Nucleoproteine

Nucleoproteinele  sunt complexe de acizi nucleici cu proteine .

Nucleoproteinele includ complexe stabile de acizi nucleici cu proteine ​​care există în celulă pentru o lungă perioadă de timp ca parte a organelelor sau elementelor structurale ale celulei, spre deosebire de diverse complexe intermediare de scurtă durată „proteină - acid nucleic” (complexe de acizi nucleici cu enzime  - sintetaze şi hidrolaze  - în timpul sintezei şi degradării acizi nucleici, complexe de acizi nucleici cu proteine ​​reglatoare etc.).

Structură și sustenabilitate

În funcție de tipul de acizi nucleici incluși în complexele nucleoproteice, se disting ribonucleoproteinele și dezoxiribonucleoproteinele.

Stabilitatea complexelor nucleoproteice este asigurată de interacțiunea necovalentă. În diferite nucleoproteine, diferite tipuri de interacțiuni contribuie la stabilitatea complexului, în timp ce interacțiunile nucleo-proteină pot fi specifice și nespecifice. În cazul unei interacțiuni specifice, o anumită regiune a proteinei este asociată cu o secvență de nucleotide specifică ( complementară regiunii), în acest caz, contribuția legăturilor de hidrogen formate între resturile de nucleotide și aminoacizi datorită corespondenței reciproce spațiale. de fragmente este maxim. În cazul unei interacțiuni nespecifice, principala contribuție la stabilitatea complexului o are interacțiunea electrostatică a grupărilor fosfat încărcate negativ ale polianionului de acid nucleic cu resturile de aminoacizi încărcate pozitiv ale proteinei.

Un exemplu de interacțiune specifică poate servi ca complexe nucleoproteice ale subunităților ARNr  ale ribozomilor ; interacțiunea electrostatică nespecifică este caracteristică complexelor ADN cromozomial - cromatina și complexele ADN - protaminele capetelor de spermatozoizi ale unor animale.

Nucleoproteinele se disociază în proteine ​​și acizi nucleici atunci când sunt expuse la agenți care rup sau slăbesc legăturile necovalente:

• concentrații crescute de săruri sau uree , crescând puterea ionică a soluției ,
• surfactanți ionici ,
• unii compuși organici polari ( formamidă și dimetilformamidă , fenol etc.).

Unele nucleoproteine ​​(subparticule ribozomale, nucleocapside virale) au capacitatea de a se auto-asambla, adică de a forma, în condiții adecvate, nucleoproteine ​​in vitro fără participarea structurilor sau agenților celulari; o astfel de autoasamblare este posibilă în cazul interacțiunilor specifice nucleic-proteină (recunoaștere nucleic-proteină). În orice caz, în timpul formării nucleoproteinelor, apar modificări conformaționale semnificative la acizii nucleici și, în unele cazuri, la proteinele care formează complexul nucleoproteic.

Distribuție și rol biologic

Acizii nucleici suferă cele mai puternice modificări conformaționale în timpul formării nucleoproteinelor, iar aceste modificări sunt cele mai semnificative în cazul formării dezoxiribonucleoproteinelor. Spre deosebire de ARN monocatenar, care este capabil să formeze structuri secundare și terțiare datorită împerecherii complementare antiparalele a segmentelor adiacente ale lanțului, ADN-ul dublu catenar nu are o astfel de oportunitate și există în soluții sub formă de bobine mult mai libere în comparație cu globule compacte de ARN . Cu toate acestea, legarea ADN-ului la proteinele puternic bazice ( histone și protamine ) datorită interacțiunii electrostatice duce la complexe nucleoproteice mult mai dens împachetate - cromatine, care asigură stocarea compactă a ADN-ului și, în consecință, informații ereditare în compoziția cromozomilor eucarioți. Pe de altă parte, mobilitatea conformațională mare a ARN și proprietățile sale catalitice conduc la o mare varietate de ribonucleoproteine ​​care îndeplinesc diferite funcții.

Deoxiribonucleoproteine

• Cromatina  este un complex de ADN cu histone din celulele somatice eucariote . Datorită interacțiunii electrostatice, catena de ADN face o dublă rotire în jurul octamerului complexului de histonice H2a, H2b, H3 și H4, formând nucleozomi conectați prin catena de ADN. Când sunt atașați la complexul de histonă H1, șase nucleozomi formează un complex în formă de inel, ca urmare, cromatina se condensează pentru a forma o structură fibrilă, care este apoi capabilă să se condenseze în heterocromatină atunci când topoizomeraza II și o serie de proteine ​​auxiliare sunt atașate . ADN-ul legat într-un astfel de complex nucleoproteic nu este transcris .
• Nucleoprotaminele sunt un complex de ADN cu protamine din spermatozoizii vertebratelor, moluștelor și unor insecte. Datorită bazicității ridicate a protaminelor și dimensiunii lor mai mici în comparație cu histonele, ADN-ul din nucleoprotamine este împachetat mult mai dens decât în ​​celulele somatice - ca urmare a formării unui complex ADN neutru cu protamine, nucleoprotaminele formează structuri toroidale dense care conțin ~ 50.000 perechi de baze, conectate prin secțiuni scurte de ADN care se leagă de scheletul nuclear . La rândul lor, în timpul condensării nucleoprotaminei, toroidii formează fibrile în care sunt împachetate într-o „stivă”. O astfel de organizare densă a nucleoprotaminelor oferă protecție ADN-ului spermatozoizilor de factorii externi.
• O clasă importantă separată de dezoxiribonucleoproteine ​​sunt nucleoproteinele virale . Replicarea materialului genetic al virusurilor care conțin ADN necesită transferul ADN-ului viral în nucleul celulei , iar astfel de transport și pătrundere în nucleu sunt efectuate sub formă de complexe nucleoproteice, ale căror proteine ​​poartă regiuni specifice - semnale de localizare nucleară. (NLS), care asigură transportul prin porii nucleari .

Ribonucleoproteine

Celulele conțin cele mai mari cantități de două clase de ribonucleoproteine:

• Complexele nucleoproteice ale ARN-ului ribozomal (rRNP) sunt subunități ale ribozomilor  - organele pe care au loc traducerea ARNm și sinteza proteinelor . Ribozomii sunt agregate a două subunități diferite de rRNP.
• Ribonucleoproteinele nucleare mici (snRNPs) sunt complexe nucleoproteice ale ARN-urilor nucleare mici care sunt subunități ale spliceozomilor (participanți la splicing -ul transcriptelor nucleare  , precursori ai ARN-urilor maturi).
• Complexele nucleoproteice ale ARNm sunt ribonucleoproteine ​​de matrice (mRNP), adesea numite informozomi în literatura de limba rusă (denumirea a fost propusă prin analogie cu denumirea sinonimă de ARNm - ARN informațional de A. S. Spirin , care a identificat astfel de complexe în 1964 în citoplasma embrioni de pește ). Rolul biologic al mRNP-urilor este foarte divers: ele sunt probabil implicate în transportul ARNm, stabilizarea (protecția împotriva degradării în timpul transportului) și reglarea translației. mRNP-urile sunt, de asemenea, cea mai diversă clasă de nucleoproteine ​​din punct de vedere chimic, iar diversitatea lor este determinată de transcriptom, adică totalitatea ARNm-urilor sintetizate în celulă.

Nucleocapsidele virusurilor

Nucleocapsidele virusurilor sunt complexe destul de dens împachetate de proteine ​​cu acid nucleic (ADN sau ARN în retrovirusuri ) și sunt atât funcțional, cât și structural similare cu cromatina, reprezentând o formă compactă a genomului viral .

Există două tipuri principale de structuri de nucleocapside: în formă de tijă (filamentoase) sau sferice („izometrice”).

În primul caz, subunitățile proteice legate sunt aranjate periodic de-a lungul catenei de acid nucleic în așa fel încât se înfășoară într-o spirală, formând un fel de „nucleozom inversat”, în care, spre deosebire de nucleozomii eucarioți, partea proteică nu este situată. în interior, dar în afara structurii. Această structură de nucleocapside este tipică virusurilor vegetale (în special virusul mozaic al tutunului ) și mixo- , paramixo- și rhabdovirusuri , ale căror nucleocapside sunt elicoidale.

În structurile izometrice, ambalarea acidului nucleic al genomului viral este mai complexă: proteinele anvelopei nucleocapsidelor sunt relativ slab asociate cu acidul nucleic sau cu nucleoproteinele, ceea ce impune restricții minime asupra modului în care este ambalat acidul nucleic. În acest caz, nucleoproteinele „nucleului” pot fi organizate foarte complex: de exemplu, în papovavirusuri , ADN-ul circular dublu catenar, care se leagă de histone, formează structuri foarte asemănătoare cu nucleozomii.

Literatură

• A. S. Voronina. Reglementarea translațională în dezvoltarea timpurie. Progrese în chimia biologică, vol. 42, 2002, p. 139-160
• A. S. Spirin. Acizii ribonucleici ca veriga centrală a materiei vii. Buletinul Academiei Ruse de Științe, vol. 73, nr. 2, p. 117-127 (2003) Arhivat 5 martie 2016 la Wayback Machine
• H. Hieronimus, P. Silver. Vedere de sistem a biologiei mRNP // Genes & Development Arhivat 27 septembrie 2007 la Wayback Machine
• Virologie (ed. B. Fields și D. Knipe). M.: Mir, 1989.

Dicționare și enciclopedii	Mare catalană Rusă mare Nou Britannica (online)
În cataloagele bibliografice	BNF : 12517842b J9U : 987007538643905171 LCCN : sh85093155 NDL : 00564767