusurile ARN care codifică ARN polimeraza dependentă de ARN și toți virușii care codifică transcriptaza inversă ;
• Ribozyviria , care conține virusuri hepatite asemănătoare delta cu genomi circulari ssRNA cu sens negativ ;
• Varidnaviria , care conține toți virusurile ADN dublu catenar care codifică proteina de bază a capsidei ruloului de jeleu vertical .

Rangul unui tărâm corespunde rangului unui domeniu folosit pentru organismele celulare, dar diferă prin faptul că virușii dintr-un tărâm nu au neapărat un strămoș comun, adică un strămoș comun , iar tărâmurile în sine nu au un strămoș comun. În schimb, tărâmurile grupează virușii pe baza anumitor trăsături care persistă în timp. Aceste trăsături pot fi dobândite în timpul unuia sau mai multor evenimente . Deși din punct de vedere istoric a fost dificil să se determine relații evolutive profunde între viruși, în secolul 21 metagenomica și microscopia electronică criogenică au permis efectuarea cercetărilor necesare, ducând la definirea tărâmului Riboviria în 2018, a trei tărâmuri în 2019 și două în 2020.

Titlu

În documentele ICTV, cel mai înalt rang taxonomic al virușilor se numește tărâm , din  engleză.  -  „împărăția”, „împărăția”. Nu există un termen rusesc stabilit pentru acest rang. Evgeny Kunin propune varianta „imperiu” [1] , este propusă varianta „sferă”, de asemenea termenul englezesc poate fi transliterat [2] .

Numele de tărâm constau dintr-o primă parte descriptivă și un sufix -viria [3] . Prima parte a numelui Duplodnaviria înseamnă „ADN dublu”, acest tărâm include viruși cu ADN dublu catenar [4] , prima parte a numelui Monodnaviria înseamnă „ADN unic”, acest tărâm include viruși cu ADN monocatenar [5 ] , prima parte a numelui Ribozyviria este luată de la denumirea de acid ribonucleic (ARN) [6] , iar prima parte a numelui Varidnaviria înseamnă literal „ divers ADN ” [7] . Pentru viroizi , se folosește sufixul -viroidia , iar pentru sateliți , sufixul este -satellitia [3] , dar din 2019 nu s-au distins nici tărâmurile viroide, nici cele satelit [8] .

Tărâmuri

Duplodnaviria

Duplodnaviria conține virusuri ADN dublu catenar (dsDNA) care codifică o proteină majoră a capsidei (MCP) având un orificiu HK97. Virușii din acest domeniu au, de asemenea, o serie de alte caracteristici legate de ansamblul capsidei și capsidei, inclusiv forma icosaedrică a capsidei și prezența enzimei terminază , care împachetează ADN-ul viral în capside în timpul asamblarii virusului. Tărâmul include două grupuri de viruși: bacteriofagii cu coadă care infectează procariotele sunt alocați ordinului Caudovirales și herpesvirusurile care infectează animalele, sunt alocați ordinului Herpesvirales [4] .

Relația dintre Caudovirales și Herpesvirales nu a fost determinată, deoarece aceștia fie pot împărtăși un strămoș comun, fie Herpesvirales poate fi o cladă în Caudovirales . O caracteristică comună a Duplodnaviriei este că provoacă infecții latente fără replicare, dar se pot replica în viitor [9] [10] . Caudoviralele sunt larg răspândite în întreaga lume [11] , joacă un rol important în ecologia marine [12] și fac obiectul multor studii [13] . Se știe că virusurile herpesului cauzează o varietate de boli ale pielii, inclusiv herpes simplex , varicela și herpes zoster , precum și sarcomul Kaposi [14] [15] [16] .

Monodnaviria

Monodnaviria conține virusuri ADN monocatenar (ssDNA) care formează endonucleaza superfamilia HUH care inițiază replicarea inelului rulant . Prototipurile reprezentanților acestui tărâm se numesc viruși CRESS-DNA , au genomi circulari de ADN monocatenar. Virușii ssDNA cu genomi liniari sunt descendenți din acestea și, la rândul lor,unii virusuri ADN dublu catenar cu genom circulari sunt descendenți din virusurile ssDNA [5] .

Virușii CRESS-ADN includ trei regate care infectează procariotele: Loebvirae , Sangervirae și Trapavirae . Regatul Shotokuvirae conține virusuri eucariote CRESS-ADN și membri atipici ai Monodnaviria [5] . Monodnaviria eucariotă este asociată cu multe boli, iar acestea includ papilomavirusuri și poliomavirusuri care provoacă multe tipuri de cancer [17] [18] și geminivirusuri care infectează multe culturi importante [19] .

Riboviria

Riboviria conține toți virușii care conțin ARN care codifică ARN polimeraza dependentă de ARN (RdRp) atribuiți regnului Orthornavirae și toți virusurile care codifică transcriptaza inversă (RT) atribuiți regnului Pararnavirae . Aceste enzime sunt vitale în ciclul de viață al virusului, deoarece RdRp copiază ARNm viral și replic genomul, iar RT este, de asemenea, implicat în replicarea genomului [6] . Riboviria include în principal majoritatea virusurilor eucariote [20] .

Cele mai cunoscute boli sunt cauzate de Riboviria . Acestea includ boli cauzate de virusurile gripale , HIV , coronavirusuri , ebolavirusuri și virusul rabiei [8] , precum și primul virus mozaic al tutunului descoperit vreodată [21] . Virușii cu transcripție inversă sunt principala sursă de transfer orizontal de gene prin endogenizare în genomul gazdă, iar o parte semnificativă a genomului uman constă din acest ADN viral [22] .

Varidnaviria

Varidnaviria conține virusuri ADN care codifică MCP-uri cu o structură de rulou de jeleu (JR) în care pliul rulou de jeleu (JR) este perpendicular pe suprafața capsidei virale . Mulți membri ai Varidnaviria au, de asemenea, o serie de alte caracteristici, inclusiv o proteină minoră a capsidei care are un singur pliu JR, o ATPază care împachetează genomul în timpul asamblarii capsidei și o ADN polimerază comună . Există două regate: Helvetiavirae , ai căror membri au un MCP cu o pliu JR, și Bamfordvirae , ai cărui membri au un MCP cu două pliuri JR verticale [7] .

Virusurile Varidnaviria marine sunt răspândite în întreaga lume și, ca bacteriofagii cu coadă, joacă un rol important în ecologia marine [23] . Majoritatea virusurilor ADN eucariote identificate aparțin acestui regn [24] . Virusurile patogenice cunoscute Varidnaviria includ adenovirusurile , poxvirusurile și virusul pestei porcine africane [8] . Poxvirusurile ocupă un loc proeminent în istoria medicinei moderne, în special virusul variolei , care a provocat multe epidemii de variolă [25] . Multe Varidnaviria sunt capabile să devină endogene, iar virofagele oferă un exemplu deosebit în acest sens , oferind protecție gazdelor lor de virușii giganți în timpul infecției. [24]

Adnaviria

Regiunea Adnaviria combină virusuri filamentoase arheale cu genomi ADN dublu catenar în formă A liniară și proteine ​​de bază caracteristice ale capsidei care nu au legătură cu proteinele codificate de alte virusuri cunoscute [26] . Acest tărâm include în prezent viruși din trei familii: Lipothrixviridae , Rudiviridae și Tristromaviridae , toți care infectează arheile hipertermofile . Helixul nucleoproteic Adnaviria este compus din unități asimetrice care conțin două molecule MCP, un homodimer în cazul Rudiviridae și un heterodimer al MCP-urilor paraloge în cazul Lipothrixviridae și Tristromaviridae [27] [28] . MCP-urile particulelor de ligamenvirus au un pliu unic α-helical, găsit pentru prima dată în MCP-urile rudiviridului Sulfolobus islandicus (SIRV2) [29] . Toți membrii Adnaviria au caracteristica comună că interacțiunea dintre dimerul MCP și genomul ADN liniar dublu catenar menține ADN-ul în forma A. Prin urmare, întregul genom ia forma A în virioni. La fel ca mulți viruși înrudiți structural din celelalte două regnuri de virus ADN dublu catenar ( Duplodnaviria și Varidnaviria ), nu există nicio asemănare de secvență între proteinele capsidelor virusurilor din diferite familii de tokiviricete, ceea ce indică o mare varietate de virusuri încă nedescrise în această zonă. de virologie.

Ribozyviria

Riboziviria . Acest tărâm se caracterizează prin prezența ribozimelor genomice și antigenomice de tip deltavirus. Caracteristicile comune suplimentare includ o structură în formă de tijă și un „antigen delta” care leagă ARN-ul codificat în genom [30] .

Origine

În general, tărâmurile virușilor nu împărtășesc o relație genetică între ele, spre deosebire de cele trei domenii de microorganisme - arheea , bacterii și eucariote - care au un strămoș comun. Tărâmurile grupează virușii pe baza trăsăturilor extrem de conservate, mai degrabă decât a strămoșilor comune, care este folosit ca bază pentru taxonomia celulară [31]

Origine pe tărâmuri:

• Adnaviria . Originea este necunoscută, dar s-a sugerat că virusurile Adnaviria pot exista de mult timp, deoarece se crede că ar fi putut infecta ultimul strămoș comun al arheei [32] .
• Duplodnaviria este fie monofiletică, fie polifiletică și poate precede ultimul strămoș comun universal (LUCA) al vieții celulare. Originea exactă a tărâmului este necunoscută, dar HK97-fold MCP , codificat de toți membrii, se găsește în afara tărâmului numai în encapsuline, un tip de nanocompartiment găsit în bacterii, deși relația dintre Duplodnaviria și encapsuline nu a fost pe deplin elucidată . [4] [32] [33] .
• Monodnaviria este polifiletică și pare să fi evoluat de mai multe ori din plasmide circulare bacteriene și arheale, care sunt molecule de ADN extracromozomial din bacterii și arhei care sunt capabile de auto-replicare [5] [34] .
• Riboviria este fie monofiletică, fie polifiletică. Transcriptaza inversă a regnului Pararnavirae a provenit probabil dintr-un caz dintr-un retrotransposon , un tip de moleculă de ADN cu auto-replicare care se reproduce prin transcripție inversă . Originea RdRp Orthornavirae este mai puțin sigură, dar se crede că sunt derivate dintr-un intron bacterian din grupul II care codifică pentru revers transcriptaza sau precedă LUCA ca descendenți ai lumii antice a ARN și precedă revers transcriptazelor celulare. [6] [20] [32]
• Riboziviria. S-a sugerat că acest domeniu al virușilor pare să fi evoluat din retrozime (o familie de retrotranspozoni ) sau unul dintre celelalte grupuri de elemente genetice transpozabile care au evoluat din retrozime (adică viroizi și sateliți ). Dar s-a sugerat, de asemenea, că acestea ar putea fi provenite din viroizi care au capturat proteina capsidei [35] .
• Varidnaviria este monofiletică sau polifiletică și poate precedă LUCA. Regatul Bamfordvirae a evoluat probabil dintr-un alt regat Helvetiavirae prin fuzionarea a două MCP-uri pentru a produce un MCP cu două pliuri de rulou de jeleu în loc de unul. Single Jelly Roll (SJR) MCP Helvetiavirae se asociază cu un grup de proteine ​​care conțin pliuri SJR, inclusiv superfamilia Cupin și nucleoplasmine. [7] [32] [33] Cu toate acestea, mai târziu a fost propus un scenariu diferit prin care regnurile Bamfordvirae și Helvetiavirae apar independent de elementele genetice transpozabile , cum ar fi plasmidele , cu captarea a două proteine ​​celulare diferite, când s-a descoperit că Bamfordvirae Proteina DJR-MCP omoloagă cu DUF bacterian 2961 . veverițe, conducând oamenii de știință să reconsidere regatul Varidnaviria . Conform acestui scenariu, pliul DJR -MCP Bamfordvirae provine din proteina bacteriană DUF 2961 , în timp ce SJR-MCP Helvetiavirae provine din SJR-MCP aparținând familiei Portogloboviridae , care la rândul său provine din superfamilia Cupin și nucleoplasmine [36] .

Deși relamurile nu sunt de obicei legate genetic, există câteva excepții:

• Virușii din familia Podoviridae din domeniul Duplodnaviria codifică o ADN polimerază care este înrudită cu ADN polimerazele codificate de mulți membri ai Varidnaviria [24] .
• Virușii eucariote din regnul Shotokuvirae din regnul Monodnaviria au apărut în mod repetat din recombinarea care a combinat ADN-ul plasmidic ancestral cu ADN-ul complementar (cADN) al virusurilor ARN din Riboviria , prin care virusurile ssADN din Shotokuvirae au derivat proteine ​​de capside din virusurile ARN3 [ 5] ] .
• Familia Bidnaviridae a tărâmului Monodnaviria a fost creată prin integrarea genomului unui parvovirus ( Monodnaviria ) într-un polynton (o moleculă de ADN asemănătoare unui virus cu auto-replicare înrudită cu virușii din Varidnaviria) . În plus, Bidnaviridae codifică o proteină de legare la receptor moștenită de la reovirusurile din domeniul Riboviria [37] .

Subtărâm

În virologie, al doilea cel mai înalt rang taxonomic stabilit de ICTV este subdomeniul , adică un rang sub tărâm. Subdomeniile virușilor au sufixul -vira , subtărâmurile viroizilor au sufixul -viroida , iar sateliții au sufixul -satellitida . Rangul de sub tărâm este tărâmul . Începând cu 2019, taxonii de la rangul de subtărâm nu au fost descriși [3] [8] .

Istorie

Până în secolul 21, se credea că relațiile evolutive profunde dintre viruși nu puteau fi descoperite din cauza ratei lor ridicate de mutație și a numărului mic de gene. Din această cauză, ordinul a fost cel mai înalt rang taxonom al virușilor din 1991 până în 2017 . Cu toate acestea, în secolul al XXI-lea, au fost dezvoltate diferite metode pentru a explora aceste relații evolutive mai profunde, inclusiv metagenomica , care a dezvăluit mulți viruși care nu au putut fi identificați anterior și metoda de comparare a trăsăturilor extrem de conservate , care a condus la necesitatea stabilirii. un nivel mai ridicat al taxonomiei virusului [31] .

În două voturi în 2018 și 2019, ICTV a fost de acord să adopte un sistem de clasificare cu 15 ranguri pentru viruși, de la tărâm la specie [31] . Riboviria a fost identificată în 2018 pe baza unei analize filogenetice a polimerazelor dependente de ARN care sunt monofiletice [6] [38] , Duplodnaviria a fost identificată în 2019 pe baza dovezilor tot mai mari că bacteriofagii cu coadă și virusurile herpesului au multe caracteristici [4] [38] , Monodnaviria a fost creată în 2019 după ce s-au stabilit relația și originea comună a virusurilor CRESS-ADN [5] [39] , iar Varidnaviria a fost creată în 2019 pe baza caracteristicilor generale ale reprezentanților acestui tărâm [7] [40] .

Vezi și

• Viruși

Note

1. ↑ Elena Kleschenko, Evgheni Kunin. Lumea virușilor, antică și modernă . pcr.news (14 octombrie 2021). (nedefinit)
2. ↑ V. V. Makarov, L. P. Buchatsky. Despre natura virusurilor și o schimbare radicală în taxonomia lor  // Știința veterinară astăzi. - 2021. - T. 10 , nr. 4 . — S. 266–270 . — ISSN 2304-196X 2658-6959, 2304-196X . - doi : 10.29326/2304-196X-2021-10-4-266-270 .
3. ↑ 1 2 3 Codul ICTV Codul internațional de clasificare și nomenclatură a virusurilor  . Comitetul Internațional pentru Taxonomia Virușilor (ICTV) (octombrie 2018). Preluat: 18 martie 2020.
4. ↑ 1 2 3 4 Creați un cadru megataxonomic, completând toate rangurile taxonomice principale/primare, pentru virusurile ADNdc care codifică proteinele capside majore de tip HK97  ( docx). Comitetul Internațional pentru Taxonomia Virușilor (18 octombrie 2019). Data accesului: 13 august 2020.
5. ↑ 1 2 3 4 5 6 Creați un cadru megataxonomic, completând toate rangurile taxonomice principale, pentru virușii ssDNA  ( docx). Comitetul Internațional pentru Taxonomia Virușilor (18 octombrie 2019). Data accesului: 13 august 2020.
6. ↑ 1 2 3 4 Creați un cadru megataxonomic, completând toate rangurile taxonomice principale, pentru tărâmul Riboviria  ( docx). Comitetul Internațional pentru Taxonomia Virușilor (ICTV) (18 octombrie 2019). Data accesului: 13 august 2020.
7. ↑ 1 2 3 4 Creați un cadru megataxonomic, umplând toate rangurile taxonomice principale, pentru virusurile ADN care codifică proteinele capside majore de tip jeleu vertical  ( docx). Comitetul Internațional pentru Taxonomia Virușilor (18 octombrie 2019). Data accesului: 13 august 2020.
8. ↑ 1 2 3 4 Taxonomie de virus: Lansare 2019 . Comitetul Internațional pentru Taxonomia Virușilor . Comitetul Internațional pentru Taxonomia Virușilor. Data accesului: 25 aprilie 2020. (nedefinit)
9. ↑ Magdalena Weidner-Glunde, Ewa Kruminis-Kaszkiel, Mamata Savanagouder. Herpesviral Latency—Teme comune  (engleză)  // Patogeni. — 15.02.2020. — Vol. 9 , iss. 2 . — P. 125 . — ISSN 2076-0817 . - doi : 10.3390/pathogens9020125 .
10. ↑ Latența virusului . ViralZone . Institutul Elvețian de Bioinformatică. Data accesului: 27 august 2020. (nedefinit)
11. ↑ Juan S. Andrade-Martínez, J. Leonardo Moreno-Gallego, Alejandro Reyes. Definirea unui genom de bază pentru Herpesvirales și explorarea relației lor evolutive cu Caudovirales  //  Rapoarte științifice. — 2019-12. — Vol. 9 , iss. 1 . — P. 11342 . — ISSN 2045-2322 . - doi : 10.1038/s41598-019-47742-z .
12. ↑ Steven W. Wilhelm, Curtis A. Suttle. Viruși și cicluri nutriționale în mare   // BioScience . — 1999-10. — Vol. 49 , iss. 10 . — P. 781–788 . — ISSN 0006-3568 1525-3244, 0006-3568 . - doi : 10.2307/1313569 .
13. ↑ Eric C. Keen. Un secol de cercetare fagică: Bacteriofagii și modelarea biologiei moderne: Cauză pentru a reflecta  (engleză)  // BioEssays. — 2015-01. — Vol. 37 , iss. 1 . — P. 6–9 . doi : 10.1002 / bies.201400152 .
14. ↑ MK Kukhanova, AN Korovina, SN Kochetkov. Virusul herpes simplex uman: Ciclul de viață și dezvoltarea inhibitorilor  (engleză)  // Biochimie (Moscova). — 2014-12. — Vol. 79 , iss. 13 . — P. 1635–1652 . - ISSN 1608-3040 0006-2979, 1608-3040 . - doi : 10.1134/S0006297914130124 .
15. ↑ Anne A. Gershon, Judith Breuer, Jeffrey I. Cohen, Randall J. Cohrs, Michael D. Gershon. Infecția cu virusul varicela zoster  (engleză)  // Nature Reviews Disease Primers. — 17.12.2015. — Vol. 1 , iss. 1 . — P. 15016 . — ISSN 2056-676X . - doi : 10.1038/nrdp.2015.16 .
16. ↑ JJ O'Leary, MM Kennedy, JO McGee. Virusul herpes asociat sarcomului Kaposi (KSHV/HHV 8): epidemiologie, biologie moleculară și distribuție tisulară.  (engleză)  // Patologia moleculară. - 1997-02-01. — Vol. 50 , iss. 1 . — P. 4–8 . — ISSN 1366-8714 . - doi : 10.1136/mp.50.1.4 .
17. ↑ Papillomaviridae . ViralZone . Institutul Elvețian de Bioinformatică. Data accesului: 27 august 2020. (nedefinit)
18. ↑ Polyomaviridae . ViralZone . Institutul Elvețian de Bioinformatică. Data accesului: 27 august 2020. (nedefinit)
19. ↑ VG Malathi, P. Renuka Devi. Virușii ssDNA: jucători cheie în viromul global   // VirusDisease . — 2019-03. — Vol. 30 , iss. 1 . — P. 3–12 . — ISSN 2347-3517 2347-3584, 2347-3517 . - doi : 10.1007/s13337-019-00519-4 .
20. ↑ 1 2 Yuri I. Wolf, Darius Kazlauskas, Jaime Iranzo, Adriana Lucia-Sanz, Jens H. Kuhn. Origins and Evolution of the Global ARN Virome  //  mBio / Vincent R. Racaniello. — 21.12.2018. — Vol. 9 , iss. 6 . — P.e02329–18 . - ISSN 2150-7511 2161-2129, 2150-7511 . - doi : 10.1128/mBio.02329-18 .
21. ↑ BD Harrison, TMA Wilson. Etape în cercetarea virusului mozaicului tutunului  (engleză)  // Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Seria B: Științe biologice / BD Harrison, TMA Wilson. — 29-03-1999. — Vol. 354 , iss. 1383 . — P. 521–529 . - ISSN 1471-2970 0962-8436, 1471-2970 . - doi : 10.1098/rstb.1999.0403 .
22. ↑ Pakorn Aiewsakun, Aris Katzourakis. Virușii endogeni: conectând evoluția virală recentă și cea veche  (engleză)  // Virologie. — 2015-05. — Vol. 479-480 . — P. 26–37 . - doi : 10.1016/j.virol.2015.02.011 .
23. ↑ Kathryn M. Kauffman, Fatima A. Hussain, Joy Yang, Philip Arevalo, Julia M. Brown. O filiație majoră de viruși ADNdb fără coadă ca ucigași nerecunoscuți ai bacteriilor marine   // Natură . — 2018-02. — Vol. 554 , iss. 7690 . — P. 118–122 . — ISSN 1476-4687 0028-0836, 1476-4687 . - doi : 10.1038/nature25474 .
24. ↑ 1 2 3 Mart Krupovic, Eugene V. Koonin. Polintoni: un focar de virus eucariot, transpozon și evoluție plasmide  //  Nature Reviews Microbiology. — 2015-02. — Vol. 13 , iss. 2 . — P. 105–115 . - ISSN 1740-1534 1740-1526, 1740-1534 . - doi : 10.1038/nrmicro3389 .
25. ↑ Hermann Meyer, Rosina Ehmann, Geoffrey L. Smith. Variola în era post-eradicare   // Viruși . — 24.01.2020. — Vol. 12 , iss. 2 . - P. 138 . — ISSN 1999-4915 . - doi : 10.3390/v12020138 .
26. ↑ Mart Krupovic, Jens H. Kuhn, Fengbin Wang, Diana P. Baquero, Valerian V. Dolja. Adnaviria: un nou tărâm pentru virusurile filamentoase arheale cu genomi ADN dublu catenar liniar în formă A  //  Journal of Virology / Rozanne M. Sandri-Goldin. — 2021-07-12. — Vol. 95 , iss. 15 . — P.e00673–21 . — ISSN 1098-5514 0022-538X, 1098-5514 . - doi : 10.1128/JVI.00673-21 .
27. ↑ Fengbin Wang, Diana P. Baquero, Leticia C. Beltran, Zhangli Su, Tomasz Osinski. Structurile virusurilor filamentoase care infectează arheile hipertermofile explică stabilizarea ADN-ului în medii extreme  //  Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2020-08-18. — Vol. 117 , iss. 33 . — P. 19643–19652 . - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.2011125117 .
28. ↑ Fengbin Wang, Diana P Baquero, Zhangli Su, Tomasz Osinski, David Prangishvili. Structura unui virus filamentos descoperă legăturile familiale în virosfera arheală  //  Evoluția virusului. — 2020-01-01. — Vol. 6 , iss. 1 . — P. veaa023 . — ISSN 2057-1577 . - doi : 10.1093/ve/veaa023 .
29. ↑ Frank DiMaio, Xiong Yu, Elena Rensen, Mart Krupovic, David Prangishvili. Un virus care infectează un hipertermofil încapsidează ADN-ul în formă A  (engleză)  // Știință. — 22.05.2015. — Vol. 348 , iss. 6237 . — P. 914–917 . — ISSN 1095-9203 0036-8075, 1095-9203 . - doi : 10.1126/science.aaa4181 .
30. ↑ Creați un tărâm nou ( Ribozyviria ) inclusiv o nouă familie ( Kolmioviridae ) inclusiv genul Deltavirus și șapte genuri noi pentru un total de 15 specii  (ing.) (docx). Comitetul Internațional pentru Taxonomia Virușilor (ICTV) (6 decembrie 2020). Preluat: 27 mai 2021.
31. ↑ 1 2 3 Comitetul Internațional pentru Taxonomia Virușilor Comitetul Executiv. Noul domeniu de aplicare al taxonomiei virusului: împărțirea virosferei în 15 ranguri ierarhice  //  Microbiologia naturii. — 2020-05. — Vol. 5 , iss. 5 . — P. 668–674 . — ISSN 2058-5276 . - doi : 10.1038/s41564-020-0709-x .
32. ↑ 1 2 3 4 Mart Krupovic, Valerian V. Dolja, Eugene V. Koonin. LUCA și viromul său complex  //  Nature Reviews Microbiology. — 2020-11. — Vol. 18 , iss. 11 . — P. 661–670 . - ISSN 1740-1534 1740-1526, 1740-1534 . - doi : 10.1038/s41579-020-0408-x .
33. ↑ 1 2 3 Mart Krupovic, Eugene V. Koonin. Origini multiple ale proteinelor capside virale din strămoșii celulari  (engleză)  // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 21.03.2017. — Vol. 114 , iss. 12 . - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.1621061114 .
34. ↑ Darius Kazlauskas, Arvind Varsani, Eugene V. Koonin, Mart Krupovic. Origini multiple ale virusurilor ADN monocatenar procariote și eucariote din plasmide bacteriene și arheale  //  Nature Communications. — 2019-12. — Vol. 10 , iss. 1 . - P. 3425 . — ISSN 2041-1723 . - doi : 10.1038/s41467-019-11433-0 .
35. ↑ Benjamin D. Lee, Eugene V. Koonin. Viroidii și ARN-urile circulare asemănătoare viroizilor: descind din replicatorii primordiali?  (engleză)  // Viața. — 2022-01-12. — Vol. 12 , iss. 1 . — P. 103 . — ISSN 2075-1729 . - doi : 10.3390/life12010103 .
36. ↑ Mart Krupovic, Kira S. Makarova, Eugene V. Koonin. Omologii celulari ai proteinelor majore de capside dublu jelly-roll clarifică originile unui regn antic al virusului  (engleză)  // Proceedings of the National Academy of Sciences. — 2022-02. — Vol. 119 , iss. 5 . — P. e2120620119 . - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.2120620119 .
37. ↑ Mart Krupovic, Eugene V. Koonin. Evoluția virusurilor ADN eucariote monocatenar din familia Bidnaviridae din gene ale altor patru grupuri de virusuri foarte diferite  //  Rapoarte științifice. — 2015-05. — Vol. 4 , iss. 1 . - P. 5347 . — ISSN 2045-2322 . - doi : 10.1038/srep05347 .
38. ↑ 1 2 Istoricul taxonomiei ICTV: Duplodnaviria . Comitetul Internațional pentru Taxonomia Virușilor . Comitetul Internațional pentru Taxonomia Virușilor (martie 2020). Data accesului: 13 august 2020. (nedefinit)
39. ↑ Istoricul taxonomiei ICTV: Monodnaviria . Comitetul Internațional pentru Taxonomia Virușilor . Comitetul Internațional pentru Taxonomia Virușilor (martie 2020). Data accesului: 13 august 2020. (nedefinit)
40. ↑ Istoricul taxonomiei ICTV: Varidnaviria . Comitetul Internațional pentru Taxonomia Virușilor . Comitetul Internațional pentru Taxonomia Virușilor (martie 2020). Data accesului: 13 august 2020. (nedefinit)

Literatură

• Ward, C.W. (1993). „Progres către o taxonomie superioară a virușilor”. Cercetare în Virologie . 144 (6): 419-53. DOI : 10.1016/S0923-2516(06)80059-2 . PMID  8140287 .