Fosforilarea substratului este o reacție caracteristică tuturor organismelor vii pentru sinteza ATP sau GTP prin transferul direct de fosfat (PO 3 ) la ADP sau GDP de la un intermediar cu energie înaltă. În timpul oxidării compușilor organici din celulele vii, fosfatul anorganic este transferat în materie organică pentru a forma molecule bogate în energie, din care este transferat în ADP sau GDP. În acest caz, transferul poate avea loc numai de la molecule cu un potențial de transfer de grup suficient de mare. Energia de hidroliză a legăturilor chimice ale unor astfel de molecule trebuie să fie mai mare decât energia de hidroliză a ATP pentru a asigura sinteza ATP din ADP și Fn datorită conjugării energetice . Astfel de molecule cu potențial mare de transfer de grup includ fosfoenolpiruvat , 1,3-bisfosfoglicerat , derivați ai coenzimei A și creatină fosfat .
După fosforilarea intermediarului, gruparea sa fosfat ( fosfat anorganic ) este transferată în ADP. Deoarece potențialul de transfer de grup al intermediarului este mai mare decât cel al ATP, reacția se desfășoară într-o singură direcție.
Fosforilarea substratului este adesea precedată de o etapă de pre-oxidare . Dacă gruparea aldehidă este oxidată la o grupare carboxil , energia eliberată în acest proces este utilizată pentru esterificarea grupării fosfat cu gruparea carboxil. Rezultatul este o fosfoanhidridă , un compus cu un potențial mare de transfer de grup. Alternativ, o moleculă cu o grupare ceto poate fi oxidată (piruvat și decarboxilarea sa oxidativă ). În acest caz, energia de oxidare este conservată prin formarea unei legături tioeter cu coenzima A. După transesterificare cu o grupare fosfat, se formează un compus fosfo cu un potențial de transfer de grup suficient de mare, care este utilizat pentru fosforilarea substratului.
Fosforilarea substratului servește la regenerarea rapidă a ATP, indiferent de disponibilitatea acceptoarelor de electroni pentru lanțul de transport respirator, adică în absența oxigenului. La om, respirația aerobă este complet absentă în eritrocite și toată energia este generată numai datorită fosforilării substratului glicolizei. Cu o lipsă de oxigen, mușchii primesc și ei energie tocmai de-a lungul acestei căi sau datorită creatin-fosfatului .
De asemenea, fosforilarea substratului contribuie la o utilizare mai completa a energiei substantelor oxidate. Fără ea, o parte din energie s-ar pierde pur și simplu, transformându-se în căldură [1] .
Mai jos este o listă a reacțiilor de fosforilare a substratului [2] :
fosfoglicerat kinaza | |||||
+ ADP | + ATP | ||||
1,3-bisfosfoglicerat | 3-fosfoglicerat |
piruvat kinaza | |||||
+ ADP | + ATP | ||||
fosfoenolpiruvat | piruvat |
succinil-CoA sintetaza | |||||
+ HDF + F n | + GTP | ||||
succinil-CoA | succinate |
acetat kinaza | |||||
+ ADP | + ATP | ||||
acetil fosfat | acetat |
butirat kinaza | |||||
+ ADP | + ATP | ||||
butiril fosfat | butirat |