Fitocenoza (din altă greacă φυτóν „plantă” + κοινός „comună”) este o comunitate de plante care există în același biotop . Se caracterizează prin omogenitatea relativă a compoziției speciilor , o anumită structură și sistem de relații între plante între ele și cu mediul extern. Potrivit lui N. Barkman [1] , fitocenoza este un segment specific de vegetație în care diferențele floristice interne sunt mai mici decât diferențele cu vegetația din jur. Termenul a fost propus de botanistul polonez I. K. Pachoski în 1915. Fitocenozele sunt obiectul de studiu al științei fitocenologiei (geobotanica).
Fitocenoza face parte din biocenoză împreună cu zoocenoza și microbiocenoza . Biocenoza, la rândul ei, în combinație cu condițiile mediului abiotic ( ecotop ) formează o biogeocenoză . Fitocenoza este elementul central, principal al biogeocenozei, deoarece transformă ecotopul primar într-un biotop , creând un habitat pentru alte organisme și este, de asemenea, prima verigă în circulația materiei și energiei. Proprietățile solului, microclimatul , compoziția lumii animale, astfel de caracteristici ale biogeocenozei precum biomasa , bioproductivitatea etc. depind de vegetație.La rândul lor, elementele fitocenozei sunt cenopopulații vegetale - agregate de indivizi din aceeași specie din fitocenoze.
În zorii dezvoltării geobotanicii, s-a conturat ideea unei fitocenoze ca unitate discretă de vegetație în viața reală , ceea ce la acea vreme părea destul de potrivit, deoarece alocarea fitocenozelor individuale a facilitat foarte mult sarcina de a studia vegetația ca un întreg. Totuși, la începutul secolului al XX-lea s-a exprimat un punct de vedere diametral opus [2] [3] [4] [5] , conform căruia învelișul de vegetație era considerat continuu, iar împărțirea ei în elemente separate - fitocenoze - era artificială. Absența granițelor ascuțite între comunitățile de plante și prezența zonelor de tranziție între acestea au contribuit la apariția doctrinei continuității (continuității) acoperirii vegetale , bazată pe conceptul individualist :
Susținătorii extremi ai conceptului de continuitate a acoperirii vegetației au considerat nu fitocenoza, datorită artificialității sale, ci o plantă separată ca obiect de studiu al geobotanicii. Susținătorii extremi ai ideii de discreție au postulat o distincție clară și delimitare a fitocenozelor individuale.
Pe baza sintezei ambelor concepte, a fost propusă ideea [6] [7] a combinației dintre acoperirea vegetației în natură și discretitatea și continuitatea. Aceasta a fost prezentată ca una dintre manifestările inconsecvenței inerente lumii materiale în ansamblu. Conform acestei idei, învelișul de vegetație are proprietatea de continuitate, dar nu este absolut, ci relativ. În același timp, are și proprietatea discretității, dar chiar și ea nu este absolută, ci relativă. Aceste proprietăți sunt combinate organic, nu se exclud, ci se completează reciproc.
Formarea fitocenozelor poate fi considerată atât sub aspect dinamic (schimbarea comunităţilor), cât şi sub aspectul formării lor în zone libere ale suprafeţei terestre.
Se disting în primul rând zonele libere , care în trecut nu erau populate de plante și nu conțin rudimentele lor. Pe ele se pot forma fitocenoze numai atunci când diasporele sunt introduse din exterior. Astfel de zone includ aflorimente stâncoase, sedimente proaspete de râu și mare, fundul expus al rezervoarelor, zone eliberate de ghețari, câmpuri de lavă etc. În general, ele ocupă zone nesemnificative pe Pământ.
Zonele secundare libere se formează în locuri în care vegetația a existat înainte, dar a fost distrusă din cauza impactului unui factor nefavorabil. Ca exemplu pot servi zonele arse , gropile , terenurile arabile nesemănate , zonele de fitocenoze mâncate de dăunători sau de animale . În cele mai multe cazuri, pe ele se păstrează solul și diasporele, iar formarea fitocenozelor are loc mult mai rapid decât în zonele inițial libere.
Formarea unei fitocenoze este un proces continuu, dar poate fi împărțit condiționat în etape:
E. P. Prokopyev, însumând diferitele scheme de împărțire a procesului de formare a fitocenozei, își propune să distingă trei etape în acesta [11] :
Factorii de organizare a comunității de plante pot fi împărțiți în mod convențional în patru grupe: caracteristicile mediului (ecotop), relația dintre plante, efectul componentelor heterotrofe (animale, ciuperci, bacterii) asupra vegetației și perturbări. Aceste grupuri de factori determină combinația și caracteristicile coenopopulațiilor de specii într-o fitocenoză.
Ecotopul este principalul factor de organizare a fitocenozei, deși poate fi transformat în mare măsură prin influențe biotice ale plantelor sau perturbări. Factorii abiotici care influențează organizarea comunității includ :
Relațiile plantelor sunt împărțite în contact și mediate : transabiotice - prin factori de mediu abiotici și transbiotice - prin terțe organisme.
Influența asupra organizării fitocenozelor componentelor heterotrofe ale biogeocenozelor este extrem de diversă. Influența animalelor se manifestă prin polenizare , alimentație, răspândirea semințelor , modificări ale trunchiurilor și coroanelor copacilor și a caracteristicilor conexe, afânarea solului, călcarea în picioare etc. Fixatorii de bacterii - azot cresc aportul de azot către plante . Alte ciuperci și bacterii, precum și viruși , pot fi agenți patogeni .
Încălcările atât ale genezei antropice, cât și ale genezei naturale pot transforma complet fitocenoza. Aceasta se întâmplă în timpul incendiilor, luminiștilor, pășunatului, presiunii recreative etc. În aceste cazuri se formează fitocenoze derivate, care se schimbă treptat spre refacerea celei inițiale, dacă impactul agentului perturbator a încetat. Dacă impactul este pe termen lung (de exemplu, în timpul recreerii ), se formează comunități care sunt adaptate să existe la un anumit nivel de încărcare. Activitatea umană a dus la formarea de fitocenoze care nu existau anterior în natură (de exemplu, comunități pe haldele toxice de producție industrială).
Prezența unui sistem de relații între plante este unul dintre principalele semne ale unei fitocenoze stabilite. Studierea acestora, datorită suprapunerii mari și influenței puternice a factorilor abiotici, este o sarcină dificilă și poate fi implementată fie sub forma unui experiment , în cadrul căruia se studiază relația dintre două specii specifice, fie prin izolarea unor astfel de relații dintr-un complex. a altora folosind metodele de analiză matematică .
Interacțiuni directe (de contact)Apar atunci când organismele intră în contact sau pătrund unele în altele. Ele sunt împărțite în fiziologice ( parazitism și simbioză ), când există un schimb activ de materie și energie între organisme și mecanice (relația epifitelor cu forofitele și lianele cu plantele de susținere) - când nu există.
Cu parazitism , un organism (parazit) folosește un altul (gazdă) pentru a obține substanțele și energia de care are nevoie, în timp ce îl oprimă. Printre plantele superioare, parazitismul apare numai la angiosperme (vezi plante parazitare ). De asemenea, ciupercile și bacteriile parazite sunt capabile să se stabilească pe toate plantele . Gradul de deteriorare a unei plante de către paraziți depinde de caracteristicile plantei gazdă (diferitele specii sunt afectate diferit), de condițiile de habitat (plantele nu sunt practic afectate în condiții saline), de prezența conjugării evolutive între parazit și gazda (dacă este absentă, gazda nu are de obicei mecanisme de apărare împotriva parazitului). ).
În cursul evoluției , s-a format un complex de mecanisme de protecție împotriva ciupercilor și bacteriilor parazite din plante :
În ciuda prezenței unor astfel de mecanisme de apărare, fitoparaziții sunt capabili să provoace numeroase boli ale plantelor care duc la slăbirea și moartea acestora. Plantele parazite nu sunt atât de răspândite, dar pot, de asemenea, deprima semnificativ coenopopulațiile și plantele individuale.
Relațiile simbiotice se manifestă în coexistența plantelor cu ciuperci și bacterii (inclusiv cianobacteriile ). În consecință, se disting micosimbiotrofia și bacteriosimbiotrofia .
Micosimbiotrofia se realizează sub formă de micoriză - interacțiunea hifelor ciupercilor și a rădăcinilor plantelor . Se presupune [11] că, în primele etape ale evoluției lumii vegetale, ciupercile au acționat în relație cu plantele doar ca paraziți și numai în procesul de coevoluție pe termen lung s-au format relații reciproc avantajoase. Până în prezent, micoriza a fost găsită la peste 80% din speciile de plante vasculare : este formată din toate speciile de gimnosperme , 77-78% din speciile de angiosperme și aproximativ 60% din speciile de plante cu spori vasculari [12] . Există ectomicorize , când miceliul încurcă rădăcinile plantei și endomicorize , când le pătrunde.
Sensul ecologic al formării micorizei este că ciuperca primește carbohidrați și unele vitamine de la plantă , iar planta primește următoarele beneficii:
Plantele care formează micorize, conform cerințelor pentru prezența unui micosimbiont, pot fi împărțite în două grupuri:
Bacteriosimbiotrofia este o simbioză a plantelor cu bacterii nodulare ( Rhizobium sp. ). Nu este la fel de răspândită precum micosimbiotrofia - aproximativ 3% din plantele florei mondiale intră în simbioză cu bacteriile (în principal din familia leguminoaselor (aproximativ 86% din speciile familiei), precum și unele specii din familiile Bluegrass , Mesteacan , Lohovie , Krushinovye ) [12] [13 ] . Bacteriile nodulare joacă rolul de fixatori de azot, transformând azotul atmosferic în forme disponibile plantelor. Există forme de interacțiune cu rădăcină și frunze. Sub formă de rădăcină, bacteriile infectează rădăcinile plantei, provocând diviziuni celulare locale intense și formarea de noduli. Bacterosimbiotrofia frunzelor apare la unele plante tropicale și este încă puțin înțeleasă.
Una dintre metodele de cultură în trei câmpuri se bazează pe capacitatea plantelor din familia leguminoaselor de a intra în simbioză cu bacteriile nodulare .
Epifitele , așezându-se pe plantele forofite, le folosesc pe acestea din urmă doar ca substrat, fără a intra în interacțiuni fiziologice cu acestea. Formele epifite se găsesc în grupurile de angiosperme , ferigă , mușchi , alge și licheni . Epifitele ating cea mai mare diversitate în pădurile tropicale .
În termeni ecologici, relația dintre epifite și forofite este de obicei reprezentată de comensalism , dar pot apărea și elemente de competiție :
Târâtoare - plante care folosesc alte plante sau alte obiecte pentru a menține o poziție verticală. Creepers au apărut în cursul evoluției ca una dintre manifestările competiției pentru lumină. Marea majoritate a speciilor de viță de vie aparțin angiospermelor . Majoritatea viței de vie prind rădăcini în sol, cu toate acestea, există forme epifite și parazitare, de exemplu, plante din genul Dodder ( Cuscuta ) fam. Convolvulacee ( Convolvulaceae ).
Lianele, apropiindu-și frunzele de lumină în timpul creșterii, beneficiază de conviețuirea cu planta de susținere, în timp ce aceasta din urmă este preponderent dăunătoare, atât directă datorită impactului mecanic al viței de vie, cât și ruperii/moartei plantei suport [14] , și indirect datorită interceptării luminii, umidității și nutrienților.
Târâtoarele ating, de asemenea, cea mai mare diversitate în pădurile tropicale .
Interacțiuni transabioticeInfluența plantelor una asupra celeilalte, mediată de factori de mediu abiotici. Ele apar din cauza suprapunerii câmpurilor fitogenice situate în vecinătatea plantelor. Subdivizat în competiție și alelopatie .
Concurența se dezvoltă fie din cauza limitării inițiale a resurselor de habitat , fie ca urmare a scăderii ponderii acestora pe plantă din cauza suprapopulării. Concurența duce la o scădere a consumului de resurse de către o plantă și, ca urmare, la o scădere a ratei de creștere și stocare a substanțelor, iar aceasta, la rândul său, duce la o scădere a cantității și calității diasporelor . Distingeți între competiția intra- și interspecifică .
Competiția intraspecifică afectează ratele natalității și mortalității în cenopopulație , determinând tendința de a-și menține numărul la un anumit nivel, atunci când ambele valori se echilibrează reciproc. Acest număr se numește densitate marginală și depinde de cantitatea de resurse de habitat. Competiția intraspecifică este asimetrică - afectează diferit indivizi. Fitomasa totală a unei cenopopulații rămâne constantă într-o gamă destul de largă de valori de densitate, în timp ce greutatea medie a unei plante începe să scadă constant la îngroșare - legea constanței randamentului (C=dw, unde C este randamentul, d este densitatea cenopopulației și w este greutatea medie a unei plante).
Competiția interspecifică este, de asemenea, larg răspândită în natură, deoarece marea majoritate a fitocenozelor (cu excepția unor agrocenoze ) sunt multispecifice. Compoziția multispecială este asigurată de faptul că fiecare specie are o nișă ecologică caracteristică doar ei , pe care o ocupă în comunitate. În același timp, nișa fundamentală pe care o poate ocupa o specie în absența competiției interspecifice se îngustează la dimensiunea celei realizate . Într-o fitocenoză, diferențierea nișelor ecologice are loc datorită:
Cu o suprapunere slabă a nișelor ecologice se poate observa coexistența a două cenopopulații, în timp ce cu o suprapunere puternică, o specie mai competitivă o înlocuiește pe una mai puțin competitivă din habitat. Coexistența a două specii extrem de competitive este posibilă și datorită dinamicii mediului, atunci când una sau alta specie câștigă un avantaj temporar.
Alelopatia este influența plantelor între ele și asupra altor organisme prin eliberarea metaboliților activi în mediu atât în timpul vieții plantei, cât și în timpul descompunerii resturilor acesteia. Activitatea alelopatică a unei anumite specii este determinată de un anumit set de substanțe chimice de natură diferită, a căror compoziție calitativă și cantitativă depinde în mod semnificativ de condițiile externe. Substanțele alelopatice active sunt secretate atât de organele supraterane (în principal frunzele ) cât și în subteran în trei moduri principale:
Cantitatea de secreții ale diferitelor plante într-o fitocenoză este mediul său biochimic. Întrucât compoziția secrețiilor nu este constantă, se poate vorbi despre existența unui regim alelopatic de fitocenoză, alături de apă, aer etc.
Interacțiuni transbioticeInfluențe indirecte ale unor plante asupra altora prin terțe organisme (alte plante, animale sau ciuperci). Impactul se poate manifesta atât la nivelul unui organism individual, cât și la nivelul întregii cenopopulații. Interacțiunile transbiotice pot fi:
În timpul formării unei fitocenoze, datorită influenței combinate a organismelor sale constitutive, mediul abiotic primar al unui ecotop se transformă într-un mediu fitocenotic (fitomediu) [15] , iar ecotopul însuși devine un biotop. În același timp, fitocenoza afectează aproape toți factorii abiotici, modificându-i într-o direcție sau alta.
În interiorul oricărei fitocenoze, regimul de lumină va diferi de regimul de lumină al unei zone deschise neocupate de vegetație. Astfel de diferențe apar din cauza faptului că lumina din fitocenoză este redistribuită într-un anumit mod și au loc următoarele procese:
Datorită reflectării și absorbției luminii de către plante, doar o mică parte din aceasta ajunge la nivelul solului, ceea ce se observă în mod deosebit în fitocenozele forestiere cu mai multe niveluri : sub coronamentul unei păduri de pini , iluminarea este, în medie, 25. -30%, stejar - aproximativ 3%, iar o pădure tropicală umedă - aproximativ 0,2% din iluminarea totală (pe o suprafață deschisă în aceleași condiții geografice) [11] .
Iluminarea în fitocenoză este eterogenă: se modifică atât în direcția verticală, cât și în cea orizontală. La trecerea de la limita superioară a fitocenozei la nivelul solului, iluminarea scade brusc, în primul rând din cauza particularităților înfrunzirii (densitatea și aranjarea frunzelor în spațiu) pe fiecare nivel.
În fitocenozele din plante se disting două tipuri de iluminare: cereale și dicotiledonate [16] . Tipul de cereale este tipic pentru comunitățile cu predominanța plantelor cu frunze orientate vertical ( cereale , rogoz ) și se caracterizează printr-o scădere treptată a iluminării de sus în jos. Tip Dicot - pentru comunități cu frunze orientate orizontal; caracterizată prin salturi puternice de iluminare și este similară în acest sens cu schimbările de iluminare din comunitățile forestiere.
În ecosistemele acvatice, pe lângă plante, apa și particulele suspendate în el participă și la absorbția și reflectarea luminii, în urma cărora existența plantelor devine imposibilă la adâncimi mari. În corpurile transparente de apă dulce, iluminarea devine mai mică de 1% la adâncimi mai mari de 5-10 metri, drept urmare plantele mai înalte în astfel de condiții se găsesc la adâncimi de cel mult 5, iar algele - nu mai mult de 20 de metri , cu toate acestea, în apele limpezi ale mărilor și oceanelor, anumite tipuri de alge roșii pătrund până la o adâncime de câteva sute de metri.
Plantele din fitocenoze modifică și compoziția calitativă a spectrului, absorbind și reflectând selectiv lumina cu o anumită lungime de undă. Radiațiile UV dure (λ < 280 nm), dăunătoare structurilor vii ale celulei plantei, sunt aproape complet (până la 95-98%) absorbite de epiderma frunzelor și alte țesuturi tegumentare . Partea vizibilă a spectrului solar ( radiația activă fotosintetic ) este absorbită până la 70% de pigmenții fotosintetici, în timp ce părțile albastru-violet și roșii ale spectrului sunt absorbite mai intens, iar partea verde este mult mai slabă. Radiația IR cu λ > 7000 nm este absorbită până la 97%, iar cu λ < 2000 nm este foarte slab absorbită.
De asemenea, permeabilitatea frunzelor la lumină nu este aceeași și depinde în primul rând de grosimea și structura frunzei, precum și de lungimea de undă a luminii. Așadar, frunzele de grosime medie transmit până la 10-20% din lumină, cele foarte subțiri - până la 40%, iar frunzele groase și dure acoperite cu un strat de ceară sau pubescența pot să nu transmită deloc lumină. IR și lumina verde au cea mai mare putere de penetrare, restul spectrului pătrunde mult mai puțin prin frunze.
Regimul de lumină se modifică și în timpul zilei, în timpul anului și în funcție de compoziția de vârstă a plantelor de fitocenoză.
Astfel, fitocenozele modifică condițiile de iluminare ale ecotopului, formând un regim de lumină special, eterogen din punct de vedere spațial. Specificul acestui regim în fiecare fitocenoză specifică determină setul de specii, distribuția acestora și structura fitocenozei în ansamblu.
O secțiune a suprafeței Pământului, lipsită de vegetație, primește căldură atât direct de la Soare , cât și indirect - prin lumina împrăștiată a cerului și radiația de întoarcere a atmosferei încălzite. Căldura primită este parțial reflectată înapoi în atmosferă, parțial absorbită și îndepărtată în straturile mai profunde ale Pământului și parțial radiată de solul încălzit înapoi în atmosferă. Toate procesele de intrare și îndepărtare a căldurii formează un echilibru termic .
Bilanțul de căldură se modifică în timpul zilei: în timpul zilei, în faza de insolație, se dovedește a fi pozitiv, iar noaptea este negativ. Bilanțul termic este, de asemenea, afectat de condițiile meteorologice, teren, anotimpuri și locația geografică a ecotopului.
Fitocenozele modifică semnificativ regimul termic al ecotopului, deoarece plantele:
De asemenea, se produce o modificare a regimului termic al ecotopului din cauza condensării și evaporării fizice a umidității de la suprafața plantelor.
Principalul schimb de energie în fitocenoză se realizează nu la suprafața solului, ca într-o zonă lipsită de vegetație, ci în fitocenoorizontul superior închis, care se încălzește cel mai mult ziua și se răcește cel mai mult noaptea.
În general, regimul termic al unei fitocenoze are următoarele caracteristici în comparație cu cel al unui sit lipsit de vegetație:
Influența fitocenozei asupra regimului aerului se manifestă printr-o modificare a vitezei de mișcare și a compoziției aerului. Viteza vântului în fitocenoze scade de sus în jos și de la o zonă mai deschisă la una mai puțin deschisă. Dinamica compoziției aerului este determinată în principal de modificările concentrațiilor de oxigen și dioxid de carbon în procesul de fotosinteză și respirație . Conținutul de CO 2 este supus unor fluctuații mai semnificative : în prima jumătate a zilei scade, ceea ce este asociat cu intensificarea fotosintezei, în a doua jumătate a zilei crește și atinge un maxim noaptea. Modificarea conținutului de oxigen din aer are loc sincron, dar în sens invers. Există o anumită variabilitate a conținutului de CO 2 și O 2 în funcție de anotimpurile anului: de exemplu, în pădurile din zona temperată, cea mai scăzută concentrație de CO 2 se observă primăvara, când frunzele înfloresc și procesele de viață. intensifică în plante.
În funcție de specificul cercetării în conceptul de „structură de biocenoză”, V.V. Mazing [17] distinge trei direcții dezvoltate de el pentru fitocenoze.
1. Structura ca sinonim pentru compoziție (specie, constituțională). În acest sens, se vorbește despre specii, populație, biomorfologice (compoziția formelor de viață) și alte structuri ale cenozei, adică doar o latură a cenozei - compoziția în sens larg. În fiecare caz, se efectuează o analiză calitativă și cantitativă a compoziției.
2. Structură, ca sinonim pentru structură (spațială, sau morfostructură). În orice fitocenoză, plantele se caracterizează printr-o anumită izolare la nișe ecologice și ocupă un anumit spațiu. Acest lucru se aplică și altor componente ale biogeocenozei. Între părțile diviziunii spațiale (niveluri, synusia, microgrupuri etc.) se pot trasa cu ușurință și exact limitele, le pot pune pe plan, se pot calcula suprafața și apoi, de exemplu, se pot calcula resursele plantelor utile sau resurse de hrana animalelor. Numai pe baza datelor privind morfostructura, este posibil să se determine obiectiv punctele de înființare a anumitor experimente. La descrierea și diagnosticarea comunităților, se efectuează întotdeauna un studiu al eterogenității spațiale a cenozelor.
3. Structura, ca sinonim pentru ansambluri de conexiuni intre elemente (functionale). Înțelegerea structurii în acest sens se bazează pe studiul relațiilor dintre specii, în primul rând pe studiul relațiilor directe - conexul biotic. Acesta este studiul lanțurilor trofice și ciclurilor care asigură circulația substanțelor și dezvăluie mecanismul relațiilor trofice (între animale și plante) sau topice (între plante - competiție pentru nutrienți în sol, pentru lumină în sfera supraterană, asistență reciprocă). ).
Toate cele trei aspecte ale structurii sistemelor biologice sunt strâns interconectate la nivel cenotic: compoziția speciei, configurația și plasarea elementelor structurale în spațiu sunt o condiție pentru funcționarea lor, adică activitatea vitală și producția de masă vegetală, iar acesta din urmă, la rândul său, determină în mare măsură morfologia cenozelor. Și toate aceste aspecte reflectă condițiile de mediu în care se formează biogeocenoza.
Fitocenoza constă dintr-un număr de elemente structurale. Există structuri orizontale și verticale ale fitocenozei. Structura verticală este reprezentată de niveluri identificate prin orizonturi de concentrare a fitomasei determinate vizual. Nivelurile constau din plante de diferite înălțimi. Exemple de straturi sunt primul strat de copac, al doilea strat de copac, acoperirea solului, stratul de muşchi-lichen, stratul de tupus, etc. Numărul de straturi poate varia. Evoluția fitocenozelor merge în direcția creșterii numărului de straturi, deoarece aceasta duce la o slăbire a concurenței între specii. Prin urmare, în pădurile mai vechi din zona temperată a Americii de Nord, numărul de straturi (8-12) este mai mare decât în pădurile mai tinere similare din Eurasia (4-8).
Structura orizontală a fitocenozei se formează datorită prezenței copacurilor arborilor (sub care se formează un mediu oarecum diferit de mediul din spațiul intercopertă), eterogenităților terenului (care provoacă modificări ale nivelului apei subterane, expunere diferită). ), caracteristicile speciilor ale unor plante (se reproduc vegetativ și formează „pete” monospeciilor, modificări ale mediului de către unele specii și răspuns la acesta de către alte specii, efecte alelopatice asupra plantelor din jur), activități animale (de exemplu, formarea de pete de vegetaţie ruderală pe vizuinile rozătoarelor).
Petele care se repetă în mod regulat (mozaice) într-o fitocenoză, care diferă în compoziția speciilor sau raportul lor cantitativ, sunt numite microgrupuri [18] , iar o astfel de fitocenoză se numește mozaic.
Eterogenitatea poate fi, de asemenea, aleatorie. În acest caz, se numește pestriță .
Fitocenozele se caracterizează prin constanța compoziției speciilor, condițiile de habitat, dar există încă schimbări continue. Proprietatea de a schimba se numește dinamism .
Procesele dinamice sunt:
A. Reversibilă
1. Diurnă – asociată cu ritmul zilnic al activității vitale a plantelor care formează o fitocenoză; exprimată în modificări ale activității de transpirație, respirație, fotosinteză, în mișcările zilnice ale florilor și frunzelor, în ritmul de deschidere și închidere a florilor. Ele sunt determinate de caracteristicile fitoclimatului creat de comunitatea vegetală.
2. Sezonier - determinat de particularitățile ritmului de dezvoltare a speciilor care formează fitocenoza. Aceste schimbări permit un număr mai mare de specii de plante să existe împreună decât dacă s-ar dezvolta simultan. De exemplu, primăvara - efemeroide timpurii, vara - iarbă de sfârșit de vară, arbuști, copaci.
3. Fluctuațiile sunt schimbări de la an la an asociate cu condiții inegale de existență a plantelor în diferiți ani. Compoziția nu se modifică; dimensiunea și componența pe vârstă a populației se pot modifica.
B. Ireversibile (succesiunea, evoluția comunității, perturbarea comunității).
Succesiunile sunt modificări treptate ale fitocenozelor, ireversibile și dirijate, cauzate de cauze interne sau externe, în raport cu fitocenoze, cauze. Există succesiuni primare și secundare. Succesiunile primare încep pe substraturi lipsite de viață (roci, stânci, sedimente de râu, nisipuri afânate), în timp ce cele secundare încep pe substraturi pe care a fost vegetație, dar deranjată (restaurare după un incendiu de pădure).
La clasificarea fitocenozelor, comunitățile similare sunt combinate în grupuri - unități de clasificare.
Cea mai inferioară unitate de clasificare este o asociere (un set de fitocenoze omogene care au mai mult sau mai puțin același aspect, compoziție floristică similară și aceeași specie dominantă pe trepte ). Denumirile asociațiilor sunt date prin enumerarea denumirilor rusești ale plantelor dominante ale fiecărui nivel de fitocenoză, începând de la nivelul superior ( pin silvestru + molid european - lingonberry + afin - muschi pleurocium ) sau denumiri latine generice și specifice ale dominantelor (Pinus). sylvestris + Picea abies - Vaccinium vitis-idaea + Vaccinium myrtillus - Pleurozium schreberi) cu adaos de sufixe lat. -etum , -osum , -estosum : Piceetum oxalidosum (din Picea si Oxalis) - padure de molid oxalis.
O formațiune este un ansamblu de asociații în care același tip de plantă domină în nivelul superior (de exemplu, păduri de pin, păduri de stejar etc.)
Ordonarea este construirea unei serii de fitocenoze printr-o schimbare treptată a oricărui factor de mediu într-o anumită direcție. Deci, este posibil să se efectueze hirotonirea în funcție de factorul de umiditate a solului . In acest caz se vor obtine o serie de comunitati, unde fiecare isi va ocupa locul potrivit in functie de conditiile de umiditate in care se dezvolta, iar extrema dintre ele va corespunde solurilor cele mai umede, iar invers celor mai uscate.
Seria edafo-fitocenotică de tipuri de păduri de molid (conform lui V.N. Sukachev, 1972):
1) Păduri de molid de muşchi verde. Se găsesc în teren disecat, pe lut mai mult sau mai puțin bogat , precum și argile și lut nisipos . Acest grup include pădurile de molid acrișor, afine și lingonberry.
2) Păduri de molid longevive (în stratul de muşchi domină inul cucului ). Apar în condiții de relief mai mult sau mai puțin plat pe soluri slab drenate cu semne de aglomerație (compoziția solului este aceeași ca în pădurile de molid din primul grup).
3) Păduri de molid sphagnum. Ele apar pe teren plat, adesea în depresiuni goale, pe soluri îmbibate nedrenate. Învelișul de mușchi este format în principal din mușchi de sphagnum .
4) Păduri de molid pe bază de plante. Ele sunt situate de-a lungul văilor micilor râuri și pâraie sub formă de fâșii înguste pe soluri bogate, umede, cu umiditate curgătoare. Învelișul de iarbă este bine dezvoltat .
5) Pădurile de molid sunt complexe. Sunt limitate la soluri bogate, bine drenate, adesea cu apariția apropiată a calcarelor . În aceste păduri, tufișul și acoperirea cu iarbă sunt bine dezvoltate , există specii de foioase - stejar , arțar , tei .
Aceste cinci grupuri de asociații formează serii ecologice care reflectă schimbările din pădurile de molid în funcție de umiditate și bogăția solului. Rândul A (de la măcriș la molid lingonberry) - o creștere a uscăciunii solului și o oarecare epuizare a solului. Rândul B (de la oxalis la molid sphagnum) - o creștere a umidității și o deteriorare a aerării solului. Rândul C (de la oxalis la molid complex) - creșterea bogăției și aerării solului. Rândul D (de la măcriș la pădurea de molid de pârâu) - o creștere a umidității curgătoare. Rândul E (de la oxalis la molid sphagnum) - o creștere a umidității stagnante și o scădere a aerării solului .
| Ecosistem | |
|---|---|
| zone naturale | |
| Componente funcționale | |
| Componente structurale |
|
| Componente abiotice |
|
| Functionare |
|
| Poluarea ecosistemelor | |