Şcoli şi bancuri de peşti

În biologie, orice grup de pești care rămân împreună din motive sociale constituie o școală [1] . De regulă, aceștia sunt pești din aceeași specie, dintre care majoritatea se află în aceeași fază a ciclului de viață, se contactează activ între ei și în orice moment pot manifesta o activitate organizată care este utilă din punct de vedere biologic pentru membrii grupului [2] . Aproximativ un sfert din toate speciile de pești existente, în principal pești pelagici mici, cum ar fi heringul și hamsia , își petrec întreaga viață în școli. Aproximativ jumătate dintre specii trăiesc în stoluri pentru o parte a vieții lor, de obicei până la pubertate, cum ar fi ciprinidele și aspizii [3] .

O astfel de asociere temporară a peștilor interconectați în comportamentul lor are o varietate de semnificații adaptive. Aceasta este protecția împotriva prădătorilor (pericolul este mai ușor de detectat, în plus, fiind în masa de rude, există mai puține șanse de a fi prins), și o căutare eficientă a hranei și un succes mai mare în găsirea unui partener de reproducere și sigur. migrație și iernare.

Peștii formează școli în mai multe moduri. De regulă, ei preferă școli mai mari formate din indivizi din propria specie, sau similare ca mărime și aspect, pești sănătoși și rude.

Conform efectului de „ciudatate”, orice membru al haitei care iese în evidență prin aspectul său va deveni o țintă principală pentru prădători. Acest fapt explică de ce peștii preferă școli de indivizi asemănători cu ei înșiși. Efectul de „ciudățenie”, astfel, determină omogenitatea turmelor.

Prezentare generală

O acumulare de pești este un termen general pentru orice grup de pești adunați într-un loc. Acumulările de pești sunt fie structurate, fie nestructurate. Agregațiile nestructurate pot consta din indivizi de specii și dimensiuni mixte, adunați aleatoriu în apropierea resurselor locale, cum ar fi hrana sau locurile de cuibărit.

Dacă agregarea are loc într-un mod interactiv, social, ea poate fi numită turmă [1] . Deși peștii de școlar pot înota și se hrănesc independent unul de celălalt, ei sunt totuși conștienți de ceilalți membri ai grupului, așa cum demonstrează comportamentul lor adaptativ. Grupele școlare pot fi formate din pești de diferite mărimi și specii.

Un stol este organizat destul de rigid atunci când peștii înoată sincron cu aceeași viteză și în aceeași direcție [1] [4] . Astfel de școli sunt de obicei formate din pești din aceeași specie și vârstă/mărime care se deplasează la o oarecare distanță unul de celălalt. Sunt capabili să efectueze manevre complexe, de parcă ar avea o minte proprie [5] .

Subtilitățile formării turmelor sunt departe de a fi studiate pe deplin, în special aspectele legate de mișcare și de energie de hrănire. Multe ipoteze au fost înaintate pentru a explica comportamentul haitei, inclusiv o mai bună orientare, sincronizarea vânătorii , încurcarea prădătorilor și riscul redus de a fi prins. Stilul de viață al turmei are și dezavantajele sale, cum ar fi acumularea de secreții din sistemul respirator și epuizarea resurselor de oxigen și hrană [1] .

La pești școlarizarea poate fi obligatorie sau opțională [6] . Peștii de școlar obligatoriu, cum ar fi tonul , heringul și hamșa , își petrec întreaga viață într-un grup și devin anxioși atunci când sunt separați de acesta. Peștii de școlar facultativ, cum ar fi codul atlantic , codul saithe și unele specii de stavrid negru , se adună în școli doar pentru o perioadă, uneori pentru reproducere [7] .

O acumulare de pește se poate transforma într-un stol bine coordonat și organizat și apoi devine din nou amorf în câteva secunde. Astfel de transformări sunt cauzate de trecerea între diferite activități: de la hrănire la odihnă, migrare sau salvare în zbor [5] .

Ciorchinii amorfi sunt mai vulnerabili la atacul prădătorilor. Forma școlii depinde de tipul de pește și de ceea ce fac aceștia în acest moment. Bancile de pești migratori se aliniază în linii lungi și subțiri, capătă o formă pătrată, ovală sau amibă. Turmele cu mișcare rapidă tind să fie în formă de pană, în timp ce școlile de hrănire devin de obicei circulare [5] .

Peștii furajeri  sunt pești mici care sunt prăziți de prădători mari - pești, păsări marine și mamifere . Peștii furajeri oceanici tipici sunt hrănitori mici de plancton, cum ar fi heringii , anșoa și menhadenul . Peștii furajeri compensează dimensiunea lor mică prin formarea școlilor. Uneori se hrănesc deplasându-se sincron într-o anumită ordine cu gura deschisă, ceea ce le permite să filtreze eficient planctonul [8] . În timpul migrațiilor, peștii furajeri se deplasează în școli uriașe de-a lungul coastei și înoată peste oceanul deschis.

Majoritatea peștilor furajeri sunt pelagici , formându-și bancurile în apă deschisă, mai degrabă decât pe sau în apropierea fundului ( pești de fund ). Peștii furajeri sunt de scurtă durată, practic mișcările lor sunt imperceptibile pentru oameni. Atenția prădătorilor se concentrează asupra bancurilor, își cunosc numărul și locația, iar adesea ei înșiși se adună în stoluri și fac migrații lungi pentru a menține contactul cu ei [9] .

Heringul este unul dintre cei mai impresionanți pești de școlar. Ele formează numeroase grupuri. Cele mai mari bancuri se formează în timpul migrațiilor prin comasarea mai multor stoluri mici. În timpul migrației chefalului în Marea Caspică , „lanțurile” formate din numeroase stoluri se întind pe sute de kilometri. Potrivit estimărilor, efectivele de hering din Atlanticul de Nord pot ocupa până la 4,8 kilometri cubi la o densitate de 0,5-1,0 pești pe metru cub, ceea ce reprezintă în total aproximativ trei miliarde de indivizi într-o școală [10] . Aceste stoluri se deplasează de-a lungul coastei și traversează oceanul deschis. Mijlocul heringului din Pacific alb uneori apele de coastă din Sakhalin de Sud [11] . În general, școlile de hering sunt bine organizate, ceea ce le permite să mențină o viteză de croazieră relativ constantă . Heringii au un auz excelent, bancurile lor reacţionează instantaneu la apariţia unui prădător. Heringul se ține la o anumită distanță de un prădător, cum ar fi o balenă ucigașă, formând o vacuolă care arată ca o gogoașă din vedere de ochi de pasăre [12] .

Multe specii de prădători mari formează școli, inclusiv pești migratori, cum ar fi tonul și unii rechini oceanici .

Ambalarea este de obicei descrisă ca un compromis între avantajul de a trăi într-un grup în ceea ce privește o mai mare protecție împotriva prădătorilor și competiția sporită pentru hrană [13] . Unii autori susțin că beneficiile cumulate ale comportamentului de școlarizare oferă stimulente selective puternice pentru ca peștii să se înscrie în școli [14] . Se crede că formarea școlilor este un exemplu clasic de apariție , adică prezența proprietăților care aparțin unui grup și nu peștilor individuali. Proprietățile emergente oferă membrilor haitei un avantaj evolutiv [15] .

Interacțiune socială

Funcția socială a unui stil de viață școlar, în special la pești, poate fi luată în considerare în mai multe aspecte ale comportamentului lor. De exemplu, experimentele au arătat că peștii individuali, fiind izolați dintr-un stol, încep să respire mai intens. Acest efect a fost atribuit efectelor stresului, iar a fi printre rude s-a dovedit a fi calmant și oferă o motivație socială puternică pentru a rămâne în grup [16] . Heringii, de exemplu, sunt foarte îngrijorați dacă sunt izolați de rude [7] . Datorită adaptării lor la un stil de viață plin, sunt rar ținuți în acvarii . Chiar și în cele mai bune condiții artificiale, devin dureroase și letargice în comparație cu omologii lor plini de energie din școlile sălbatice. În cursul observațiilor de hering în condiții artificiale, s-a constatat că cu cât grupul este mai mare, cu atât mai repede peștii încep să se hrănească și să se simtă mai bine. Heringul ținut izolat sau în perechi nu s-a hrănit și a murit după 2-15 zile [17] .

Avantaj de hrana

S-a sugerat că un stil de viață școlar la pești crește eficiența hranei. Un fenomen asemănător a fost descoperit la studierea comportamentului de hrănire al ciprinidelor aglomerate [18] . Acest studiu a măsurat timpul necesar grupurilor de pești și pești aurii pentru a găsi hrană. Cu un număr diferit de pești în grup, s-a constatat o scădere semnificativă statistic a timpului necesar pentru căutarea hranei în grupuri mari. Structura școlii ajută, de asemenea, la vânarea peștilor răpitori mai eficient. O analiză a datelor obținute cu ajutorul fotografiei aeriene a arătat că un stol de ton roșu are forma unei parabole, acest fapt sugerând o vânătoare colectivă la această specie [19] .

Motivul pentru aceasta este mulți ochi care caută mâncare. Peștii din școli „împart” informații prin monitorizarea reciprocă a comportamentului celuilalt la distanță apropiată. Comportamentul de hrănire al unui pește stimulează rapid căutarea activă a hranei la alții [1] .

În ocean, upwellings oferă teren fertil pentru hrănirea peștilor. Circulația oceanică generală este curenți oceanici pe scară largă conduși de forța Coriolis . Curenții vântului de suprafață interacționează cu aceste gire și cu formele de relief subacvatice, cum ar fi muntele submarine , malurile și marginea platformei continentale , producând apariții și apariții [20] . Ei transportă nutrienți pe care planctonul prosperă. Atras de hrana abundenta, planctonul devine hrana pentru pesti. La rândul lor, peștii furajeri sunt prada unor mari prădători. Cele mai multe revărsări au loc în apele de coastă, multe dintre ele susțin unele dintre cele mai bogate stocuri de pești din lume. Upwelling a fost raportat în largul Peru , Chile , Marea Arabiei , vestul Africii de Sud , estul Noii Zeelande și California .

Copepodele , componenta principală a zooplanctonului , formează baza dietei peștilor furajeri. Aceste mici crustacee se găsesc atât în ​​ocean, cât și în apă dulce . Lungimea lor nu depășește de obicei 1-2 mm, corpul alungit are forma unei picături. Copepodele sunt foarte precauți și agile. Prin răspândirea antenelor lor lungi , ei sunt capabili să sesizeze schimbarea presiunii apei cauzată de apropierea unui prădător și să sară instantaneu înapoi câțiva centimetri. Cu o concentrație mare de crustacee, stolurile de hering se hrănesc înotând prin acumularea lor cu gura deschisă și capacele branhiale complet deschise.

Peștii înoată unul lângă altul la o distanță egală cu lungimea săriturii cu crustacee, așa cum se arată în animația din dreapta sus. Crustaceul simte presiunea apei de la peștele care se apropie și face un salt, a cărui lungime este întotdeauna aproximativ aceeași. Crustaceul este capabil să facă neobosit până la 80 de sărituri simultan. După săritură, îi ia 60 de milisecunde pentru a-și îndrepta din nou antenele. Această întârziere poate fi fatală pentru el, deoarece heringii se mișcă într-un flux continuu și în cele din urmă îl prind. Pe de altă parte, un singur hering imatur nu este capabil să prindă un copepod mare [8] .

Beneficii în reproducere

Comportamentul de școlarizare poate oferi peștilor anumite avantaje de reproducere. Într-o turmă este mai ușor să găsești un potențial partener, acest lucru necesită mai puțină energie. Peștii care fac migrații lungi către locurile de depunere a icrelor se orientează mai bine într-un stol, primind informații despre mediu de la toți membrii săi [5] .

Peștii furajeri migrează adesea între locurile de hrănire, locurile de icre și pepinierele naturale. De regulă, într-o anumită populație, aceste trei locuri formează un triunghi. De exemplu, populația de hering se depune în largul coastei de sud a Norvegiei , se hrănește în apele Islandei, iar puieții cresc în nordul Norvegiei . O astfel de separare geografică poate juca un rol semnificativ, deoarece peștii furajeri nu fac distincție între propriii lor puii în timpul hrănirii, iar canibalismul este posibil.

Capelinul  este un pește furajer din familia mirosului care trăiește în Oceanele Atlantic și Arctic . Vara, se hrănește cu acumulări dense de plancton în apropiere de marginea platformei de gheață. Indivizii mari se hrănesc și cu krill . Primăvara și vara, stoluri mari de capelin migrează între locurile de hrănire și de depunere a icrelor (Islanda, Groenlanda și Jan Mayen ). Migrațiile lor sunt influențate de curenții oceanici. Primăvara și toamna, indivizii maturi sexual se deplasează spre nord pentru a se hrăni în jurul Islandei. În septembrie-noiembrie înoată în direcția opusă. Migrația pentru depunere a icrelor începe în decembrie-ianuarie [21] [22] . Diagrama din dreapta arată principalele zone de depunere a icrelor și direcția de mișcare a larvelor. Capelin lângă hrană este marcat cu verde, direcția opusă este indicată cu albastru, iar peștii care depun icre sunt marcați cu roșu.

Impactul asupra hidrodinamicii

Există o teorie conform căreia peștii de școlar pot economisi energie deplasându-se într-un grup, similar cu bicicliștii dintr-un peloton . Se crede că gâștele care zboară într-un stol în formă de V se bucură de același avantaj, mișcându-se în curentul ascendent al vortexului creat de aripile păsărilor care zboară în față [23] [24] .

Este probabil ca intervalul regulat și aproximativ aceeași dimensiune a peștilor care alcătuiesc stolul să crească eficiența hidrodinamică [13] . Experimentele de laborator nu au confirmat însă această ipoteză [1] , deși existența unui fenomen similar în sălbăticie este posibilă. S-a sugerat că peștii care ocupă poziția de lideri într-o școală sunt în continuă schimbare, deoarece oferă avantaje în hrănire, în timp ce restul grupului beneficiază de hidrodinamică [14] .

Apărare împotriva prădătorilor

Când un pește de școală luptă împotriva școlii, devine cu ușurință prada unui prădător [5] . Stilul de viață de haita sugerează mai multe modalități de a evita pericolul. În primul rând, este un comportament care derutează prădătorul [25] . În urmărirea unui turmă, un prădător diurn poate fi confundat de numeroși pești pâlpâitori, urmărirea devine mai puțin concentrată, aruncările devin mai dese și numărul de rateuri crește. Dezorientarea este crescută prin manevre specifice ale stolului, de exemplu, la aruncare, peștele cel mai aproape de agresor se evantaiază înainte și în lateral și, după ce a înotat puțin înainte, se întoarce înapoi la coada prădătorului în sensul atacul acestuia. Uneori, turma este împărțită în două și se reunește în spatele prădătorului, făcând o manevră sub forma literei F. Comportament similar se observă atunci când urmăresc catâri în dungi și lăstați de mare pentru șipci obișnuite , gunoi europene și hamsii europene . Manevra descrisă a fost înregistrată în condiții artificiale la observarea puietului de știucă și a ciprinidelor [26] . Acest fenomen se datorează probabil faptului că mișcarea numeroaselor victime potențiale „supraîncărcează” canalele vizuale ale prădătorului. Această ipoteză a fost confirmată atât experimental [27] [28] , cât și folosind simulări computerizate [29] [30] . Peștii de școlar sunt de aceeași dimensiune și de culoare argintie, așa că este dificil pentru un prădător să scoată în evidență un obiect dintr-o masă de pești care pâlpâie și apoi să apuce prada înainte ca aceasta să dispară în ciclul congenerelor [5] .

În al doilea rând, acumularea de pești nu dă semnale precise liniei laterale și sistemului electrosenzorial al prădătorului [31] . Mișcările aripioarelor unui pește creează o sursă punctuală a unui semnal asemănător unui val, conform căruia un prădător l-ar putea localiza. Deoarece câmpurile multor pești se suprapun, semnalele sunt amestecate, formând probabil o undă de presiune percepută de linia laterală ca provenind de la un animal mare [31] [32] . Linia laterală joacă un rol important în faza finală a atacului prădătorului [33] . Animalele sensibile la electricitate sunt capabile să localizeze sursa câmpului cu ajutorul neregulilor spațiale. Semnale separate pot fi obținute cu condiția ca indivizii care le emit să fie separați unul de celălalt la o distanță egală cu aproximativ cinci lățimi ale corpului lor. Dacă obiectele sunt prea aglomerate pentru a fi recunoscute, rezultatul este o imagine „încețoșată” [34] . Pe baza acestui fapt, se poate presupune că comportamentul de aglomerare poate deruta sistemul electrosenzorial al prădătorului [31] .

Un al treilea efect anti-prădători pe care îl pot avea agregările animale este descris de ipoteza „mulți ochi”. Această teorie afirmă că, pe măsură ce dimensiunea grupului crește, sarcina de a scana mediul pentru pericol poate fi distribuită între mulți indivizi. În plus, cooperarea în masă crește probabil vigilența și crește timpul individual de hrănire [35] [36] .

Ipotetic, peștii beneficiază de un stil de viață școlar datorită efectului de „dizolvare în mulțime”, care este similar cu efectul de a încurca un prădător [1] . Un anumit prădător poate mânca doar o mică parte dintr-un stol mare în comparație cu o mică agregare [37] . S-a sugerat că animalele caută salvarea individuală în grup și se ascund pe spatele rudelor [38] . Într-o altă formulare, teoria a fost considerată ca o combinație de detecție și probabilitate de atac [39] . În partea de descoperire a teoriei, s-a sugerat că prada potențială ar putea beneficia de trăirea într-un grup, deoarece probabilitatea de a întâlni un prădător este mai mică în orice grup anume decât la un singur individ. În partea de atac, s-a spus că atunci când sunt mulți pești în jur, un prădător atacator este mai puțin probabil să mănânce un anumit pește. În general, s-a presupus că peștii erau mai bine în cel mai mare dintre cele două grupuri, cu condiția ca probabilitatea de detectare și atac să nu crească disproporționat cu dimensiunea grupului [40] .

Peștii furajeri de școlar sunt atacați în mod constant de prădători. Un exemplu sunt atacurile care au loc în timpul alergării cu sardine , când milioane de pești de argint înoată de-a lungul coastei de sud a Africii. În ceea ce privește biomasa , agregațiile de sardine pot concura cu efectivele de gnu mari din Africa de Est [41] . Speranța de viață a sardinelor este scurtă, doar 2-3 ani. Primăvara și vara, sardinele adulte de doi ani depun în masă pe malul Agulhas , eliberând tone de caviar în apă. Apoi merg în apele subtropicale ale Oceanului Indian. Cele mai mari bancuri ajung la 7 km în lungime, 1,5 km în lățime și 30 m în adâncime. Sardinele sunt urmate de un număr mare de rechini , delfini , ton , pești cu vele , foci de blană din Cap și chiar balene ucigașe . În caz de pericol, sardinele și alți pești furajeri se adună, formând bile mobile masive, al căror diametru poate ajunge la 10-20 m. O astfel de agregare durează rareori mai mult de 10 minute [42] .

Piranhas au reputația de a fi pești feroce care vânează în haite. Totuși, cercetătorii care au presupus că școala îi servea pentru vânătoare în comun au descoperit că, la fel ca alți pești, piranhas formează agregații pentru a se proteja de prădători precum cormoranii , caimanii și delfinii [43] .

Unele școli de pești practică un atac colectiv asupra prădătorilor. De exemplu, floarea soarelui cu branhii albastru atacă țestoasele caiman din coloniile de cuibărit . Probabil că printr-un astfel de comportament își demonstrează prezența, alungă prădătorii și antrenează tinerii să recunoască pericolul [44] .

Dezvoltarea comportamentului gregar este probabil asociată cu o îmbunătățire a percepției care evită canibalismul [31] .

Adaptarea de către prădători

Prădătorii au dezvoltat diverse contramăsuri care subminează proprietățile protectoare ale comportamentului de școlar și ale manevrelor peștilor furajeri. O barcă cu pânze își ridică vela, devine mai mare și este astfel capabilă să provoace mai multe daune unui banc de pești sau calmari . Peștele- spadă se prăbușește în școală cu viteză mare și ucide sau reduce la tăcere victimele cu sabia. Apoi se întoarce să ridice „captura”. Rechinii trearătoare , uneori adunându-se în perechi sau în grupuri, cu coada lor lungă în formă de bici, doboară școala mai strâns și îneacă peștii [45] [46] . Rechinii cenușii se repezi prin școală pe verticală, rotindu-se în jurul axei lor și prind peștele cu gura deschisă. Uneori, în partea finală a atacului, ei sar complet din apă [47] [48] .

Unii prădători, cum ar fi delfinii, vânează ei înșiși în mod colectiv. Una dintre metodele de vânătoare la delfini este „ pășunatul ”, în care o turmă de mamifere controlează un banc de pești, în timp ce membrii săi individuali înoată pe rând printr-o școală strânsă și se hrănesc. Uneori, delfinii urmăresc prada și o conduc la puțin adâncime, unde este mai ușor să o prinzi. Comportament similar a fost observat la delfinii cu muzeu din apele Carolina de Sud [49] .

Delfinii cu sticlă folosesc și următoarele tactici de vânătoare: unul dintre delfini îndreaptă bancul către rudele lor, care formează un fel de barieră. Peștii conduși încep să sară din apă, de unde sunt ridicați de delfini [50] . Acest tip de specializare în co-rol este mai frecvent la animalele marine, posibil pentru că biodiversitatea , biomasa mare de pradă și mobilitatea prădătorilor contribuie la aceasta [50] .

O mică populație de delfini cu nas de sticlă din Mauritania pescuiește împreună cu pescarii locali. Delfinii ghidează bancul spre țărm unde oamenii așteaptă cu plasele lor. În confuzie, delfinii reușesc să prindă și un număr mare de pești. Au fost observate și metode cooperative intraspecifice de hrană [51] .

Unele balene consumă pești de școală scufundându-se sub o școală și ieșind la suprafață cu gura deschisă. Ridicarea rapidă de la adâncime crește presiunea apei și ajută balenele să deschidă gura mai larg, precum și să capteze un volum mare de apă cu pești. Această metodă de hrănire a balenelor mici este un exemplu de proces biomecanic unic pe Pământ [52] .

Organele de simț și viața pachetului

Peștii școli înoată în falange subțiri, făcând adesea urcări și coborâri rapide și se rotesc în jurul axei lor, ca heringii, în timp ce schimbă forma școlii, ocolind coliziunile unul cu celălalt. Pentru a efectua astfel de manevre este nevoie de un sistem de răspuns foarte rapid. Peștii tineri se adună mai întâi în perechi, apoi formează grupuri mai mari. Comportamentul de școlarizare se dezvoltă instinctiv, nu prin imitarea peștilor mai bătrâni. Un stil de viață școlar implică faptul că peștii au sisteme senzoriale care pot răspunde instantaneu la mici modificări ale poziției lor în raport cu vecinul lor. Majoritatea peștilor de școlar își pierd capacitatea de a efectua manevre colective după întuneric și formează agregații amorfe la acest moment al zilei. Acest fapt indică faptul că vederea este importantă pentru un stil de viață școlar, ceea ce confirmă comportamentul peștilor care și-au pierdut temporar vederea. Pe corpul (la cap sau la coadă) speciilor care se aflează sunt adesea marcaje sau dungi care servesc drept repere pentru coordonarea mișcării în stol [53] , similare semnelor folosite pentru captarea mișcării în animație .

Pe lângă viziune, un stil de viață în grupare implică și alte organe de percepție. Rolul feromonilor și al mirosului nu este atât de evident. În cursul studiilor de laborator, sa observat că peștii de școlar, în care linia laterală a fost îndepărtată artificial , au început să rămână mai aproape de rude. Probabil, acest organ de percepție servește pentru o poziționare mai precisă în cadrul stolului [53] .

Structura pachetului

Structura tridimensională a școlii este destul de greu de observat și descris din cauza numărului mare de indivizi care formează școala. Acest lucru a fost posibil prin metode care utilizează cele mai recente progrese în pescuitul acustic [54] .

Un banc de pești poate fi descris pe baza următorilor parametri:

Comportamentul pachetului de modelare

Modele matematice

Pentru a crea o imagine mai completă, se folosește modelarea matematică a comportamentului de aglomerare. Cele mai comune modele matematice presupun că animalele individuale dintr-o haită urmează trei reguli:

  1. deplasându-se în aceeași direcție cu vecinul
  2. Stai aproape de rudele vecine
  3. Evitați coliziunile cu vecinii

Un exemplu de astfel de simulator este programul boid creat în 1986 de Craig Reynolds [60] . Un alt model de particule autocontrolate a fost propus în 1995 [61] . Multe modele existente aplică regulile de mai sus și le implementează, de exemplu, prin zonele care există în jurul fiecărui pește.

  1. În cea mai apropiată zonă de repulsie, peștele focal va tinde să se distanțeze de vecinii săi pentru a evita o coliziune.
  2. Într-o zonă puțin mai aliniată, peștele focal va tinde să se alinieze cu vecinii lor.
  3. În cea mai îndepărtată zonă de atracție, situată la distanța maximă de peștele focal pe care o poate simți, peștele focal tinde spre vecinul său.

Forma acestor zone determină sensibilitatea organelor de percepție a peștilor. Peștii se bazează pe viziune și pe semnalele hidrodinamice ale liniilor laterale, spre deosebire de krill, care se bazează pe antene pe lângă viziune. În 2008, a fost propus un model de comportament al haitei, în care nu s-a realizat alinierea componentelor coincidente ale comportamentului indivizilor [62] . În ea, cele trei reguli de bază au fost reduse la două:

  1. Stai aproape de vecini
  2. Evitați să vă loviți de ele

În același an, folosind modelul particulelor care interacționează, a fost prezis cu succes calea de migrare a capelinului în jurul Islandei [63] .

Modele evolutive

Pentru a înțelege motivul pentru care animalele se îngrămădesc, oamenii de știință au apelat la modele evolutive care reproduc populațiile în evoluție. De obicei, aceste studii folosesc un algoritm genetic pentru a modela evoluția de-a lungul mai multor generații. Au fost explorate o serie de ipoteze pentru a explica de ce animalele dezvoltă un comportament de haită în timpul evoluției, de exemplu, teoria formării egoiste a turmei [64] [65] [66] [67] , încurcarea prădătorilor [30] [68] , reducerea riscului de a fi prins [69] [70] și mulți ochi [71] .

Cartografia formării turmei

În 2009, folosind cele mai recente progrese în imagistica acustică [54] [72] , o echipă de cercetători de la MIT a observat pentru prima dată formarea și migrarea ulterioară a unui banc uriaș de pești [73] . Rezultatele observațiilor de teren oferă prima confirmare a teoriilor generale despre comportamentul unor concentrații mari de animale de la lăcuste la păsări [74] .

Leadership și luarea deciziilor

Peștii de școlar trebuie să ia anumite decizii pentru a rămâne împreună. De exemplu, în ce direcție să înoți când te confrunți cu un prădător, unde să te oprești pentru a se hrăni sau când și unde să migrezi. Care este mecanismul de luare a acestor decizii? „Liderii” mai experimentați influențează decizia grupului sau haită decide prin consens? [75]

În sistemele descentralizate, o decizie poate fi luată pe baza unui sentiment de cvorum . O astfel de decizie este definită ca o creștere bruscă a probabilității ca membrii grupului să se comporte într-un anumit mod, de îndată ce pragul numărului minim de colegi care au adoptat acest model de comportament este depășit [76] . Un studiu recent a arătat că grupuri mici de pești au folosit luarea deciziilor prin consens atunci când alegeau un model de urmat. Peștii au urmat o simplă regulă de cvorum - înainte de a lua propria decizie, ei au urmărit deciziile congenerilor lor. În general, această metodă a condus la soluții „corecte”, deși uneori a urmat o selecție masivă a unui model eronat. Pe măsură ce dimensiunea grupului a crescut, peștii au luat decizii mai precise atunci când alegeau un model de urmat [77] . Atunci când luarea deciziilor prin consens, care este o formă de inteligență colectivă , utilizează în mod eficient informații din mai multe surse, de obicei urmează alegerea corectă. Comportament similar se observă la spiniculul gregar cu trei spine [76] .

Întrebarea rămâne nerezolvată cu privire la modul în care peștii școlar aleg direcția în care să înoate. Când fac migrații, se pare că majoritatea membrilor haitei știu unde să meargă. Observațiile asupra comportamentului de hrănire ale golden notemigonus au arătat că aceștia formează bancuri conduse de mai mulți indivizi experimentați care știu când și unde să găsească hrana [78] . Dacă toți membrii turmei sunt la fel de conștienți de disponibilitatea hranei, mai există lideri în grup care, conform testelor comportamentale efectuate, sunt mai îndrăzneți decât rudele lor [79] . În fața școlii se găseau cel mai des peștii mai mici, probabil pentru că le era mai foame [80] . Observațiile asupra gândacilor obișnuiți au arătat că indivizii care anterior au fost lipsiți de hrană urmează în frunte, deoarece în acest fel pot obține mai multă hrană [81] [82] , deși devenind mai vulnerabili la prădători [83] . Cei mai timizi pești, de frică de atac, preferă să rămână în partea centrală a școlii [84] .

Selectarea pachetului

În laborator, este destul de ușor să efectuați un experiment care vă permite să stabiliți ce turmă va prefera peștele. Un acvariu cu un individ de control este plasat între două acvarii cu stoluri diferite. Se presupune că individul de control va petrece mai mult timp mai aproape de grupul preferat. În general, peștii tind să se alăture unor agregate mai mari [85] [86] . Acest lucru are sens, deoarece numeroase stoluri oferă cea mai bună apărare împotriva unui prădător. Într-adevăr, grupurile mari par să fie de preferat atunci când prădătorii sunt observați în apropiere [87] [88] sau la speciile care au propriile apărări slabe și caută siguranță în haite [89] . În plus, școlile mari găsesc mâncare mai repede, deși trebuie împărțită cu un număr mare de rude. Concurența poate duce la indivizii mai înfometați să prefere agregații mai mici, ca în cazul spinicilor [90] [91] .

Peștii preferă să formeze agregații cu rudele lor. Uneori, într-o școală sunt prezente mai multe specii, dar când apare un prădător, peștele se va regrupa rapid pentru a fi mai aproape de reprezentanții propriei specii [92] .

Peștii tind să fie într-un grup cu indivizi de dimensiuni comparabile [93] [94] [95] . Acest lucru se datorează faptului că prădătorul este mai probabil să apuce un individ care iese în evidență din masă. Unii pești se alătură unui banc de altă specie dacă intrușii sunt mai potriviți dimensiunii lor [96] . Foamea poate schimba alegerea mărimii preferate a membrilor haitei; uneori, peștii mai mari sunt amestecați cu pești mai mici, deoarece au un avantaj competitiv pentru hrănire. Notele aurii mari săturate formează stoluri cu aceiași indivizi mari, însă, atunci când există o lipsă de hrană, rămân împreună cu rudele mici [97] .

Peștii preferă un grup de indivizi familiari. Comportament similar a fost observat la guppii [98] [99] , spiniculele cu trei spine [100] , fundulus striat [101] , embiotoc negru [102] , tetra mexican [103] și alți crapi [104] [105] . Studiile asupra stolurilor de cardinali au arătat că peștii încearcă să stea la rude care au aceleași preferințe alimentare cu ei [106] .

Sticletele și embiotocii preferă să se alăture rudelor sănătoase, evitându-le pe cele afectate de paraziți [107] . Peștii înger tind să fie în școli de subordonați mai degrabă decât de indivizi dominanti [108] . Minows obișnuiți sunt capabili să distingă între școlile formate din concurenți puternici și slabi, chiar și în absența unor indicii manifeste, cum ar fi diferențele de agresivitate, dimensiune sau viteza de aport de alimente; acești pești preferă să se grupeze cu concurenți slabi [109] . Toate acestea vorbesc despre alegerea strategiei de hrănire, deoarece indivizii mai îndrăzneți sunt mai susceptibili de a găsi hrană, în timp ce subalternii nu vor concura puternic pentru hrana găsită.

În general, peștii preferă să se alăture în mod activ școli de hrănire [110] [111] . Notele de aur sunt capabile să recunoască activitatea preventivă a școlilor în așteptarea următoarei hrăniri și preferă să se alăture unor astfel de grupuri [112] . De asemenea, peștii zebră încearcă să rămână într-un banc de pești activi [113] .

Pescuitul comercial

Comportamentul de școlarizare al peștilor este utilizat în mod activ în pescuitul comercial. Acumulările de pești sunt găsite folosind recunoașterea aeriană, sonarul subacvatic și observarea vizuală. Școlile de pești pelagici sunt de obicei pescuite cu plasă-pungă . Creșterea numărului și extinderea flotei de pescuit, precum și utilizarea tehnologiilor moderne de detectare a băncilor de pește, duce la pescuitul excesiv .

Note

  1. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Pitcher, Parrish, 1993 .
  2. ↑ Manteuffel, 1980 , pp. 62-63.
  3. ↑ Evelyn Shaw. Scoala de pești: școala, o formă de organizare cu adevărat egalitară în care toți membrii grupului sunt la fel ca influență, oferă beneficii substanțiale participanților săi  //  American Scientist. - 1978. - 1 ianuarie ( vol. 66 , nr. 2 ). — P. 166–175 . Arhivat din original pe 21 octombrie 2016.
  4. ↑ G. Helfman, B. Collette, D. Facey. Diversitatea peștilor. - Editura Blackwell, 1997. - P. 375. - ISBN 0-86542-256-7 .
  5. ↑ 1 2 3 4 5 6 Moyle, PB și Cech, JJ Fishes, An Introduction to Ichthyology (ed. a 5-a). - Benjamin Cummings, 2004. - ISBN 978-0-13-100847-2 .
  6. ↑ CM Breder, Jr. Despre valoarea de supraviețuire a bancilor de pești  (engleză)  // Zoologica. - 1967. - Nr. 52 . - P. 25-40 .
  7. ↑ 1 2 Partridge, Pitcher, Cullen, Wilson, 1980 .
  8. ↑ 12 U. Kils . EcoSCOPE și dynIMAGE: Instrumente la microscale pentru studii in situ ale interacțiunilor prădător-pradă  (engleză)  // Arch Hydrobiol Beih. - 1992. - Nr. 36 . - P. 83-96 .
  9. ↑ S. Guénette, G. Melvin, A. Bundy. O revizuire a rolului ecologic al peștilor furajeri și a strategiilor de management . Raportul tehnic canadian al pescuitului și științelor acvatice 3065 (2014). Consultat la 20 octombrie 2016. Arhivat din original pe 19 octombrie 2016.
  10. ↑ Radakov D.V. Şcolarizarea peştilor ca fenomen ecologic. — M .: Nauka, 1972. — 174 p.
  11. ↑ Manteuffel, 1980 , p. 77.
  12. ↑ Leif Nøttestad, Bjørn Erik Axelsen. Manevre de școlarizare a heringului ca răspuns la atacurile de balene ucigașe  //  Canadian Journal of Zoology. - 1999. - Vol. 77 , nr. 10 . - P. 1540-1546 . — ISSN 0008-4301 . - doi : 10.1139/z99-124 .
  13. ↑ 1 2 D. J. Hoare, J. Krause, N. Peuhkuri, J.-G. J. Godin. Dimensiunea corpului și bancul de pești  (engleză)  // Journal of Fish Biology. - 2000. - Vol. 57 , nr. 6 . — P. 1351–1366 . — ISSN 1095-8649 . - doi : 10.1111/j.1095-8649.2000.tb02217.x .
  14. ↑ 1 2 Janet T. Landa. Bioeconomia școlii peștilor: pești egoiști, călăreți cvasi-liberi și alte povești de pește  (engleză)  // Environmental Biology of Fishes. - 1998. - Vol. 53 , nr. 4 . — P. 353–364 . — ISSN 0378-1909 . - doi : 10.1023/A:1007414603324 .
  15. ↑ Julia K. Parrish, Steven V. Viscido, Daniel Grünbaum. Școli de pește auto-organizate: o examinare a proprietăților emergente  // Buletinul biologic. - 2002. - T. 202 , nr 3 . — S. 296–305 . — ISSN 0006-3185 . - doi : 10.2307/1543482 .
  16. ↑ Mark V. Abrahams, Patrick W. Colgan. Riscul de prădare, eficiența hidrodinamică și influența lor asupra structurii școlii  (engleză)  // Environmental Biology of Fishes : journal. - 1985. - iulie ( vol. 13 , iss. 3 ). — P. 195–202 . — ISSN 0378-1909 . - doi : 10.1007/BF00000931 . Arhivat din original pe 25 octombrie 2017.
  17. ↑ Manteuffel, 1980 , p. 79.
  18. ↑ T.J. Pitcher, A.E. Magurran, I.J. Winfield. Peștii din bancurile mai mari găsesc hrana mai repede  //  Ecologie comportamentală și sociobiologie. - 1982. - Vol. 10 , nr. 2 . — P. 149–151 . — ISSN 0340-5443 . - doi : 10.1007/BF00300175 .
  19. ↑ Brian L. Partridge, Jonas Johansson, John Kalish. Structura școlilor de ton roșu gigant din Golful Cape Cod  //  Environmental Biology of Fishes. - 1983. - Vol. 9 , iss. 3 . — P. 253–262 . — ISSN 0378-1909 . - doi : 10.1007/BF00692374 .
  20. ↑ Ocean Motion: Definiție: Wind Driven Surface Currents - Upwelling and Downwelling . oceanmotion.org. Preluat la 21 octombrie 2016. Arhivat din original la 11 ianuarie 2022.
  21. ↑ Alethea BT Barbaro, Baldvin Einarsson, Bjorn Birnir, Sven Þ. Sigurðsson, Héðinn Valdimarsson. Modelare și simulări ale migrației de reproducere a peștilor pelagici  (engleză)  // Center for Complex and Nonlinear Science. - 2008. - 6 septembrie. Arhivat din original pe 23 octombrie 2016.
  22. ↑ Harald Gjøsæter. Biologia populației și exploatarea capelinului ( Mallotus villosus ) în Marea Barents  (engleză)  // Sarsia. - 1998. - 30 decembrie ( vol. 6 ). - P. 453-496 . — ISSN 0036-4827 . - doi : 10.1080/00364827.1998.10420445 .
  23. ↑ Frank E. Fish. Cinematica rațelor care înot în formație: Consequențe ale poziției  (engleză)  // Journal of Experimental Zoology. - 1995. - 1 septembrie ( vol. 273 , is. 1 ). - P. 1-11 . — ISSN 1097-010X . - doi : 10.1002/jez.1402730102 . Arhivat din original pe 23 octombrie 2016.
  24. ↑ R. McNeill Alexander. Atingerea unui lift hidrodinamic - în înot, zbor și ciclism  //  Journal of Biology . - 2004. - 1 ianuarie ( vol. 3 ). — P. 7 . — ISSN 1475-4924 . - doi : 10.1186/jbiol5 .
  25. ↑ Manfred Milinski, Rolf Heller. Influența unui prădător asupra comportamentului optim de hrănire al spinicilor ( Gasterosteus aculeatus L. )  (engleză)  // Nature. - 1978. - 19 octombrie ( vol. 275 , iss. 5681 ). — P. 642–644 . - doi : 10.1038/275642a0 . Arhivat din original pe 5 noiembrie 2016.
  26. ↑ Manteuffel, 1980 , p. 68.
  27. ↑ Jonathan M. Jeschke, Ralph Tollrian. Roire de pradă: ce prădători devin confuzi și de ce?  (engleză)  // Comportamentul animalului. - 2007. - 1 septembrie ( vol. 74 , is. 3 ). — P. 387–393 . - doi : 10.1016/j.anbehav.2006.08.020 . Arhivat din original pe 24 septembrie 2015.
  28. ↑ C.C. Ioannou, C.R. Tosh, L. Neville, J. Krause. Efectul de confuzie — de la rețelele neuronale la riscul redus de prădare  //  Ecologie comportamentală. - 2008. - 1 ianuarie ( vol. 19 , iss. 1 ). — P. 126–130 . — ISSN 1045-2249 . - doi : 10.1093/beheco/arm109 . Arhivat din original pe 2 iulie 2013.
  29. ↑ David C. Krakauer. Grupurile confundă prădătorii exploatând blocajele perceptuale: un model coecționist al efectului de confuzie  //  Ecologie comportamentală și sociobiologie. — Vol. 36 , iss. 6 . — P. 421–429 . — ISSN 0340-5443 . - doi : 10.1007/BF00177338 . Arhivat din original pe 6 septembrie 2017.
  30. ↑ 1 2 Randal S. Olson, Arend Hintze, Fred C. Dyer, David B. Knoester, Christoph Adami. Confuzia prădătorilor este suficientă pentru a dezvolta un comportament de roire  //  Journal of The Royal Society Interface. - 2013. - 6 august ( vol. 10 (vol. 85). - ISSN 1742-5689 . - doi : 10.1098/rsif.2013.0305 . Arhivat la 23 decembrie 2015.
  31. ↑ 1 2 3 4 Matz Larsson. Funcții posibile ale sistemului octavolateralis în școlarizarea peștilor  (engleză)  // Fish and Fisheries. - 2009. - 1 septembrie ( vol. 10 , iss. 3 ). — P. 344–353 . — ISSN 1467-2979 . - doi : 10.1111/j.1467-2979.2009.00330.x . Arhivat din original pe 24 octombrie 2016.
  32. ↑ Manteuffel, 1980 , p. 71.
  33. ↑ J. G. New, L. Alborg Fewkes, A. N. Khan. Comportamentul de hrănire Strike în muskellunge, Masquinongy Esox: contribuții ale liniei laterale și ale sistemelor senzoriale vizuale  //  Jurnalul de biologie experimentală. - 2001. - 1 martie ( vol. 204 , iss. 6 ). - P. 1207-1221 . — ISSN 0022-0949 . Arhivat din original pe 24 octombrie 2016.
  34. ↑ David Babineau, John E. Lewis, André Longtin. Detectarea acuității spațiale și a prăzii la peștii slab electrici  //  PLOS Comput Biol. - 2007. - 2 martie ( vol. 3 , iss. 3 ). — P.e38 _ — ISSN 1553-7358 . - doi : 10.1371/journal.pcbi.0030038 . Arhivat din original pe 20 decembrie 2016.
  35. ↑ G. Roberts. De ce vigilența individuală scade pe măsură ce dimensiunea grupului crește  //  Comportamentul animalului. - 1996. - 1 mai ( vol. 51 , iss. 5 ). - P. 1077-1086 . - doi : 10.1006/anbe.1996.0109 . Arhivat din original pe 3 februarie 2019.
  36. ↑ Steven L. Lima, Peter A. Bednekoff. Înapoi la elementele de bază ale vigilenței antiprădători: pot animalele nevigilente să detecteze atacurile?  (engleză)  // Comportamentul animalului. - 1999. - 1 septembrie ( vol. 58 , is. 3 ). — P. 537–543 . doi : 10.1006/ anbe.1999.1182 .
  37. ↑ Douglass H. Morse. Comportamentul de hrănire și evitarea prădătorilor în grupuri heterospecifice   // BioScience . - 1977. - 1 ianuarie ( vol. 27 , iss. 5 ). — P. 332–339 . - doi : 10.2307/1297632 . Arhivat din original pe 26 octombrie 2016.
  38. ↑ W. D. Hamilton. Geometrie pentru turma egoistă  (engleză)  // Journal of Theoretical Biology. - 1971. - 1 mai ( vol. 31 , iss. 2 ). — P. 295–311 . — ISSN 0022-5193 . Arhivat din original pe 26 octombrie 2016.
  39. ↑ George F. Turner, Tony J. Pitcher. Reducerea atacurilor: un model pentru protecția grupului prin evitarea și diluarea combinate  //  Naturalistul american. - 1986. - 1 august ( vol. 128 , iss. 2 ). — P. 228–240 . — ISSN 0003-0147 . - doi : 10.1086/284556 .
  40. ↑ J. Krause, G. D. Ruxton, D. Rubenstein. Există întotdeauna o influență a mărimii bancului asupra succesului vânătorii de prădători?  (engleză)  // Journal of Fish Biology. - 1998. - 1 martie ( vol. 52 , is. 3 ). - P. 494-501 . — ISSN 1095-8649 . - doi : 10.1111/j.1095-8649.1998.tb02012.x . Arhivat din original pe 25 octombrie 2016.
  41. ↑ Oamenii de știință marine se zgârie capul peste  sardine . IOL. Consultat la 25 octombrie 2016. Arhivat din original pe 26 octombrie 2016.
  42. ↑ Patrimoniul mondial marin - Sardine Run  . www.vliz.be. _ Consultat la 25 octombrie 2016. Arhivat din original la 16 martie 2016.
  43. ↑ Henry Fountain. Piranha cu burtă roșie este cu adevărat galbenă  . The New York Times (24 mai 2005). Data accesului: 5 noiembrie 2016. Arhivat din original pe 27 decembrie 2016.
  44. ↑ Wallace J. Dominey. Mobbing în pești cu cuibărit colonial, în special Bluegill, Lepomis macrochirus  (engleză)  // Copeia. - 1983. - 1 ianuarie ( vol. 1983 , iss. 4 ). — P. 1086–1088 . - doi : 10.2307/1445113 . Arhivat din original pe 5 noiembrie 2016.
  45. ↑ Alopias pelagicus  . Muzeul de Istorie Naturală din Florida. Data accesului: 26 octombrie 2016. Arhivat din original pe 26 octombrie 2016.
  46. ↑ Simon P. Oliver, John R. Turner, Klemens Gann, Medel Silvosa, Tim D'Urban Jackson. Rechinii trearătoare folosesc Tail-Slaps ca strategie de vânătoare  //  PLOS ONE. - 2013. - 10 iulie ( vol. 8 , iss. 7 ). — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0067380 . Arhivat din original la 1 octombrie 2016.
  47. ↑ Compagno, Leonard JV Rechinii lumii: un catalog adnotat și ilustrat al speciilor de rechini cunoscute până în prezent. - Roma: Organizația Națiunilor Unite pentru Alimentație și Agricultură, 1984. - P. 466-468. - ISBN 92-5-101384-5 .
  48. ↑ Rechini spinner, Carcharhinus  brevipinna . MarineBio.org. Consultat la 31 octombrie 2016. Arhivat din original la 20 decembrie 2012.
  49. ↑ Stoc(e) de coastă de delfin  cu mucegai din Atlantic: evaluare și gestionare a stării . Departamentul de Comerț al SUA, Administrația Națională Oceanică și Atmosferică, Serviciul Național pentru Pescuit Marin. — Proceedings and Recommendations from a Workshop tenu în Beaufort, Carolina de Nord, 13 septembrie 1993 – 14 septembrie 1993. Consultat la 31 octombrie 2016. Arhivat din original la 4 iunie 2007.
  50. ↑ 1 2 Stefanie K. Gazda, Richard C. Connor, Robert K. Edgar, Frank Cox. O diviziune a muncii cu specializare în rol în vânătoarea în grup de delfini cu bot ( Tursiops truncatus ) în largul Cedar Key, Florida  //  Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. - 2005. - 22 ianuarie ( vol. 272 ​​, iss. 1559 ). — P. 135–140 . — ISSN 0962-8452 . - doi : 10.1098/rspb.2004.2937 . Arhivat din original pe 31 octombrie 2016.
  51. ↑ Luke Rendell, Hal Whitehead. Cultura la balene și delfini  (engleză)  // Științe comportamentale și ale creierului. - 2001. - 1 aprilie ( vol. 24 (vol. 2). - P. 309–324. - ISSN 1469-1825 . - doi : 10.1017/S0140525X0100396X . Arhivat la 3 noiembrie 2016.
  52. ↑ J. Potvin, JA Goldbogen, R.E. Shadwick. Înghițire pasivă versus activă: verdict din simulările de traiectorie ale balenelor înotătoare care se hrănesc cu lungi Balaenoptera physalus  (engleză)  // Journal of The Royal Society Interface. - 2009. - 6 noiembrie ( vol. 40 ). — P. 1005–1025 . — ISSN 1742-5689 . - doi : 10.1098/rsif.2008.0492 . Arhivat din original pe 5 martie 2016.
  53. ↑ 12 Bone , Moore, 2008 .
  54. ↑ 1 2 Un pește, doi pești : Noul senzor MIT îmbunătățește numărul de pești  . Consultat la 1 noiembrie 2016. Arhivat din original pe 5 decembrie 2015.
  55. ↑ Nicholas C. Makris, Purnima Ratilal, Deanelle T. Symonds, Srinivasan Jagannathan, Sunwoong Lee. Populația și comportamentul peștilor descoperite de imagistica instantanee la scară continentală   // Știință . - 2006. - 3 februarie ( vol. 311 , iss. 5761 ). — P. 660–663 . — ISSN 0036-8075 . - doi : 10.1126/science.1121756 . Arhivat din original pe 3 noiembrie 2016.
  56. ↑ TJ Pitcher, BL Partridge. Densitatea și volumul școlii de pești  (engleză)  // Biologie marine. — Vol. 54 , iss. 4 . - P. 383-394 . — ISSN 0025-3162 . - doi : 10.1007/BF00395444 . Arhivat din original pe 22 iulie 2017.
  57. ↑ Tuntsov A. Cum se rătăcește sticlă . Ziarul.Ru . Consultat la 1 noiembrie 2016. Arhivat din original la 1 noiembrie 2016.
  58. ↑ Steven V. Viscido, Julia K. Parrish, Daniel Grnbaum. Comportamentul individual și proprietățile emergente ale școlilor de pești: o comparație între observație și teorie  (engleză)  // Seria Progresul Ecologiei Marine. - 2004. - 8 iunie ( vol. 273 ). - P. 239-249. - doi : 10.3354/meps273239 . Arhivat din original pe 3 noiembrie 2016.
  59. ↑ 1 2 3 Andrea Cavagna, Alessio Cimarelli, Irene Giardina, Alberto Orlandi, Giorgio Parisi. Noi instrumente statistice pentru analiza structurii grupurilor de animale  (engleză)  // Mathematical Biosciences. - 2008. - 1 iulie ( vol. 214 (vol. 1-2). - P. 32-37. - doi : 10.1016/j.mbs.2008.05.006 .
  60. ↑ Craig W. Reynolds. Turme, turme și școli: un model comportamental distribuit  // Proceedings of the 14th Annual Conference on Computer Graphics and Interactive Techniques. - New York, NY, SUA: ACM, 1987. - 1 ianuarie. - P. 25-34. — ISBN 0897912276 . - doi : 10.1145/37401.37406 .
  61. ↑ Tamas Vicsek. Tip nou de tranziție de fază într-un sistem de particule autonome  //  Scrisori de revizuire fizică. - 1995. - 1 ianuarie ( vol. 75 (vol. 6). - P. 1226–1229. - doi : 10.1103/PhysRevLett.75.1226 .
  62. ↑ Charnell, Moshi Arthur. Modelarea individuală a sistemelor ecologice și a  agregațiilor sociale . — 01-01-2008. Arhivat din original pe 3 noiembrie 2016.
  63. ↑ Alethea Barbaro, Baldvin Einarsson, Björn Birnir, Sven Sigurðsson, Héðinn Valdimarsson. Modelare și simulări ale migrației peștilor pelagici  (engleză)  // ICES Journal of Marine Science: Journal du Conseil. - 2009. - 1 iunie ( vol. 66 , iss. 5 ). — P. 826–838 . — ISSN 1054-3139 . - doi : 10.1093/icesjms/fsp067 .
  64. ↑ Randal S. Olson, David B. Knoester, Christoph Adami. Interacțiune critică între prădarea dependentă de densitate și evoluția turmei egoiste  //  Proceedings of the 15th Annual Conference on Genetic and Evolutionary Computation. — New York, NY, SUA: ACM, 2013. — 1 ianuarie. — P. 247–254. — ISBN 9781450319638 . - doi : 10.1145/2463372.2463394 .
  65. ↑ Christopher R. Ward, Fernand Gobet, Graham Kendall. Evoluția comportamentului colectiv într-o ecologie artificială  (engleză)  // Viața artificială. - 2001. - 1 aprilie ( vol. 7 (vol. 2). - P. 191–209. - ISSN 1064-5462 . - doi : 10.1162/106454601753139005 .
  66. ↑ Timothy C. Reluga, Steven Viscido. Evoluția simulată a comportamentului egoist al turmei  (engleză)  // Journal of Theoretical Biology. - 2005. - 21 mai ( vol. 234 (vol. 2). - P. 213–225. - doi : 10.1016/j.jtbi.2004.11.035 . Arhivat la 24 septembrie 2015.
  67. ↑ Andrew J. Wood, Graeme J. Ackland. Evoluția turmei egoiste: apariția unor strategii de agregare distincte într-un model bazat pe individ  //  Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. - 2007. - 7 iulie ( vol. 274 (vol. 1618). - P. 1637–1642. - ISSN 0962-8452 . - doi : 10.1098/rspb.2007.0306 . Arhivat la 1 august 2015.
  68. ↑ Jure Demšar, Charlotte K. Hemelrijk, Hanno Hildenbrandt, Iztok Lebar Bajec. Simularea atacurilor prădătorilor asupra școlilor: tactici compozite în evoluție  (engleză)  // Modelare ecologică. - 2015. - 24 mai ( vol. 304 ). — P. 22–33. - doi : 10.1016/j.ecolmodel.2015.02.018 .
  69. ↑ Colin R. Tosh. Ce condiții promovează selecția negativă a densității dependente de agregarea pradă?  (engleză)  // Jurnal de biologie teoretică. - 2011. - iulie ( vol. 281 (vol. 1). - P. 24–30. - doi : 10.1016/j.jtbi.2011.04.014 . Arhivat la 24 septembrie 2015.
  70. ↑ CC Ioannou, V. Guttal, ID Couzin. Selectați pești răpitori pentru mișcare colectivă coordonată în prada virtuală   // Știință . - 2012. - 7 septembrie ( vol. 337 (vol. 6099). - P. 1212–1215. - ISSN 0036-8075 . - doi : 10.1126/science.1218919 . Arhivat din original la 27 septembrie 2016.
  71. ↑ Randal S. Olson, Patrick B. Haley, Fred C. Dyer, Christoph Adami. Explorarea evoluției unui compromis între vigilență și căutarea hranei în organismele vii în grup  (engleză)  // Știință deschisă. — 01-09-2015. — Vol. 2 , iss. 9 . — P. 150135 . — ISSN 2054-5703 . doi : 10.1098 / rsos.150135 . Arhivat din original pe 19 septembrie 2015.
  72. ↑ Nicholas C. Makris, Purnima Ratilal, Deanelle T. Symonds, Srinivasan Jagannathan, Sunwoong Lee. Populația și comportamentul peștilor descoperite de imagistica instantanee la scară continentală   // Știință . - 2006. - 3 februarie ( vol. 311 (vol. 5761). - P. 660–663. - ISSN 0036-8075 . - doi : 10.1126/science.1121756 . Arhivat la 3 noiembrie 2016.
  73. ↑ Nicholas C. Makris, Purnima Ratilal, Srinivasan Jagannathan, Zheng Gong, Mark Andrews. Densitatea critică a populației declanșează formarea rapidă a bancilor de pești oceanici mari   // Știință . - 2009. - 27 martie ( vol. 323 (vol. 5922). - P. 1734–1737. - ISSN 0036-8075 . - doi : 10.1126/science.1169441 . Arhivat la 13 februarie 2016.
  74. ↑ Oamenii de știință identifică geneza modelelor de comportament animal . Arhivat din original pe 4 noiembrie 2016. Preluat la 2 noiembrie 2016.
  75. ↑ Grup de comportament colectiv . www.collective-behavior.com. Consultat la 2 noiembrie 2016. Arhivat din original la 3 martie 2016.
  76. ↑ 1 2 Ashley JW Ward, Jens Krause, David JT Sumpter. Cvorum de luare a deciziilor în bancurile de pești de hrană  //  PLOS ONE. - 2012. - 7 martie ( vol. 7 (vol. 3). - P. e32411. - ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0032411 . Arhivat la 2 iulie 2018.
  77. ↑ David JT Sumpter, Jens Krause, Richard James, Iain D. Couzin, Ashley JW Ward. Luarea deciziilor de consens de către pești  //  Biologie actuală. — Vol. 18 . — Vol. 22. - P. 1773-1777. - doi : 10.1016/j.cub.2008.09.064 . Arhivat din original pe 22 iunie 2018.
  78. ↑ Stephan G. Reebs. Poate o minoritate de lideri informați să determine mișcările de hrană ale unui banc de pești?  (engleză)  // Comportamentul animalului. - 2000. - 1 februarie ( vol. 59 (vol. 2). - P. 403–409. - doi : 10.1006/anbe.1999.1314 . Arhivat la 3 februarie 2019.
  79. ↑ Caroline Leblond, Stephan G. Reebs. Conducere individuală și îndrăzneală în bancuri de strălucitori de aur ( Notemigonus crysoleucas )  (engleză)  // Comportament. - 2006. - 1 octombrie ( vol. 143 (vol. 10). - P. 1263–1280. - ISSN 1568-539X . - doi : 10.1163/156853906778691603 .
  80. ↑ Stephan G. Reebs. Influența mărimii corpului asupra conducerii în Shoals of Golden Shiners, Notemigonus Crysoleucas  (engleză)  // Comportament. - 2001. - 1 iulie ( vol. 138 (vol. 7). - P. 797–809. - ISSN 1568-539X . - doi : 10.1163/156853901753172656 .
  81. ↑ Jens Krause. Relația dintre hrana și poziția bancului într-un banc mixt de gândac ( Rutilus rutilus ) și ciub ( Leuciscus cephalus ): un studiu de teren   // Oecologia . — Vol. 93 , iss. 3 . — P. 356–359 . — ISSN 0029-8549 . - doi : 10.1007/BF00317878 . Arhivat din original pe 2 august 2017.
  82. ↑ Jens Krause, Dirk Bumann, Dietmar Todt. Relația dintre preferința de poziție și starea nutrițională a indivizilor din școlile de gândaci juvenili (  Rutilus rutilus )  // Ecologie comportamentală și sociobiologie. — Vol. 30 , iss. 3-4 . — P. 177–180 . — ISSN 0340-5443 . - doi : 10.1007/BF00166700 . Arhivat din original pe 17 iunie 2018.
  83. ↑ Dirk Bumann, Jens Krause, Dan Rubenstein. Riscul de mortalitate al pozițiilor spațiale în grupurile de animale: pericolul de a fi în față   // Comportament . - 1997. - 1 ianuarie ( vol. 134 (vol. 13). - P. 1063–1076. - ISSN 1568-539X . - doi : 10.1163/156853997X00403 . Arhivat la 4 noiembrie 2016.
  84. ↑ Jens Krause. Efectul lui „Schreckstoff” asupra comportamentului de basc al piscicolului: un test al teoriei egoiste a turmei a lui Hamilton  //  Comportamentul animalului. - 1993. - 1 mai ( vol. 45 (vol. 5). - P. 1019–1024. - doi : 10.1006/anbe.1993.1119 .
  85. ↑ Miles H.A. Keenleyside. Câteva aspecte ale comportamentului de școlarizare al peștilor   // Comportament . - 1955. - 1 ianuarie ( vol. 8 (vol. 1). - P. 183–247. - ISSN 1568-539X . - doi : 10.1163/156853955X00229 .
  86. ↑ Roland W. Tegeder, Jens Krause. Dependența de densitate și numerositatea în comportamentul de agregare stimulat de frică al peștilor care stăpânesc  //  Tranzacții filozofice ale Societății Regale din Londra B: Științe biologice. - 1995. - 29 decembrie ( vol. 350 , iss. 1334 ). — P. 381–390 . — ISSN 0962-8436 . - doi : 10.1098/rstb.1995.0172 . Arhivat din original pe 4 noiembrie 2016.
  87. ↑ Mary C. Hager, Gene S. Helfman. Siguranța în numere: alegerea mărimii bancului de către pisicii sub amenințare prădătoare  //  Ecologie comportamentală și sociobiologie. — Vol. 29 , iss. 4 . — P. 271–276 . — ISSN 0340-5443 . - doi : 10.1007/BF00163984 . Arhivat din original pe 19 mai 2017.
  88. ↑ Eric J. Ashley, Lee B. Kats, James W. Wolfe. Echilibrarea compromisurilor între risc și schimbarea mărimii bancului la Dace-ul roșu de nord (Phoxinus eos)  (engleză)  // Copeia. Arhivat din original pe 4 noiembrie 2016 _ _
  89. ↑ Jens Krause, Jean-Guy J. Godin, Dan Rubenstein. Alegerea grupului ca funcție a diferențelor de dimensiune a grupului și a timpului de evaluare la pești: influența vulnerabilității speciilor la prădăre   // Etologie . — 1998-01-01. — Vol. 104 , iss. 1 . — P. 68–74 . — ISSN 1439-0310 . - doi : 10.1111/j.1439-0310.1998.tb00030.x . Arhivat din original pe 4 noiembrie 2016.
  90. ↑ van Havre, N. (Universite Laval, Sainte-Foy (Canada). Departement de Biologie), Fitzgerald, GJ Shoaling and kin recognition in threespine stickleback ( Gasterosteus aculeatus L. )  (ing.)  // Biology of Behavior (Franța ). - 1988. - 1 ianuarie. — ISSN 0397-7153 . Arhivat din original pe 4 noiembrie 2016.
  91. ↑ J. Krause. Influența foamei asupra alegerii mărimii bancului de către spiniculele cu trei spine, Gasterosteus aculeatus  (engleză)  // Journal of Fish Biology. - 1993. - 1 noiembrie ( vol. 43 , iss. 5 ). — P. 775–780 . — ISSN 1095-8649 . - doi : 10.1111/j.1095-8649.1993.tb01154.x . Arhivat din original pe 4 noiembrie 2016.
  92. ↑ John R. Allan, Tony J. Pitcher. Segregarea speciilor în timpul evadării prădătorilor în bancurile de pești ciprinizi  //  Freshwater Biology. — 1986-10-01. — Vol. 16 , iss. 5 . — P. 653–659 . — ISSN 1365-2427 . - doi : 10.1111/j.1365-2427.1986.tb01007.x . Arhivat din original pe 4 noiembrie 2016.
  93. ↑ Esa Ranta, Kai Lindström, Nina Peuhkuri. Mărimea contează atunci când spinicele cu trei spine merg la școală  //  Comportamentul animalului. - 1992. - 1 ianuarie ( vol. 43 (vol. 1). - P. 160–162. - doi : 10.1016/S0003-3472(05)80082-X .
  94. ↑ E. Ranta, S.-K. Juvonen, N. Peuhkuri. Dovezi suplimentare pentru școlarizarea asortativă a mărimii la spinici  //  Journal of Fish Biology. — 1992-10-01. — Vol. 41 , iss. 4 . — P. 627–630 . — ISSN 1095-8649 . - doi : 10.1111/j.1095-8649.1992.tb02689.x . Arhivat din original pe 4 noiembrie 2016.
  95. ↑ Jens Krause. Influența concurenței alimentare și a riscului de predare asupra șalingului asortat de mărime la puietul de pui (Leuciscus cephalus)  (engleză)  // Etologie. — 12-01-1994. — Vol. 96 , iss. 2 . — P. 105–116 . — ISSN 1439-0310 . - doi : 10.1111/j.1439-0310.1994.tb00886.x . Arhivat din original pe 4 noiembrie 2016.
  96. ↑ Jens Krause, Jean-Guy J. Godin. Alegerea bancului la Killifish cu bandă ( Fundulus diaphanus, Teleostei, Cyprinodontidae ): Efectele riscului de prădare, dimensiunea peștilor, compoziția speciilor și dimensiunea bancurilor   // Etologie . - 1994. - 12 ianuarie ( vol. 98 (vol. 2). - P. 128-136. - ISSN 1439-0310 . - doi : 10.1111/j.1439-0310.1994.tb01063.x . Arhivat 16 martie.
  97. ↑ Stephan G. Reebs, Nancy Saulnier. Efectul foamei asupra alegerii bancului la Golden Shiners (Pești: Cyprinidae, Notemigonus crysoleucas)  (engleză)  // Etologie. — 1997-08-01. — Vol. 103 , iss. 8 . — P. 642–652 . — ISSN 1439-0310 . - doi : 10.1111/j.1439-0310.1997.tb00175.x . Arhivat din original pe 4 noiembrie 2016.
  98. ↑ A. E. Magurran, B. H. Seghers, P. W. Shaw, G. R. Carvalho. Preferințe de școlarizare pentru pești familiari la guppy, Poecilia reticulata  (engleză)  // Journal of Fish Biology. - 1994. - 1 septembrie ( vol. 45 , is. 3 ). - P. 401-406 . — ISSN 1095-8649 . - doi : 10.1111/j.1095-8649.1994.tb01322.x . Arhivat din original pe 5 noiembrie 2016.
  99. ↑ Siân W. Griffiths, Anne E. Magurran. Deciziile de școlarizare la guppii (Poecilia reticulata) se bazează mai degrabă pe familiaritate decât pe recunoașterea rudelor prin potrivirea fenotipului  //  Ecologie comportamentală și sociobiologie. — Vol. 45 , iss. 6 . — P. 437–443 . — ISSN 0340-5443 . - doi : 10.1007/s002650050582 . Arhivat din original pe 8 iunie 2018.
  100. ↑ Iain Barber, Graeme D. Ruxton. Importanța unei școli stabile: se lipesc oare spinicele familiare?  (engleză)  // Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. - 2000. - 22 ianuarie ( vol. 267 , iss. 1439 ). — P. 151–155 . — ISSN 0962-8452 . - doi : 10.1098/rspb.2000.0980 . Arhivat din original pe 5 noiembrie 2016.
  101. ↑ SSY Lee-Jenkins, J.-GJ Godin. Familiaritatea socială și formarea bancului la peștii juvenili  (engleză)  // Journal of Fish Biology. — 01-02-2010. — Vol. 76 , iss. 3 . — P. 580–590 . — ISSN 1095-8649 . - doi : 10.1111/j.1095-8649.2009.02512.x . Arhivat din original pe 5 noiembrie 2016.
  102. ↑ PC Sikkel, C. A. Fuller. Preferință și dovezi pentru menținerea grupurilor de frați de către bibanul negru juvenil Embiotoca jacksoni  //  Journal of Fish Biology. - 2010. - 1 mai ( vol. 76 , iss. 7 ). - P. 1671-1681 . — ISSN 1095-8649 . doi : 10.1111/ j.1095-8649.2010.02607.x . Arhivat din original pe 5 noiembrie 2016.
  103. ↑ M. de Fraipont, G. Thines. Răspunsuri ale peștelui de peșterăAstyanax mexicanus ( Anoptichthys antrobius  ) la ordinea conspecificelor cunoscute sau necunoscute  // Experientia. — Vol. 42 , iss. 9 . - P. 1053-1054 . — ISSN 0014-4754 . - doi : 10.1007/BF01940729 . Arhivat din original pe 4 noiembrie 2016.
  104. ↑ Grant E. Brown, R. Jan F. Smith. Minows Fathead folosesc indicii chimice pentru a discrimina colegii naturali de bancă de cei nefamiliari  //  Journal of Chemical Ecology. — Vol. 20 , iss. 12 . — P. 3051–3061 . — ISSN 0098-0331 . - doi : 10.1007/BF02033710 . Arhivat din original pe 15 iunie 2018.
  105. ↑ N.A. Farmer, D.O. Ribble, D.G. Miller. Influența familiarității asupra comportamentului de banc în Texas și sclipici cu coada neagră  (engleză)  // Journal of Fish Biology. — 2004-03-01. — Vol. 64 , iss. 3 . — P. 776–782 . — ISSN 1095-8649 . - doi : 10.1111/j.1095-8649.2004.00332.x . Arhivat din original pe 5 noiembrie 2016.
  106. ↑ MM Webster, EL Adams, KN ​​​​Laland. Indiciile chimice specifice dietei influențează preferințele de asociere și utilizarea plasturelui de pradă la un pește de banc  //  Comportamentul animalului. - 2008. - 1 iulie ( vol. 76 (vol. 1). - P. 17–23. - doi : 10.1016/j.anbehav.2007.12.010 .
  107. ↑ Jennifer L. Harcourt, Gemma Sweetman, Rufus A. Johnstone, Andrea Manica. Personalitatea contează: efectul îndrăzneală asupra alegerii bancului la spinicele cu trei spine  //  Comportamentul animalului. - 2009. - 1 iunie ( vol. 77 (vol. 6). - P. 1501–1505. - doi : 10.1016/j.anbehav.2009.03.004 .
  108. ↑ Luis M. Gomez-Laplaza. Influența statutului social asupra preferințelor de banc la peștele-înger de apă dulce (Pterophyllum scalare)  (engleză)  // Comportament. - 2005. - 1 iunie ( vol. 142 (vol. 6). - P. 827–844. - ISSN 1568-539X . - doi : 10.1163/1568539054729141 .
  109. ↑ Neil B. Metcalfe, Bruce C. Thomson. Peștele recunoaște și preferă să se scoale cu concurenți săraci  //  Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences. - 1995. - 22 februarie ( vol. 259 , iss. 1355 ). — P. 207–210 . — ISSN 0962-8452 . - doi : 10.1098/rspb.1995.0030 . Arhivat din original pe 5 noiembrie 2016.
  110. ↑ TJ Pitcher, AC House. Reguli de hrănire pentru hrănitoarele de grup: Copierea zonei depinde de densitatea hranei în peștișorul de aur de pescuit   // Etologie . - 1987. - 12 ianuarie ( vol. 76 , iss. 2 ). — P. 161–167 . — ISSN 1439-0310 . - doi : 10.1111/j.1439-0310.1987.tb00681.x . Arhivat din original pe 5 noiembrie 2016.
  111. ↑ Jens Krause. Distribuția liberă ideală și mecanismul de evaluare a profitabilității plasturelui la spinicele cu trei spine (Gasterosteus Aculeatus  )  // Comportament. - 1992. - 1 ianuarie ( vol. 123 , iss. 1 ). — P. 27–37 . — ISSN 1568-539X . - doi : 10.1163/156853992X00093 .
  112. ↑ Stephan G. Reebs, Bruno Y. Gallant. Activitate de anticipare a alimentelor ca un indiciu pentru îmbunătățirea locală la Golden Shiners (Pești: Cyprinidae, Notemigonus crysoleucas )  (engleză)  // Etologie. - 1997. - 1 decembrie ( vol. 103 , is. 12 ). — P. 1060–1069 . — ISSN 1439-0310 . - doi : 10.1111/j.1439-0310.1997.tb00148.x . Arhivat din original pe 5 noiembrie 2016.
  113. ↑ Victoria L. Pritchard, James Lawrence, Roger K. Butlin, Jens Krause. Alegerea bancului la peștele zebra, Danio rerio: influența dimensiunii și activității  bancului //  Comportamentul animalului. - 2001. - 1 decembrie ( vol. 62 , iss. 6 ). — P. 1085–1088 . - doi : 10.1006/anbe.2001.1858 .

Literatură