Respirația celulară sau tisulară - un set de reacții biochimice care au loc în celulele organismelor vii, în timpul cărora carbohidrații , lipidele și aminoacizii sunt oxidați în dioxid de carbon și apă, precum și formarea de energie . Energia eliberată este stocată în legăturile chimice ale compușilor de înaltă energie ( ATP , dintre care 30 (32) și altele sunt formate ca rezultat al procesului) și poate fi utilizată după cum este necesar. Inclus în grupul proceselor de catabolism . Despre fiziologicprocesele de transport a oxigenului către celulele organismelor multicelulare și de eliminare a dioxidului de carbon din acestea, vezi articolul Respirație .
Substraturile inițiale ale respirației pot fi diferite substanțe care sunt convertite în cursul unor procese metabolice specifice în Acetil-CoA cu eliberarea unui număr de produse secundare. Reducerea NAD ( NADP ) și formarea ATP pot avea loc deja în această etapă, dar cele mai multe dintre ele se formează în ciclul acidului tricarboxilic în timpul procesării Acetil-CoA.
Glicoliza, calea de descompunere enzimatică a glucozei , este un proces comun pentru aproape toate organismele vii. În aerobi, ea precede respirația celulară propriu-zisă, în anaerobi se termină cu fermentația . Glicoliza în sine este un proces complet anaerob și nu necesită prezența oxigenului .
Prima etapă continuă cu eliberarea a 2 molecule de ATP și include descompunerea unei molecule de glucoză în 2 molecule de gliceraldehidă-3-fosfat . În a doua etapă, are loc oxidarea dependentă de NAD a gliceraldehidei-3-fosfatului, însoțită de fosforilarea substratului , adică atașarea unui reziduu de acid fosforic la moleculă și formarea unei legături de înaltă energie în aceasta, după care reziduul este transferat în ADP cu formarea de ATP .
Astfel, ecuația glicolizei are următoarea formă:
Glucoză + 2 NAD + + 4 ADP + 2 ATP + 2P n \u003d 2 PVC + 2 NAD∙H + 2 ADP + 4 ATP + 2 H 2 O + 2H +Reducerea ATP și ADP din partea stângă și dreaptă a ecuației de reacție, obținem:
Glucoză + 2 NAD + + 2 ADP + 2P n \u003d 2 NAD ∙ H + 2 PVC + 2 ATP + 2 H 2 O + 2H +Acidul piruvic (piruvat) format în timpul glicolizei , sub acțiunea complexului piruvat dehidrogenază (o structură complexă de 3 enzime diferite și mai mult de 60 de subunități), se descompune în dioxid de carbon și acetaldehidă , care, împreună cu coenzima A , formează acetil- CoA . Reacția este însoțită de reducerea NAD la NAD∙H .
La eucariote, procesul are loc în matricea mitocondrială .
Degradarea acizilor grași (și alcanii în unele organisme ) are loc la eucariote din matricea mitocondrială. Esența acestui proces este următoarea. În prima etapă, coenzima A este atașată la acidul gras pentru a forma acil-KoA . Este dehidrogenat cu transfer succesiv de echivalenți reductivi la ubichinonă de către ETC respirator. La a doua etapă are loc hidratarea la dubla legătură C=C, după care, la a treia etapă, gruparea hidroxil rezultată este oxidată. În timpul acestei reacții, NAD este redus .
În cele din urmă, în a patra etapă, β-cetoacidul rezultat este scindat de β-cetotiolază în prezența coenzimei A în acetil-CoA și un nou acil-CoA, în care lanțul de carbon este cu 2 atomi mai scurt. Ciclul de β-oxidare se repetă până când tot acidul gras a fost transformat în acetil-CoA.
Acetil-CoA, sub acțiunea citrat sintetazei , transferă gruparea acetil în oxalacetat pentru a forma acid citric , care intră în ciclul acidului tricarboxilic (ciclul Krebs). În timpul unei ture a ciclului, acidul citric este dehidrogenat de mai multe ori și decarboxilat de două ori cu regenerarea oxaloacetatului și formarea unei molecule de GTP (prin metoda fosforilării substratului ), trei NADH și FADH 2 .
Ecuația reacției totale:
Acetil-CoA + 3NAD + + FAD + GDP + F n + 2H 2 O + CoA-SH = 2CoA-SH + 3NADH + 3H + + FADH 2 + GTP + 2CO 2La eucariote, enzimele ciclului sunt în stare liberă în matricea mitocondrială, numai succinat dehidrogenaza este construită în membrana mitocondrială interioară.
Cantitatea principală de molecule de ATP este produsă prin metoda fosforilării oxidative în ultima etapă a respirației celulare: în lanțul de transport de electroni. Aici are loc oxidarea NADH și FADH 2 , redusă în procesele de glicoliză, β-oxidare, ciclul Krebs etc. Energia eliberată în timpul acestor reacții, datorită lanțului de purtători de electroni localizați în membrana interioară a mitocondriilor (la procariote - în membrana citoplasmatică), este transformată într-un potențial proton transmembranar . Enzima ATP sintaza folosește acest gradient pentru a sintetiza ATP, transformându-și energia în energie de legătură chimică. S-a calculat că o moleculă de NADH poate produce 2,5 molecule de ATP în timpul acestui proces, FADH 2 - 1,5 molecule.
Acceptorul final de electroni din lanțul respirator al aerobilor este oxigenul .
Dacă un alt acceptor terminal (anion de fier feric , azotat sau sulfat ) este utilizat în locul oxigenului în lanțul de transport de electroni , respirația se numește anaerobă. Respirația anaerobă este caracteristică în principal bacteriilor , care, prin urmare, joacă un rol important în ciclul biogeochimic al sulfului, azotului și fierului. Denitrificarea - unul dintre tipurile de respirație anaerobă - este una dintre sursele de gaze cu efect de seră , bacteriile de fier iau parte la formarea nodulilor de feromangan . Printre eucariote, respirația anaerobă are loc la unele ciuperci, nevertebrate bentonice marine, viermi paraziți [1] și protisti precum foraminifere [2] .
| Etapă | Producția de coenzimă | Ieșire ATP (GTP) | Metoda de obținere a ATP |
|---|---|---|---|
| Prima fază a glicolizei | −2 | Fosforilarea glucozei și fructozei-6-fosfatului folosind 2 ATP din citoplasmă. | |
| A doua fază a glicolizei | patru | fosforilarea substratului | |
| 2 NADH | 3(5) | fosforilarea oxidativă. Din NADH se generează doar 2 ATP în lanțul de transport de electroni, deoarece coenzima este produsă în citoplasmă și trebuie transportată la mitocondrii. Când se utilizează naveta malat-aspartat pentru transportul în mitocondrii, din NADH se formează 3 moli de ATP. Când se utilizează aceeași navetă de glicerofosfat , se formează 2 moli de ATP. | |
| Decarboxilarea piruvatului | 2 NADH | 5 | Fosforilarea oxidativă |
| Ciclul Krebs | 2 | fosforilarea substratului | |
| 6 NADH | cincisprezece | Fosforilarea oxidativă | |
| 2 RICA 2 | 3 | Fosforilarea oxidativă | |
| Ieșire generală | 30 (32) ATP [3] | Odată cu oxidarea completă a glucozei la dioxid de carbon și oxidarea tuturor coenzimelor formate. | |