Mreane (gândaci)

mreana

Mreana mare de stejar ( Cerambyx cerdo ) - specie tip din genul tip al familiei - Cerambyx
clasificare stiintifica
Domeniu:eucarioteRegatul:AnimaleSub-regn:EumetazoiFără rang:Bilateral simetricFără rang:protostomeFără rang:NaparlireaFără rang:PanarthropodaTip de:artropodeSubtip:Respirația trahealăSuperclasa:şase picioareClasă:InsecteSubclasă:insecte înaripateInfraclasa:NewwingsComoară:Insecte cu metamorfoză completăSupercomanda:ColeopteridaEchipă:ColeoptereSubordine:gândaci polifagiInfrasquad:CucuyiformesSuperfamilie:CrizomeloidFamilie:mreana
Denumire științifică internațională
Cerambycidae Latreille , 1802
genul tip
Cerambyx Linnaeus , 1758
Subfamilii :

Mreanii sau cheresteacii ( lat.  Cerambycidae ) sunt o familie  ramificată și numeroasă (a cincea ca număr de specii ) de gândaci (Coleoptera). Una dintre cele mai caracteristice și distinctive, deși condiționate, trăsături ale reprezentanților familiei sunt mustații lungi segmentate, adesea depășind semnificativ lungimea corpului, uneori de 2-3 și chiar de 4-5 ori [1] .

Caracteristici generale

Conform estimărilor aproximative, numărul total al familiei este de aproximativ 26.000 de specii [2] , dar aceasta nu este cifra finală, deoarece anual sunt descoperite și descrise noi specii din regiunile tropicale și ecuatoriale, mai rar din Europa , Asia Mică și Nord . America . Pe teritoriul Rusiei există 583 de specii [3] [4] , spre comparație: în fosta URSS - 880, în SUA  - 1200, în Canada  - 350, iar pe teritoriul Ucrainei aproximativ 280 de specii [5] . În același timp, mreana este una dintre cele mai studiate familii de gândaci.

Gândacii de lemne sunt larg răspândiți pe tot globul, în șase regiuni zoogeografice, iar distribuția lor este strâns legată de plantele alimentare, în principal speciile de arbori [1] .

Majoritatea mrenei sunt gândaci de dimensiuni medii , dar există și giganți printre ei, aparținând celor mai mari gândaci din lume. Unul dintre cei mai mari reprezentanți ai familiei este tăietorul de lemne titan ( Titanus giganteus ), întâlnit în America de Sud , atingând o lungime de 167 mm [6] , iar conform unor surse neconfirmate, chiar și până la 210 mm [7] . Un alt gândac cel mai mare este și o specie sud-americană  - cheresteașul brazilian cu dinți mari ( Macrodontia cervicornis ), atingând o lungime de 169 mm (un exemplar din colecția lui J. Sticher, Germania) [8] , totuși, o parte semnificativă din lungimea cade pe mandibule extrem de dezvoltate. Gândacul lung Xixuthrus heros din Fiji este, de asemenea, unul dintre cei mai mari trei gândaci din familie, atingând o lungime de 15 cm [9] [10] . Cea mai mare specie europeană este tâmplarul mreană ( Ergates faber ) până la 6 cm lungime [11] . De mreana aparține și cel mai mare gândac din Rusia, mreana relicvă Ussuri ( Callipogon relictus ), cu lungimea de până la 11 cm .

În cele mai multe cazuri, masculii diferă de femele prin antene mai lungi, maxilare superioare alungite, un abdomen mai ascuțit și adesea o culoare diferită ( dimorfism sexual ) [1] .

Multe mreane pot scoate sunete ascuțite, scârțâitoare, produse prin frecarea unei coaste de pe marginea posterioară a protoraxului de suprafața aspră a mezotoracelui. Unele mrene care trăiesc în Insulele Hawaii sunt capabile să emită sunete ascuțite frecând șoldurile picioarelor din spate de elitre. Aceste sunete de scârțâit sunt folosite de gândaci în cazul unui atac al prădătorilor și sunt probabil de natură descurajatoare [13] [14] .

Speciile din genul mic Parandra ( Parandra ), una dintre cele mai primitive din familie, sunt spre deosebire de mrenele obișnuite . Corpul plat și lat al acestor gândaci cu un cap foarte mare și fălci puternice îi face să arate ca cerbi [13] .

Reprezentanții familiei sunt foarte diverși în formă și lungime a corpului, colorare, sculptură elitrală, prezența spinilor, excrescențele, tuberculii pe pronot și elitre - toate acestea îi fac una dintre familiile preferate de gândaci pentru colectarea de către entomologi .

Morfologia adulților

Morfologia gândacului de mreană pe exemplul unui mreană mare de molid
Morfologia părții ventrale a gândacului
1, 35, 36 - gheare, 2, 34, 37 - tars, 3, 33, 38 - pinten, 4, 32, 39 - picior inferior, 5, 31, 40 - coapsă, 6 - antene, 30, 41 - trohanter, 8, 42 - coxa, 9 - tentacul maxilar, 10 - tentacul labial, 11 - mandibulă, 12 - limba suplimentară, 13 - limba, 14 - bărbie, 15 - gât, 16 - protorax, 17, 20 , 25 - episternum, 18, 22, 27 - cavități coxale, 19, 23, 26 - epimeres, 21 - mezotorax, 24 - metatorax, 28 - epipleura, 29 - sternită abdominală 		Morfologia părții dorsale a gândacului și a nervurii aripii.
1 - ochi compus compus, 2 - cap, 3 - pronot, 4 - elytron, 5 - scutellum, 6 - mezoscut, 7 - metanotum, 8 - tergite abdominale, 9 - vena costală a aripii, 10 - vena subcostală a aripii, 11 - radială vena aripii, 12 - vena medială a aripii, 13 - prima venă anală a aripii, 14 - a doua venă anală a aripii

Cap

Capul este de obicei de marime medie, doar ocazional mare, datorita maxilarelor superioare puternic dezvoltate ( unele Prioninae ), rotunjite, cu spatele intra in protorax . În cadrul familiei se disting două tipuri de cap [1] :

Mandibulele sunt bine dezvoltate, mari la multe specii, mai ales puternic dezvoltate la multe Prioninae , care au un dimorfism sexual mai mult sau mai puțin pronunțat în structura maxilarelor superioare: la masculi sunt mult mai dezvoltate decât la femele. Marginea interioară a mandibulelor este netedă sau poartă unul sau mai mulți dinți. Forma maxilarelor variază de la aproape drept și scurt la lung și puternic curbat ( Prioninae , de exemplu, Dorysthenes paradoxus ). Maxilarele inferioare (maxilare ) sunt formate din doi lobi: lobul interior este scurt sau absent ( Prioninae ) , în tribul Spondylini ambii lobi sunt redusi și rudimentari . Palpii mandibulari sunt formați din patru segmente, uneori primul segment este scurtat sau redus. Buza superioară este dezvoltată diferit la reprezentanții diferitelor grupuri, de obicei are forma unui dreptunghi transversal sau trapez [1] [14] .

Derobrachus sp. Capul este îndreptat înainte - tipic subfamiliei Prioninae Clytus arietis . Capul este îndreptat la un unghi de 40° față de axa corpului - tipic pentru subfamilia Cerambycinae Acanthocinus aedilis . Capul este îndreptat la un unghi de 90° față de axa corpului - tipic pentru subfamilia Lamiinae

Pe părțile laterale ale capului, care acoperă bazele antenelor , sunt ochi compuși, compuși , care au o formă mai mult sau mai puțin crestă. Uneori, ochii sunt complet împărțiți în două părți - acest lucru dă impresia că gândacul are două perechi de ochi (unele specii de Lamiinae ). Pe partea superioară a capului se disting mai multe părți slab delimitate: gâtul, occiputul, tâmplele, coroana, fruntea și clipeul. Gâtul este acea parte a capsulei capului care intră în piept. Partea capului adiacentă gâtului se numește spatele capului și are o formă convexă. Pe ambele părți ale spatelui capului, există proeminențe caracteristice - tâmple. Între ochi, deasupra spatelui capului, se află o coroană, care trece în frunte spre față [14] .

Pe frunte, între ochi, se află antene (antene), ale căror baze se află în depresiuni. Antene în cea mai mare parte simple, rar zimțate, solzoase sau cu excrescențe lamelare pe segmente; foarte rar gresit. Ele constau din 11 segmente, iar în unele genuri ( Agapanthia și altele) - din 12 segmente. Uneori, întregul gen este caracterizat de antene cu 12 segmente ( Agapanthia ), uneori, antene cu 12 segmente sunt caracteristice doar unor specii din acest gen, se observă în mod egal la ambele sexe ( Prionus insularis ) sau masculii au 12, iar femelele 11 -antene segmentate ( lumberjack -tanner ) [1] . La reprezentanții genului Prionus , numărul de segmente antene poate fi crescut semnificativ, la unele specii până la 25-31, segmentele sunt scurtate și poartă apendice lamelare largi și lungi [14] . Dimorfismul sexual se exprimă în lungimea antenelor (la masculi este mai lung decât la femele), mult mai rar în structura sau numărul de segmente în sine [1] .

Segmentele antene sunt de obicei cilindrice, uneori ușor îngroșate sau umflate la vârf, alteori atât de puternic încât par înnodate (majoritatea speciilor de Cerambyx ) [1] . Primul segment, uneori (în genurile Monochamus , Lamia , Morimus ), are un cicatrix, o proiecție plată caracteristică în formă de semilună lângă vârf. Antenele pot fi aruncate peste spate și îndreptate numai de-a lungul părții superioare a corpului, dar mrenele nu le țin niciodată sub ei înșiși - una dintre trăsăturile care disting familia mreanei de alte familii de gândaci [1] .

Antenele sunt de obicei lungi (pentru această caracteristică, familia și-a primit numele), de obicei mai lungi decât corpul (uneori de 4-6 ori), cu toate acestea, există specii cu antene foarte scurte ( mreana de pin cu coarne scurte , excavator de mreana din America de Sud Hypocephalus armatus ).

Există o cusătură pe partea din față a frunții. O buză superioară este atașată de clypeus, care acoperă parțial mandibulele . Pe partea inferioară a capului, între gât și aparatul bucal se află gâtul. Partea sa din față și cea mai îngustă, adiacentă buzei inferioare, se numește submentum sau bărbie, iar șanțurile longitudinale din apropierea bazei sale se numesc suturi de gât [14] .

Piept

Pieptul este format din trei segmente, dintre care primul este cel mai dezvoltat. Pe partea dorsală, se numesc spate: anterior, mijlociu și metanotum. Pronotul are adesea o țeapă laterală sau țepi ( tăietorul de lemn titan , Monochamus , mreana mare de stejar , Rhagium , etc.) sau un tubercul (genul Carilia , Pachyta , etc.), în timp ce la altele este pur și simplu rotunjit ( Anastrangalia , Lepturobosca , Plagionotus ) . etc.). De sus se vede doar pronotul, în timp ce mezoscutul, cu excepția scutelului, și metanotul sunt ascunse de elitre [1] . Pe partea inferioară, pieptul este format din protorax, mijloc și metatorax. Fiecare dintre aceste segmente, la rândul său, constă dintr-o parte centrală - un disc, separat de acesta printr-un lateral - epistern și un spate - epimer, laturi. În spatele fiecărui segment al pieptului există cavități coxale, în care se află coxae - o parte a membrelor [1] .

Elitre și aripi

Elitrele sunt de obicei bine dezvoltate, lungi, acoperind aripile inferioare și abdomenul în întregime; la femele, doar ultimul segment al abdomenului iese adesea de sub ele [1] . Elitrele au de obicei tuberculi humerali bine dezvoltați în față și sunt atașați de mezonot. Ocazional, ele pot fi foarte scurtate: genul Necydalis , în unele genuri ale triburilor Molorchini ( Molorchus ), Psebiini ( Leptidea ), Brachypteromini ( Brachypteroma ). Elitre scurtate, uneori care acoperă o parte semnificativă a abdomenului, uneori aproape deloc, sunt observate la femelele unor specii de Prionus din Asia Centrală semi-desertică și deșertică și unele specii din genul Apatophysis . Sculptura elitrelor a variat: de la simple puncții fin punctate și un model complex de tuberculi încrețiți și proeminențe care formează gropi și celule, până la complet netede și strălucitoare. Adesea elitrele poartă protuberanțe longitudinale proeminente sau ascunse, uneori transformându-se în coaste [1] [13] . Forma elitrelor variază în diferite grupuri, de la îngust și alungit ( Calamobius , Theophilea ) la lat și scurt ( Acmaeops ). La o serie de specii de Lepturinae , elitrele pot fi puternic îngustate spre capăt, dobândind forma unui triunghi alungit. La speciile Dorcadion au o formă mai mult sau mai puțin ovală. Vârful elitrelor este fie rotunjit, fie trunchiat. Partea elitrelor care se extinde pe partea inferioară a corpului se numește epipleura [1] .

Aripile sunt prezente în majoritatea genurilor [13] . Nervatura aripilor de tip cantharidoid sau stafilinoid. Grupurile diferite au caracteristici diferite în venație. Unele specii și-au pierdut capacitatea de a zbura, aripile lor sunt reduse sau complet absente, iar elitrele sunt topite ( Lamia , Morimus , Dorcadion ) [1] [13] .

Membre

Membrele sunt formate din cinci părți principale: coxae, trohantere, șolduri, picioare inferioare și segmente tarsale. La mreane, coxele anterioare sunt în formă de glonț sau în formă de con, în timp ce coxele din mijloc sunt sferice. Piciorul inferior este atașat de partea superioară a coapsei, iar laba cu segmente i se alătură. În partea de sus a piciorului inferior sunt doi pinteni, iar la unele specii - unul. Tarsul este cu cinci segmente, dar are aspectul unui patru segment, deoarece al patrulea segment este subdezvoltat și este de obicei reprezentat de un tubercul sau nodul mic, adesea abia vizibil, la baza celui de-al cincilea segment cu gheare. Al treilea segment este împărțit în două părți și este bilobat. Ultimul segment al tarsului poartă două gheare. Toate segmentele tarsului sunt mai mult sau mai puțin lărgite, cu o perie densă de setae pe partea inferioară [1] .

Numărul segmentelor tarsale este variabil, de exemplu, la Parandra și alți tăietori de lemne, tarsii sunt cu cinci segmente [1] .

Prima pereche de picioare este cea mai scurtă, în timp ce perechea din spate este cea mai lungă. Cu toate acestea, picioarele din față ale masculilor din unele specii, de exemplu, Acrocinus longimanus , Telotoma hayesi , pot atinge o lungime considerabilă până la 170 mm, depășind lungimea corpului gândacului [15] [16] .

Abdomen

Abdomenul este format din cinci inele libere, acoperite cu elitre pe partea superioară . Se numesc tergite , iar pe partea inferioară, sternite . De-a lungul marginii tergitelor sunt spiraculi. Ultimul tergit abdominal vizibil 9 se numește pygidium . Post-pygidium este, de asemenea, adesea văzut - cel mai bun și mai de încredere semn al masculului. Abdomenul femelelor este de obicei mai masiv și mai larg decât cel al masculilor, ceea ce este asociat cu funcția ovipară. Femelele dintr-un număr de specii au un ovipozitor lung chitinos ( Acanthocinus , Leiopus ), iar la unele specii abdomenul femelelor poate fi extins, formând un ovipozitor care depășește lungimea corpului gândacului ( Prionus kornarovi ) [1] .

Colorat

Culoarea reprezentanților familiei este cea mai diversă și constă din culoarea chitinei în sine și distribuția firelor de păr pe corp, dacă există. Poate fi de orice culoare, de la galben pal și alb până la negru, și diferite nuanțe metalice. Adesea se poate forma acest sau acel model, constând din pete, dungi și benzi de diferite forme, dimensiuni și culori [1] . Modelul format din pete și dungi este adesea foarte variabil - dungile se pot sparge în pete separate, dispar parțial sau, dimpotrivă, se pot îmbina. Unele specii se disting printr-un procent mare de forme de culoare variabilă. Melanismul este larg răspândit în rândul grupurilor cu elitre care nu poartă un tipar sau altul și apare mai ales în munți [1] . Este rar în rândul mrenei, deoarece sunt puțini reprezentanți montani ai acestei familii. Dimpotrivă, melanismul poate fi întâlnit printre formele simple, de exemplu, Dorcadionul de stepă sunt foarte adesea complet negre.


Dimorfism sexual

Dimorfismul sexual este pronunțat, uneori atât de mult încât masculul și femela din aceeași specie se aseamănă puțin între ele. Femelele diferă de bărbați într-un corp mai mare și mai masiv. Dimensiunea corpului nu este întotdeauna legată de sex - masculii și femelele pot să nu difere în ceea ce privește dimensiunea corpului, uneori masculii sunt mai mari decât femelele din cauza protoraxului dezvoltat (genul Ergates ) sau mandibulelor ( Macrodontia ), dar în majoritatea cazurilor femelele sunt mai mari. , iar în cazuri excepționale, mult mai mari decât masculii și au corpul mai lat, cu mai mult paralel, mai puțin îngustat până la vârful elitrelor [1] . Dimorfismul sexual se exprimă în lungimea antenelor (la masculi este mai lung decât la femele), mult mai rar în structura sau numărul de segmente în sine [1] .

În Prioninae există diferențe în ceea ce privește forma, mărimea și sculptura pronotului ( Ergates , Macrotoma , Rhesus ). De asemenea, la reprezentanții de sex masculin ai acestui grup, mandibulele sunt mult mai dezvoltate decât la femele. Întâlnesc periodic indivizi de sex masculin din așa-numitele. „tip feminin”, cu fălci subdezvoltate, apropiindu-se în structura sa de fălcile femelelor [1] .

Una dintre manifestările dimorfismului sexual la membrii familiei este diferențele de culoare a masculilor și femelelor - de exemplu, între speciile din genul Anastrangalia există diferențe de culoare a elitrelor .

Caracteristicile biologiei

Mâncare

Adulții se pot hrăni cu polen , frunze , ace , mănâncă mai rar scoarță de crenguțe tinere. Această nutriție este suplimentară, și de multe ori precede împerecherea și este un proces obligatoriu premergător maturării celulelor germinale.Este mai ales pronunțată la speciile din genul Monochamus  - gândacii mănâncă crenguțe subțiri, la reprezentanții genului pachyta ( Pachyta ), într- o mare parte . strigăt de aspen ( Saperda carcharias ), dar nu întotdeauna pronunțat. Multe specii zboară de bunăvoie către seva copacului care curge. Majoritatea Prioninelor nu se hrănesc [1] .

Activitate sezonieră și zilnică

Timpul zborului și durata acestuia sunt foarte diverse și sunt limitate de sezonul cald în latitudinile temperate. Cele mai timpurii forme din sudul Rusiei centrale sunt speciile Dorcadion  , predominant forme de primăvară [14] . Cel mai mare număr de specii apare pe banda de mijloc în iunie - iulie, în regiunile sudice - în mai - iunie. În Asia Centrală, există mai multe specii al căror zbor are loc la sfârșitul verii - începutul toamnei. Gândacii care se hrănesc cu flori sunt activi în timpul zilei și sunt cei mai mobili în timpul orelor calde ale zilei ( Lepturinae ). Majoritatea prioninelor sunt active seara și la amurg, iar ziua se ascund în diferite locuri izolate. Seara, reprezentanții Cerambyx sunt mai mobili . Dorcadionul fără aripi sunt activi ziua și se ascund în adăposturi noaptea [1] . La unele specii, masculii sunt mai activi și predispuși la migrație (de exemplu, tăietorul de lemne-tăbăcitor [14] ), la altele, dimpotrivă, femelele (de exemplu, tăietorul de lemne relicte [17] ).

Zbor

Zborul gândacilor este destul de greu, mai ales la speciile mari. Doar câteva specii sunt capabile să zboare rapid și ușor, decolând cu viteză mare, de exemplu, Eutetrapha metallescens , care, spre deosebire de specia Saperda strâns înrudită , este foarte mobilă și zboară adesea [1] .

Încrucișarea

Mrenele se încrucișează adesea. Un număr de hibrizi au fost înregistrați pentru speciile din genul indo-malayan Batocera ; hibrizii interspecifici sunt cunoscuți și în genul Monochamus . În Asia Mică, s-a observat împerechere între diferite specii din genul Dorcadion și printre reprezentanți ai subgenului Compsodorcadion [1] .

Morfologia stadiilor preimaginale

Larva

Corpul larvelor este aplatizat sau mai prismatic, cărnos, de culoare albă sau gălbuie, cu pronotul și capul mai închise, acesta din urmă retras în piept cu fălcile îndreptate înainte. Protoraxul este mult mărit, vizibil mai mare decât mezotoraxul și metatoraxul.

Forma corpului larvelor de gândaci lungi ( Agapanthia ) care trăiesc în tulpini subțiri și rădăcini ale plantelor erbacee s-a schimbat - sunt lungi, subțiri, de formă cilindrică, cu protoraxul mărit și ultimul segment al corpului, care sunt deosebit de dens acoperite. cu fire de păr [1] .

Capul este reprezentat de o capsulă chitinoasă mare. Ocelli simple (de la 1 la 5 perechi) sunt absenți ( Clytus , Agapanthia ) sau localizați la marginea anterioară a părții superioare ( Prionus , Spondylis , Callidium etc.), în apropierea antenelor. Antene foarte scurte, tri-segmentate, îndoite în jos [1] .

Abdomenul este format din 9 segmente și mamelonul anal, care poate fi numărat ca al 10-lea segment. Mamelonul anal este adesea acoperit de sus de al 9-lea segment. Deschiderea anală este trilobată, dar, ca excepție, este sub forma unei fante transversale ( Lamia textor ). Orificiile respiratorii sunt ovale, in cantitate de 9 perechi. Prima pereche este situată pe mezotorace sau este deplasată înainte spre locul de articulare a anterioarei la mezotorace, oarecum mai jos decât celelalte perechi [1] .

Picioarele pectorale sunt mici sau rudimentare sau absente la toate speciile. Întregul corp, cu excepția capului și a pronotului, este acoperit cu piele moale [1] .

Pe partea superioară a segmentelor corpului există tuberculi caloși, câte unul pe fiecare segment și doi spiraculi ovali. Picioarele sunt scurte, abia vizibile. Taxonii primitivi evolutivi ( Prionus , Rhagium , Gnathacmaeops , etc.) au cârlige sau țepi la capătul abdomenului larvarului, care îi ajută să se deplaseze în pasajele roade. Larvele din genurile foarte organizate ( Phytoecia , Agapanthia etc.) au pierdut această adaptare.

În același timp, se observă diferențe foarte puternice în structura larvelor din diferite grupuri. Larvele de Lamiinae sunt fără picioare, cu capul foarte lung și adânc retras în protorax; la larvele de Lepiurttes[ clarifica ] capul este foarte lat și doar puțin retras în piept [1] .

Crisalida

Pupa mreană aparține așa-numitelor pupe libere - toate părțile corpului său se disting clar, rudimentele aripilor, membrelor și antenelor sunt libere (nu topite), doar apăsate pe corp [1] [13] . Capul este de obicei îndoit sub piept, antenele sunt îndoite între picioare, iar dacă sunt foarte lungi, sunt și îndoite înainte. Culoarea pupei este albicioasă sau gălbuie. O trăsătură caracteristică este prezența țepilor, a țepilor, a dinților sau a părului gros și scurt și a perilor pe corp la majoritatea speciilor [1] .

Pupația la reprezentanții diferitelor grupuri taxonomice are propriile diferențe și caracteristici. În majoritatea Prionus , precum și în alte Lepturinae primitive din tribul Rhagiini , ultima larvă de stadii iese din lemn în pământ, unde construiește o cameră în care se pupă. Un comportament similar este tipic pentru Dorcadiini , dar larvele lor trăiesc în pământ și se pupă acolo. Majoritatea Cerambycinae , Lepturinae , Aseminae se pupă în lemn; alții mușcă în grosimea lemnului, unde construiesc o cameră din rumeguș ( Cerambyx cerdo , Monochamus , Hylotrupes , etc.), alții se pupă sub scoarță (de exemplu, Rhagium ). Triburi progresive - Agapanthiini , Phytoeciini etc. - se pupă în tulpinile și rădăcinile diferitelor ierburi [13] .

Durata stadiului de pupă este de obicei de până la 30-40 de zile [1] .

Dezvoltarea gândacilor longhorn

Majoritatea speciilor au un ciclu de dezvoltare de unul sau doi ani. Diferitele grupuri de mreane nu au diferențe fundamentale în dezvoltarea lor; toate trec prin stadiile de ou , larvă , pupă și adult . Variații există doar în comportamentul de împerechere și ovipoziție, dar există mai multe cicluri de viață distincte din punct de vedere ecologic. Prima este dezvoltarea larvelor în lemn, cu nutriție suplimentară la stadiul adult cu polen din flori - antofile ( Nivellia , Carilia , Leptura , etc.), organe vegetative ale arborilor și sucul acestora ( Monochamus , Acanthocinus , Cerambyx , etc.). ) sau fără hrană suplimentară - afagi ( Prionus , Hylotrupes , etc.). Al doilea este dezvoltarea stadiului larvar în tulpinile plantelor erbacee din familiile Compositae ( Asteraceae ) și Umbelliferae ( Apiaceae ) cu hrănirea suplimentară a adulților de către părțile vegetative ale plantelor erbacee ( Agapanthia , Phytoecia etc.). Al treilea este dezvoltarea fazei larvare în sol cu ​​hrănirea lor cu rădăcinile cerealelor ( Poaceae ) , iar adulții se hrănesc suplimentar cu părțile solului ( Dorcadion ).

Majoritatea barbelor se dezvoltă în copaci și arbuști, dar există genuri întregi în care toate speciile sunt asociate cu plante erbacee [13] . Reprezentanții genului Phytoecia preferă plantele erbacee mici, în timp ce cei din genul Agapanthia le preferă  pe cele mai mari. Mreana din Orientul Îndepărtat Thyestilla gebleri se dezvoltă în tulpini de cânepă [1] . Dar dezvoltarea larvelor în lemn este mai tipică pentru gândacii lungi [13] . Există specii foarte specializate care locuiesc în copaci de un singur fel (de exemplu, micul plop trăiește doar pe plopi ). Cu toate acestea, în diferite zone geografice, rasele preferate pot varia și, ca urmare, o gamă destul de largă de rase furajere este caracteristică majorității speciilor de mrenă. Polifagul este larg răspândit - o specie poate trăi pe mai multe specii de foioase sau conifere , precum și pe omnivor absolut, când larvele unei specii pot trăi atât în ​​copaci conifere, cât și în foioase ( tăbăcitor de lemne și ragi cu pete negre ) - dar acestea sunt specii ale căror larve se dezvoltă în lemn puternic putrezit [13] . Larvele care trăiesc în copaci trăiesc mai întâi sub scoarță, întorcând pasaje largi neregulate, umplându-le cu făină de foraj . Unele specii de mreana-ragia ( Rhagium ) rămân tot timpul sub scoarță, altele fac numeroase mișcări în lemn ( Saperda ) sau în miez ( Oberea oculata ) [13] . Forma mișcărilor este diferită în diferite specii. O caracteristică comună este o formă ovală rotunjită în secțiune transversală. Direcția obișnuită a mișcărilor este mai mult sau mai puțin longitudinală. La majoritatea larvelor, pasajele sunt umplute cu făină de foraj amestecată cu fecale ale larvelor, iar câteva specii fac orificii de aerisire pe lungimea pasajului prin care este aruncată făina [1] .

În prima variantă a ciclului de viață, femela depune ouăle în grupuri la suprafață sau în crăpăturile din scoarța unui copac. O astfel de ouat este tipică pentru majoritatea reprezentanților subfamiliilor Lepturinae , Prioninae și Cerambycinae , care este considerat un semn foarte primitiv, deoarece nu există grijă pentru urmași. La speciile din subfamilia Lamiinae , procesul de depunere a ouălor este mai complex. O femelă, de exemplu, o mreană mare de molid negru ( Monochamus sartor ) roade o gaură specială în scoarța unui copac - o crestătură, unde își coboară ovipozitorul și depune un ou. Sporul de aspen ( Saperda populnea ) are un comportament mult mai complex - femela face o crestătură pe ramurile subțiri de aspen , unde depune un ou și îl acoperă cu așchii de coajă pe care i-a roade.

După aceea, femela roade vârful lăstarului într-un cerc, astfel încât după câteva zile să se ofilească, iar în momentul în care larva părăsește oul, acesta se usucă și dispare. Astfel de acțiuni ale femelei duc la o slăbire a lăstarului în care se va dezvolta larva și previne eliberarea de substanțe protectoare de către plante - terpene . Larvele, după ce ies din ou, se hrănesc cu liban . Larva aspenului ( Saperda populnea ) diferă de majoritatea prin modul său de viață specific. Ea se hrănește mai întâi cu țesutul nou format din apropierea crestăturii, pe care femela l-a pregătit, apoi face un pasaj periferic inelar îngust în bast . Până în toamnă, în cele mai multe cazuri, se adâncește în miez, unde face un curs vertical scurt (aproximativ 4 cm) în sus. Arborele reacționează la daune cu formarea unei „tumori”. La Lepturinae , Prioninae , larvele se dezvoltă într-un copac mort care a început să putrezească, colonizat de bacterii și ciuperci . Larvele majorității speciilor de Lepturinae sunt asociate cu ciuperci, care se hrănesc cu un amestec de miceliu și lemn [13] .

La speciile care au o generație de doi ani, larva, la sfârșitul verii, mușcă în adâncurile lemnului , unde hibernează, iar primăvara se întoarce sub scoarță, unde continuă să se hrănească și să crească, doar pupazând . toamna. La mreana cu un ciclu de viață de un an, larva, la sfârșitul verii, mușcă și ea în adâncurile lemnului, unde roade camera și se pupează. În primăvara sau vara anului următor, gândacul adult trece prin tunelul larvarului, roade scoarța copacului și iese la iveală. La speciile care se dezvoltă în rădăcinile copacilor, larvele se pupă în pământ, de exemplu, Prionus , Pachyta , Carilia etc. Larva mrenei mari de stejar ( Cerambyx cerdo ) trăiește sub scoarță, unde, hrănindu-se, roade. pasaje lungi sinuoase. Înainte de a se pupa, mușcă de lemn, făcând un scurt pasaj în formă de cârlig care se termină într-o cameră de pupație. În această cameră, larva creează un fel de perete de mic tyrsa, care închide pasajul larvare. Un astfel de perete asigură un regim stabil de temperatură în cameră și protejează împotriva inamicilor externi care ar putea intra în mișcare. Pupa se formează toamna sau la sfârșitul verii, iar gândacul hibernează în cameră, ieșind la suprafață abia în anul următor, la începutul verii, roadând mai întâi o gaură în pasajul larvei, apoi scoarța .

Legătura dintre larvele de mreană și ciuperci este complexă și diversă. Pentru larve, substanțele cele mai deficitare sunt proteinele , care sunt neglijabile în lemn [13] . În natură, mreana caută lemn care conține minimul necesar de compuși proteici . Miceliul fungic pătrunde în toată grosimea lemnului și îl distruge, prelucrându-l în hifele sale bogate în proteine ​​[13] . Un astfel de lemn este mai atractiv pentru larvele de mreana. Multe specii au intrat în relații simbiotice și mai strânse cu ciupercile. În pereții intestinelor sau ai corpului gras , există organe speciale - micetoame, care servesc ca un fel de habitat și reproducere a ciupercilor care absorb azotul din aer și îl transformă în compuși proteici [13] . Larvele unui număr de specii sunt capabile să asimileze până la 20% din această hrană nedigerabilă, datorită prezenței enzimei celulaze [13] . La Xystocera globosa , larvele se dezvoltă numai în lemn viu care conține cel puțin 10% amidon și zaharuri ușor digerabile [13] .

Majoritatea speciilor sunt asociate cu vegetația lemnoasă, dar există grupuri care s-au mutat la viață în tulpinile sau rădăcinile ierburilor. Sunt cunoscute cazuri când specii similare din același gen de gândaci longhorn se dezvoltă în lemn din zona pădurii, iar în stepe și deșerturi se găsesc în sol la rădăcinile plantelor [13] .

De obicei, masculii apar cu câteva zile mai devreme decât femelele [1] [13] . Ele mor la scurt timp după împerechere, în timp ce femelele trăiesc până când termină depunerea ouălor. Alungirea depunerii ouălor afectează puternic zborul gândacilor și poate fi adesea prelungită timp de două până la trei luni [1] .

În 2016, pentru prima dată, ovoviviparitatea a fost descoperită printre mreani . În abdomenul a două femele de gândac lung Borneostyrax cristatus ( Lamiinae ) studiat pe insula Borneo ( Kalimantan , Sabah , estul Malaeziei ) s-au găsit larve (două, respectiv trei), care au ocupat cea mai mare parte a abdomenului. Cu femele cu dimensiuni cuprinse între 12,6 și 14,6 mm (lățimea de la 4,9 la 5,5 mm), lungimea larvelor fără picioare de culoare albicioasă a fost de până la 7 mm (lățime de până la 1,6 mm) [18] .

Origine

Gândacii de mreană sunt o familie relativ veche. Reprezentanții săi sunt cunoscuți din zăcămintele din perioada jurasică [19] , din care sunt descriși atât taxoni dispăruți, cât și câțiva moderni de mreane [3] . De exemplu, Prionus ooliticus , Cerambycinus dubius din șistul litografic Solengofen [3] [20] . Astfel, în Jurasicul superior existau deja formele inițiale ale mrenelor, din care provin reprezentanții moderni. Aceste prime forme aveau multe caracteristici comune cu gândacii de frunze [3] . În Cretacicul timpuriu, formele inițiale de mrene ajung la o diversitate semnificativă și se separă complet de gândacii de frunze, ceea ce duce la începutul formării taxonilor superiori ai familiei, iar la mijlocul Cretacicului aceștia se sting. Locul lor este ocupat de reprezentanți ai străvechilor subfamilii Prionina , Parandrina , Lepturina etc. Acest eveniment are loc în momentul răspândirii angiospermelor , al cărei lemn îl populează. În perioada terțiară, mrenele ocupă aproape toate nișele ecologice care există în condițiile unui arbore în descompunere, și încep să populeze copacii vii, dobândind un nivel ridicat de diversitate a speciilor [3] . În sedimentele terțiare se găsesc cele mai moderne specii din genurile Leptura , Lamia , Astynomus și altele, atât gândaci adulți , cât și pasaje ale larvelor acestora s-au găsit în lemnul speciei Astynomus tertiarius [3] . De la mijlocul perioadei terțiare apar angiosperme erbacee, care devin punctul de plecare pentru dezvoltarea multor taxoni noi, precum Dorcadiini , Agapanthiini , Phytoeciini . Aceste specii trec la viață în tulpini de plante sau în sol [3] . Mijlocul perioadei terțiare devine epoca de glorie a dicotiledoneelor ​​- umbellate , Compositae și altele  dobândesc o distribuție semnificativă , în tulpinile cărora se așează mrenele. Începutul perioadei cuaternare și înghețarea au dus la dispariția unei părți semnificative a speciilor comune în zonele temperate. În Europa și Asia de Nord, pădurile terțiare de foioase au dispărut , provocând astfel dispariția majorității speciilor locale de gândaci lungi [21] . Flora și fauna relicte terțiare ale acestor păduri s-au păstrat doar în Orientul Îndepărtat și se caracterizează printr-o diversitate semnificativă de specii [1] [21] .

Genetica

Setul de cromozomi diploid de mreane (2n) se află în intervalul 10-36. Determinarea sexului are loc în funcție de tipul Xyp. În cele mai multe cazuri 2n = 20 (18AA + Xyp) [22] .

Filogenie

Gândacii Longhorn sunt înrudiți cu familiile Disteniidae ( Disteniidae J. Thomson, 1860) și Vesperidae Mulsant , 1839 și sunt incluși în superfamilia Chrysomeloidea Latreille, 1802 împreună cu familiile Chrysomelidae , Megalopodidae , Orsodacnidae , și Latreille , , , , , , , , , , , , New , , , , , , , , [23] .

Conform conceptelor moderne, familia mrenei include două ramuri îndepărtate filogenetic [24] . Prima este subfamiliile Prioninae și Cerambycinae , care provin dintr-un strămoș comun, în timp ce subfamilia Prioninae este mai primitivă și mai veche printre mreani. După cum sa crezut anterior [3] , odată cu această ramură s-au dezvoltat subfamiliile Parandrinae , Apatophysinae , Anoploderminae și Hypocephalinae . Astăzi, subfamilia Parandrinae este considerată ca fiind tribul Parandrini din subfamilia Prioninae . Subfamilia Apatophysinae a fost transferată la rangul tribului Apatophysini și redusă la sinonime cu Dorcasomini (Dorcasomini) în subfamilia Lepturinae . Anoploderminae și Hypocephalinae au fost mutate în familia Vesperidae . Uneori Anoploderminae sunt clasificate ca o familie separată [25] . A doua ramură filogenetică a familiei mrenei include nucleul central al Lepturinae  - Lamiinae , alături de acestea s-au dezvoltat micile subfamilii Necidalinae și Aseminae . Anterior [3] , acest grup includea subfamiliile Oxypeltidae și Philinae . Oxypeltidae sunt acum alocate unei familii separate , Oxypeltina , iar al doilea familiei Disteniidae [26] .

Clasificare

Familia mreanei aparține superfamiliei Chrysomeloids . Unii cercetători disting superfamilia Cerambicoides ( lat.  Cerambycoidea ), inclusiv mrenele și disteniidele [27] , dar o astfel de împărțire nu este în general acceptată.

Includerea Vesperidae (Mulsant, 1839) Anoplodermatinae , Philinae , Vesperinae este contestată , atât în ​​structura larvară, cât și în cromozomi [28] .

Rolul în ecosisteme

Rolul mrenei în ecosistemele naturale constă în faptul că, fiind consumatori de prim ordin , sunt componente integrante ale lanțurilor trofice [29] . În procesul de co- evoluție a organismelor s-a format o rețea trofică de conexiuni între autotrofe și heterotrofe , în care mrenele sunt incluse în stadiile de larvă , pupă și adult . Deoarece larvele și pupele majorității speciilor se dezvoltă într-un mediu atât de conservator precum lemnul , unde condițiile de dezvoltare nu s-au schimbat de zeci și sute de milioane de ani, ele reprezintă verigă în alimentația păsărilor și a insectelor parazite - entomofage . Imaginile sunt incluse în rețeaua trofică a unui număr mult mai mare de consumatori de ordinul doi - acestea sunt diferite păsări , reptile , prădători , mamifere mici etc.

Relații consortative cu plantele lemnoase

La fel ca xilofagele  , larvele majorității speciilor de mreane, cu rare excepții, se dezvoltă în lemn , fiind utilizatoare de conifere și foioase morți . Gândacii Longhorn, în mare parte indirect, participă la nutriția minerală a plantelor, care se exprimă prin aportul de suprafață de elemente de cenușă și azot din excremente și stimularea proceselor distructive. În esență, gândacii lungi, împreună cu plantele lemnoase, în lemnul cărora se dezvoltă, formează consorții de populații, unde rolul lor funcțional este acela de a elibera, în procesul de distrugere a materiei organice moarte, elemente care vor fi folosite pentru formarea celor vii. masa organică a determinantului consorțiului [30] .

Rolul sanitar în ecosistemele forestiere

În ecosistemele naturale și ușor modificate , mrenele îndeplinesc un rol sanitar, eliminând lemnul mort și utilizând lemnul mort, slăbit și zdrobit de lupta competitivă pentru lumină, afectat de ciuperca rădăcină ( Heterobasidion annosum ) , ciuperca de rădăcină Phomitopsis pinicola , Phomitopsis chrysolcinatus , Polystictus , , putrezirea rădăcinilor arborilor, în reglarea distribuției acestor ciuperci într-o anumită măsură . Ele vor juca un rol deosebit în paravane și poieni, unde accelerează descompunerea unui copac mort [31] . Eliminarea unor astfel de copaci face loc pentru creșterea tânără și contribuie la refacerea ecosistemelor.

Polenizarea plantelor cu flori

Mrenele acționează și ca polenizatori ai multor specii de plante cu flori , deoarece o parte semnificativă a acestor insecte se caracterizează prin dezvoltarea antofiliei . În special, majoritatea speciilor din subfamilia Lepturinae sunt specii antofile și, într-o măsură mai mică, specii din subfamilia Cerambycinae . Imaginile acestor specii se găsesc adesea pe flori, unde, spre deosebire de polenizatorii „clasici” ( albine , bondari , lepidoptere , diptere etc.), ei petrec mult mai mult timp și, în consecință, eficiența polenizării este mai mare. De asemenea, aceste tipuri de longhorn sunt regulatori ai numărului de plante cu flori pe care le polenizează . Acest lucru se datorează faptului că insectele adulte necesită hrănire cu polen pentru viață și maturarea ouălor la femele , în timp ce gândacii mănâncă adesea gineceu și androceu , reducând producția de semințe de plante. De regulă, plantele care sunt polenizate cu mreana produc un număr mare de semințe, iar consumul organelor lor generatoare nu afectează semnificativ reproducerea lor [14] .

Importanța economică

Mrenele sunt considerate unul dintre cei mai serioși dăunători ai materialelor de construcție din lemn [32] . Dăunătorii Longhorn sunt împărțiți în dăunători fiziologici și tehnici - specii care dăunează arborilor vii și slăbiți, și dăunători tehnici - specii ale căror larve locuiesc într-un copac deja mort [21] . Larva din mreana este principala etapă dăunătoare din ciclul de viață al unei insecte [1] [33] .

Un exemplu clasic de dăunători ai mrenei este reproducerea în masă a mrenei mari de stejar ( Cerambyx cerdo ) în anii 1909-1930. în centrul și nordul Ucrainei . În perioada 1872-1930, în aceste zone s-au introdus defrișări în fâșii de la 40 la 80 m lățime, s-au lăsat și stejari unici mari . Acest lucru a dus la slăbirea copacilor abandonați din cauza modificării microclimatului , care sub coronamentul pădurii se caracterizează prin umiditate mai constantă și amplitudini de temperatură zilnică mai scăzute decât în ​​zonele deschise. Copacii slăbiți au devenit atractivi pentru colonizarea de mreane, care a fost motivul apariției speciei. Măsurile de control în astfel de cazuri sunt ineficiente [21] . Până în prezent, mreana mare de stejar este considerată cea mai rară specie și este înscrisă în listele protejate și în Cărțile Roșii din toate țările europene, inclusiv din Ucraina [21] .

Un alt exemplu de manual este izbucnirea mrenei mari de molid în regiunea Tomsk și pe teritoriul Krasnoyarsk ( Federația Rusă ), care a fost observată în 1961 [1] [34] . Ca urmare a tăierilor pe scară largă pe o suprafață de aproximativ 50.000 ha, a fost observată reproducerea în masă a acestei specii de mrenă. S-a datorat activității economice necorespunzătoare: una dintre măsurile luate pentru a rezolva această problemă a fost accelerarea tăierilor și creșterea suprafeței acestora. Astfel de activități au condus la o creștere rapidă a numărului acestei specii și la moartea pădurii de taiga siberiană în multe zone. Semne caracteristice au fost apariția unor suprafețe mari de suprafețe de pădure deteriorate, pe care s-au observat îngălbenirea și căderea acelor de zada siberiană ( Larix sibirica ), molidului siberian ( Picea sibirica ) și bradului siberian ( Abies sibirica ) [14] . În plus, insectele adulte și-au depus ouăle în copacii slăbiți, iar dezvoltarea larvei a provocat moartea acestora din urmă. Efectul reproducerii în masă a mrenei mari de molid negru din această regiune a fost observat timp de 10 ani, până când toate tăierile au fost oprite.

Unele specii de mreana au devenit însoțitori umani, precum mreana de casă ( Hylotrupes bajulus ) [14] . În condiții naturale, larvele acestei specii sunt foarte rare, dar deseori locuiesc în case de lemn, pereți despărțitori, scânduri de podea, rame de ferestre, tavan și căpriori de acoperiș și chiar mobilier . În exterior, activitatea vitală a larvelor este vizibilă doar prin apariția prafului de lemn maro. Există cazuri când, în timpul reproducerii în masă, o casă cu mreană a făcut inutilizabile clădiri din lemn din blocuri întregi [13] . În Caucaz este răspândită mreana Stromatium fulvum , de care suferă aproape toate clădirile din lemn [14] . În Ucraina , pe coasta Mării Negre din Caucaz , în Ferghana și în regiunile adiacente, mreana lui Falderman ( Chlorophorus faldermanni ) [1] [14] dăunează grav clădirilor și produselor din lemn .

Pentru combaterea dăunătorilor mrenei plantelor economice și silviculturii se utilizează atât fumigația clasică cu insecticide și metode biologice, cât și biochimice și fiziologice. În același timp, dezvoltarea unor astfel de metode oferă material pentru cercetarea științifică de natură mai fundamentală. Pentru a dezvolta metode de combatere a gândacului Xylotrechus pyrrhoderus , care este unul dintre cei mai periculoși dăunători ai strugurilor din Asia de Sud-Est, linia celulară XP-1 a fost izolată și altoită într-o existență autonomă permanentă in vitro din celulele corpului său adipos , pe care sensibilitate citologică a fost apoi testată la mai mulți hormoni [35] . O altă linie celulară stabilă de mreană, PC-1, a fost obținută de cercetătorii japonezi de la gândacul Plagionotus christophi în 2008 [36] .

Vezi și

Surse

  1. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 32 33 4 4 3 4 3 4 3 4 3 4 3 4 3 4 3 4 4 4 Coleoptere. Gândacii de lemne (Cerambycidae). - M. , 1936. - T. XXI, partea 1. - (Fauna URSS).
  2. ↑ CJ Micheli. Studii asupra gândacilor cu coarne lungi (Coleoptera: Cerambycidae) din Indiile de Vest  (link inaccesibil) // Mast. De știință. Teza Univ. din Maryland - 2006. - 175 de ruble.
  3. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Zagaykevich I.K. Taxonomia și ecologia mreanei. - Kiev: Naukova Dumka, 1991. - 420 p.
  4. ↑ Danilevsky ML Note taxonomice și zoogeografice despre familia Cerambycidae (Coleoptera) din Rusia și regiunile adiacente. - Moscova: Moscova, 1993. - P. 37-39. - (Revista rusă de entomologie).
  5. ↑ Bartenev A.F. Review of species of longhorn beetles (Coleoptera: Cerambycidae) of the fauna of Ukraine // Bulletin of Kharkiv Entomological Association. - 2003 (2004). - V. 1-2 , nr 11 . - S. 24-43 .
  6. ↑ Vanessa Heque. Longicornes de Guyane. - Cayenne, 1996.
  7. ↑ Mares, Lapacek, 1980
  8. ↑ http://www.coleop-terra.com - Cei mai mari gândaci din lume (link indisponibil) . Preluat la 3 august 2014. Arhivat din original la 5 decembrie 2011. 
  9. ↑ Yanega, Douglas; David Olson, Sharon Shute, Ziro Komiya. Specia Xixuthrus din Fiji (Coleoptera: Cerambycidae: Prioninae  (engleză)  // Zootaxa : journal. - Magnolia Press, 2004. - Vol. 777 . - P. 1-10 . - ISSN 1175-5326 . Arhivat 3 martie 2016 .
  10. ↑ Evenhuis, Neal L. Notă: Clarification of the Authorship of Xixuthrus heros (Coleoptera: cerambycidae  )  // Bishop Museum Occasional Papers : journal. - 2007. - Vol. 91 . - P. 39-42 . Arhivat din original pe 23 septembrie 2015.
  11. ↑ http://www.cerambyx.uochb.cz . Consultat la 5 noiembrie 2009. Arhivat din original la 31 ianuarie 2012.
  12. ↑ G.N. Gornostaev . Insecte din URSS. - Moscova: Gândirea, 1970. - 372 p. - (Manuale-determinanți ai geografului și călătorul).
  13. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Viața animală. Enciclopedie în șase volume. Volumul 3. Artropode. Ediția generală a profesorului L. A. Zenkevich, membru corespondent al Academiei de Științe a URSS. - Moscova: Educație, 1969. - 576 pagini.
  14. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Shabliovsky V. V. Gândacii de lemne din zona forestieră a URSS. - L . : Nauka, 1967. - 44 p.
  15. ↑ David W. Zeh, Jeanne A. Zeh și Melvin M. Bonilla: Filogeografia gândacului arlechin gigant (Acrocinus longimanus). Journal of Biogeography, 30, 747-753, Oxford 2003 ISSN 0305-0270
  16. ↑ David W. Zeh, Jeanne A. Zeh și Gerard Tavakilian: Selecția sexuală și dimorfismul sexual la gândacul arlechin Acrocinus longimanus. Biotropica, 24(1): 86-96, Oxford 1992 ISSN 0006-3606
  17. ↑ Cartea Roșie a URSS. Specii de animale și plante rare și pe cale de dispariție. - M . : Industria forestieră, 1978. - 460 p.
  18. ↑ Radim Gabriš, Robin Kundrata, Filip Trnka. Recenzie despre Dolichostyrax Aurivillius (Cerambycidae, Lamiinae) din Borneo, cu descrieri a trei noi genuri și primul caz de (ovo)viviparitate la gândacii cu coarne lungi   // ZooKeys . Sofia : Pensoft Publishers, 2016. - Vol. 587.-P. 49-75. — ISSN 1313-2970 . Arhivat din original pe 20 mai 2016. doi : 10.3897/zookeys.587.7961
  19. ↑ Ponomarenko AG Istoria geologică a gândacilor // în: J. Pakaluk & SA Ślipiński (eds.). Biologie, filogeneză și clasificare a coleopterelor. Documente care sărbătoresc aniversarea a 80 de ani a lui Roy A. Crowson. — Varșovia: Muz. Inst. Zool. TIGAIE. - 1995. - Vol. 1. - P. 155-172.
  20. ↑ Barthel KW, Swinburne NHM, Conway Morris S. Solnhofen. Un studiu în paleontologia mezozoică . - Cambridge University Press, 1990. - P. 151. - ISBN 9780521333443 .
  21. ↑ 1 2 3 4 5 Shabliovsky V. V. Gândacii de lemne în zona forestieră a URSS // Rezumat al tezei. insulta. Dr. Biol. Științe: 03.00.09. - L., 1967. - 44 p.
  22. ↑ Okutaner, A.Y., Özdikmen, H., Yüksel, E. & Koçak, Y. (2011). Un rezumat al turcului Certallini Fairmaire, 1864 cu o observație citogenetică (Coleoptera: Cerambycidae: Cerambycinae) Arhivat la 13 august 2017 la Wayback Machine . Mun. Ent. Zool. Vol. 6, nr. 2 ianuarie 2011
  23. ↑ Lawrence, JF; Newton, A.F., jr. 1995: Familii și subfamilii de coleoptere (cu genuri selectate, note, referințe și date despre numele grupurilor de familie) . pp. 779-1006 în Pakaluk, J.; Ślipiński, SA (eds.) Biologie, filogenie și clasificare a coleopterelor: lucrări care sărbătoresc împlinirea a 80 de ani a lui Roy A. Crowson. Museum i Instytut Zoologii PAN, Warszawa
  24. ↑ Napp DS 1994. - Relații filogenetice între subfamiliile de Cerambycidae (Coleoptera, Chrysomelidea). - Revista Brasileira de Entomologia 28 (2): 265-419
  25. ↑ Jenis I., 2001. - Long-Horned Beetles Distenidae, Oxypeltidae, Vesperidae, Anoplodermatidae & Cerambycidae I, Vesperidae and Cerambycidae of Europe I, A. Regulus, Zlin, 333 p.
  26. ↑ Švacha P., Wang JJ și Chen SC Morfologia și biologia larvelor Philus antennatus și Heterophilus punctulatus și poziția sistematică a Philinae (Coleoptera: Cerambycidae și Vesperidae). Annales de la Société entomologique de France (NS). - 1997. - 33 (3): 323-369.
  27. ↑ Lista mrenei ( Cerambycoidea ) din fosta URSS . Consultat la 16 noiembrie 2009. Arhivat din original la 15 iulie 2009.
  28. ↑ Dutrillaux AM, Moulin S. & Dutrillaux B., 2007 - Présence d'un caryotype très original a 53-54 chromosomes chez Vesperus xatarti Mulsant 1839 (Coleoptera: Cerambycidae: Vesperinae) - Annales de la Société Entomologique de France (NS)43 (1): 81-86. PDF [1] Arhivat 8 iulie 2011 la Wayback Machine
  29. ↑ Fluctuațiile sezoniere ale bogăției de specii a gândacilor (Coleoptera: Cerambycidae) în ecosistemele forestiere ale macroscalei de prerie din Carpații ucraineni și Peredkarpattya // Bioindicație nutrițională și ecologie. - Zaporizhzhya: ZNU, 2007. - Emisiune. 12 . - S. 125-133 .
  30. ↑ Tsarik Y.V., Tsarik I. J. Consorţiile ca una din liniile de bază ale diversităţii biologice // Regiunea Carpatică şi problemele dezvoltării siderurgice. - Rahiv, 1998. - S. 303-304 .
  31. ↑ Wermelinger B., Duelli P. Obrist MK Dinamica gândacilor saproxilici (Coleoptera) în zonele aruncate în vânt în pădurile alpine de molid  (link inaccesibil) // Pentru. Zăpadă Landsc. Res. - 2002. - Vol. 77, ½. - pp. 133-148
  32. ↑ Shabliovsky V.V. Gândacii de lemne din regiunea Primorsky. - L. , 1950. - S. 15.
  33. ↑ Danilevsky M. L. Modele morfo-ecologice ale evoluției larvelor gândacului de lemn. - Rezumat. insulta. cand. biol. Științe, 1967. - S. 17.
  34. ↑ Rozhkov A.A. Despre mreana mare de molid // Chemistry and Life: Journal. - 1976. - Nr. 12 . - S. 88-92 .
  35. ↑ K. Iwabuchi. O linie celulară stabilită de la gândacul, Xylotrechus Pyrrhoderus (Coleoptera: Cerambycidae)  (link indisponibil) // Celulă in vitro. dev. Biol.-Animal. - 1999. - Vol. 35.-pp. 612-615
  36. ↑ K. Hoshino & M. Hirose & K. Iwabuchi. O nouă linie celulară de insecte de la gândacul longicorn Plagionotus christophi (Coleoptera: Cerambycidae)  (link indisponibil) // Celulă in vitro. dev. Biol.-Animal. - 2008. doi : 10.1007/s11626-008-9152-7

Literatură

Link -uri