Actinomicete

actinomicete

Streptomyces sp.
clasificare stiintifica
Domeniu:bacteriiTip de:ActinobacteriileClasă:ActinobacteriileOrdin:actinomicete
Denumire științifică internațională
Actinomycetales Buchanan 1917 [1]

Actinomicetele [2] ( ciuperci radiante învechite  ; lat. Actinomycetales ) sunt un ordin de bacterii care au capacitatea de a forma miceliu ramificat în anumite stadii de dezvoltare , care se manifestă în condiții optime pentru existența lor. Unii cercetători, subliniind natura bacteriană a actinomicetelor, numesc analogul lor de filamente subțiri de miceliu fungic ; diametrul lor este de 0,4-1,5 µm. Actinomicetele au un perete celular de tip acido- rezistent , care este colorat Gram ca Gram - pozitiv , dar structural mai apropiat de Gram-negativ. Ele sunt caracterizate printr-un conținut ridicat (60-75%) de perechi GC în ADN .  

Cel mai frecvent în sol : în el se găsesc reprezentanți ai aproape tuturor genurilor de actinomicete. Actinomicetele reprezintă de obicei un sfert din bacteriile care cresc pe mediile tradiționale atunci când sunt inoculate cu suspensiile lor diluate din sol și 5-15% din biomasa procariotă, determinată prin microscopie fluorescentă . Rolul lor ecologic este cel mai adesea în descompunerea substraturilor complexe stabile; se presupune că sunt implicaţi în sinteza şi descompunerea substanţelor humice . Ele pot acționa ca simbioți ai nevertebratelor și plantelor superioare .

Clădire

Dovezile indirecte sugerează creșterea apicală în actinomicete .

Diferențierea miceliului este un proces de complicație în timpul dezvoltării unei colonii de actinomicete. În primul rând, se manifestă prin împărțirea în miceliu primar (substrat) și secundar (aerian). Aerul este mai gros, este hidrofob , conține mai mult ADN și enzime, există diferite structuri pe suprafața celulelor sale (în formă de tijă, fibrile).

Miceliu cu septuri rare, practic cenocitar la formatori de spori, cu septuri (septuri) frecvente în forme pentru care miceliul se dezintegrează și se apropie de ele. Celulele vegetative ale celor mai multe forme sunt împărțite prin partiții transversale, Geodermatophilus și Dermatophilus  - în direcții reciproc perpendiculare, unele actinomicete conțin celule cu sept, care trec în direcții complet diferite ( sporangii Micromonospora , vezicule Frankia ). Ramificarea are loc prin mecanismul înmuguririi.

Adesea, diferențierea se manifestă în formarea structurilor amicilie:

În procesul de îmbătrânire, citoplasma celulelor capătă o densitate de electroni neuniformă, ribozomii încetează să mai difere în ea, limita nucleoidului se estompează , peretele celular devine subțire și liber și se formează o microcapsulă. În timpul autolizei, în citoplasmă se formează zone luminoase extinse, nucleoidul se dezintegrează, se formează găuri în peretele celular, celula este umplută cu structuri membranare, care sunt distruse de acesta din urmă.

Ciclul de viață

Actinomicetele nocardiforme formează rar spori și se reproduc în principal prin fragmente de miceliu care se descompune rapid. Actinomicetele cu stadii miceliale lungi diferă prin tipul de sporulare.

Sporulare

După numărul de spori, actinomicetele sunt împărțite în mono- (de exemplu, Saccaromonospora , Micromonospora ), oligo- ( Actinomadura ) și polispori ( Streptomyces ), evidențiind cele care formează sporangi. Formarea sporilor este preponderent exogenă ( Thermoactinomyces formează adevărate endospori, dar în prezent, pe baza caracteristicilor chemotaxonomice și genetice, acest gen, în ciuda stadiului miceliar pronunțat, tinde să fie atribuit bacililor), mai rar pseudoendogeni ( Planomonospora , Dactylosporangium ).

În Streptomyces și Actinomyces sporulați , sporii se formează în două etape:

În oligosporii, septurile sunt așezate basipital. În monspori, ei pot fi formați prin mecanismul de înmugurire.

Formarea sporilor este cauzată de așa-numitul factor A (C 13 H 22 O 4 ).

Germinarea sporilor

Germinarea are loc în următoarele etape:

Ele formează druze - un grup de fire întrețesute cu îngroșări în formă de balon la capete.

Mobilitate

Ele pot fi mobile în stadiul de spori ( actinoplanes , Geodermatophilus și Dermatophilus ), uneori părți ale miceliului ( erskovia ) sunt mobile.

Funcții ecologice

Actinomicetele (în special din genul Micromonospora ) se găsesc în corpurile de apă și în sedimentele lor de la fund, dar întrebarea dacă sunt locuitori permanenți sau dacă sunt aduse din sol nu a fost rezolvată, iar rolul lor în aceste habitate este, de asemenea, necunoscut.

Solurile sunt substratul natural din care actinomicetele se remarcă în cea mai mare diversitate. Totuși, cea mai mare parte a biomasei actinomicetelor este reprezentată de spori, care dau colonii la luarea în considerare a populațiilor din sol prin metoda de însămânțare, doar 1–4% din biomasă este ocupată de miceliu [3] . Se găsește în microzone cu un conținut ridicat de materie organică.

Actinomicetele domină în etapele târzii ale succesiunii microbiene , când sunt create condiții pentru utilizarea substraturilor greu accesibile. Activarea microflorei actinomicete are loc atunci când în sol sunt introduse amidon , chitină , produse petroliere etc .. În același timp, din cauza creșterii lente, actinomicetele nu sunt capabile să concureze cu bacteriile nemiceliale pentru substanțe ușor disponibile. Este posibil ca metaboliții secundari (în special pigmenții melanoizi ) să joace un anumit rol în formarea humusului .

Actinomicetele joacă un rol formator de cenoză în locurile de formare primară a solului, fiind în asociere cu algele în aceste condiții. Aceste asociații au format un talus asemănător lichenului ( actinolichen ) în condiții de laborator .

Actinomicetele (genul Streptomyces , Streptosporangium , Micromonospora , Actinomadura ) sunt locuitori permanenți ai intestinelor râmelor , termitelor și multor alte nevertebrate . Distrugând celuloza și alți biopolimeri, ei sunt simbioții lor . Reprezentanții genului Frankia sunt capabili de fixare a azotului și de formare de noduli în plantele non-leguminoase ( cătină , arin etc.). Există forme patogene care provoacă actinomicoză . În corpul uman, ele trăiesc în cavitatea bucală, în intestine, în tractul respirator, pe piele, în placă, în dinții cariați, pe amigdale.

Atitudine față de factorii de mediu

Majoritatea actinomicetelor sunt aerobe , anaerobii facultativi sunt prezenți numai în rândul actinomicetelor cu un stadiu micelial scurt. Există o paralelă aici cu ciupercile , printre care doar drojdiile non-miceliale sunt capabile să trăiască și în condiții anaerobe. Se presupune că tipul de metabolism anaerob mai puțin eficient are succes cu o suprafață relativă mai mare a celulei, care se realizează prin fragmentarea miceliului.

Se crede că actinomicetele sunt mai rezistente la uscare decât bacteriile nemiceliale, datorită cărora ele domină în solurile deșertice. Depozitarea în laborator a probelor de sol în condiții care nu sunt propice creșterii vegetative a procariotelor crește conținutul relativ de actinomicete luate în considerare prin metoda de însămânțare. Scleroțiile formate din genul Chainia sunt capabile să supraviețuiască mai ales mult timp atunci când sunt uscate . S-a demonstrat că la o w =0,50 unii spori germinează ( Streptomyces , Micromonospora ), dar miceliul format nu se ramifică. La a w = 0,86 germinează sporii aproape tuturor actinomicetelor, în unele ramuri de miceliu se formează microcolonii, optimul este atins la a w = 0,95.

Cel mai adesea actinomicetele sunt neutrofile, dar unele genuri sunt acidofile sau alcalifile. O proprietate caracteristică a actinomicetelor este toleranța la acid, datorită căreia ponderea lor în complexul microbian al solurilor forestiere este relativ mare. Se observă că stadiul vegetativ este prelungit pe mediu acid, dimpotrivă, sporularea este accelerată pe mediu alcalin.

Actinomicetele nu sunt pretențioase cu privire la conținutul de carbon organic din mediu, multe dintre ele sunt capabile să crească pe agar-agar „fometat” . Membrii genului Nocardia sunt capabili de chimiosinteză prin oxidarea hidrogenului , metanului și metanolului . Fixarea heterotrofică a CO2 este larg răspândită printre actinomicete .

Caracteristici biochimice

Pentru actinomicete, se remarcă prezența unor căi metabolice rare și a sistemelor enzimatice. De exemplu, ele sunt caracterizate prin calea de descompunere a glucozei Entner-Doudoroff , se găsește polifosfat hexokinaza (în loc de hexokinaza obișnuită ), există caracteristici în sinteza unui număr de aminoacizi; în metabolismul secundar, ele sunt caracterizate prin calea shikimatului pentru sinteza compușilor aromatici, includerea scheletelor întregi de carbon de glucoză în metaboliții secundari, de exemplu, antibiotice.

O trăsătură distinctivă a actinomicetelor este capacitatea de a sintetiza substanțe active fiziologic, antibiotice, pigmenți și compuși mirositoare. Ei sunt cei care formează mirosul specific al solului și uneori al apei (substanțe geosmină , argosmină , mucidonă , 2-metil-izoborneol ). Actinomicetele sunt producători activi de antibiotice , formând până la jumătate cunoscute științei.

Grupuri de genuri de actinomicete conform celei de-a 9-a ediții a ghidului lui Burgey

Actinomicete nocardiforme

Organisme aerobe care au un stadiu micelial în ciclul de dezvoltare. Miceliul se poate descompune în elemente, formând lanțuri asemănătoare cu sporangiile. Nu există dispute reale. Aceasta include genul Nocardia , Rhodococcus , capabil să utilizeze hidrocarburi uleioase, Promicromonospora , Actinobispora , Oerskovia , etc. divizarea în genuri - în funcție de chemotipul peretelui celular și alte caracteristici chemotaxonomice.

Genuri cu sporangi cu mai multe cuiburi

Miceliul rezultat se împarte în celule cocoide individuale, mobile în Geodermatophilus și Dermatophilus și imobile în Frankia . Frankia sunt simbioți fixatori de azot ai arinului și a altor plante non-leguminoase, formând noduli pe rădăcinile lor. Habitat: solul, apa și pielea mamiferelor .

Actinoplanes

În ciclul de dezvoltare, au o etapă mobilă și stadiul de formare a unui miceliu dezvoltat, separat prin pereți. Saprotrofe și paraziți facultativi . Distribuit în sol, podea pădurii , resturi de animale și apă din surse naturale, deseori dezvoltându-se pe polenul plantelor căzute în acesta. Ele sunt împărțite în genuri în funcție de tipurile de sporangi:

Peretele celular de tip II (conține mezo-DAPK și glicină ).

Streptomycetes și genuri înrudite

Ele formează un miceliu aerian bine dezvoltat, care nu se descompune în celule separate în timpul dezvoltării. Sporangiile constau din lanțuri drepte sau spiralate de spori imobili. Trăiesc în sol, se caracterizează printr-o activitate puternică de antibiotice și de descompunere a chitinei.

Peretele celular tip I (conține L-DAPC)

Maduromycetes

De asemenea, miceliul nu se descompune în celule individuale. Sporii numai pe miceliu aerian în lanțuri sau sporangi, atât mobili, cât și nu. Grupul este slab studiat și necesită revizuire. Formează lanțuri scurte de spori ( Actinomadura și altele), sporangi cu imobili ( Planomonospora ) sau spori mobili ( Streptosporangium ).

Tipuri de pereți celulari II-IV. În hidrolizatele celulelor întregi se găsește maduroză .

Termomonospori și genuri înrudite

Miceliu dezvoltat, sporii sunt aranjați individual, în lanțuri sau structuri asemănătoare sporangiului. Peretele celular tip III (mezo-DAPC, fără zaharuri diferențiatoare).

Genul Termoactynomyces

Termoactinomicetele formează endospori tipici și, prin această caracteristică, precum și prin structura ARNr 16s , ar trebui clasificate ca bacili , dar formează un miceliu dezvoltat. Termofile capabile să crească în intervalul 40-48 de grade Celsius.

Istoria studiului

În 1874 , F. Kohn , într-o probă din canalul lacrimal al unei persoane, a descoperit pentru prima dată o bacterie filamentoasă, numită după medicul care a luat proba Streptothrix foersteri . Deoarece numele generic Strepothrix a fost deja luat de ciupercă, bacteria a fost redenumită mai târziu Streptomyces foersteri . În 1877, patologul Bollinger și botanistul Hartz au examinat tumorile (nodurile de actinomicoză) ale vacilor și au descoperit agentul lor cauzal, care, datorită aranjamentului radiant al filamentelor, a fost numit ciuperca radiantă ( Actinomyces ). Acest nume a devenit curând colectiv pentru mai multe genuri strâns înrudite.

În 1884, medicul german James Israel a obținut prima cultură pură de Actinomyces israelii . Ulterior, au fost descoperite multe forme patogene (1888 - primul reprezentant al genului Nocardia a fost izolat de la piciorul unui bărbat cu boala Madura de către Nokar ), în 1890-1892 Gospirini a întocmit o listă de genuri de actinomicete.

În 1912-1916, au început să apară primele descrieri ale actinomicetelor nepatogene izolate din substraturi naturale comune. În această perioadă, S. A. Vaksman , Krainsky, Rudolf Liske au contribuit la dezvoltarea actinomicetologiei .

O nouă etapă în dezvoltarea științei a început în 1939, când Krasilnikov a primit în forma sa nativă antibioticul micetină , secretat de streptomicete. Streptomicina a fost izolată în 1945 de Waxman, Schatz și Boogie . S-a acordat multă atenție actinomicetelor, cu toate acestea, aspecte aplicate ale actinomicetologiei legate de producerea și utilizarea antibioticelor au fost dezvoltate în principal. Cu toate acestea, în această perioadă s-au obținut și informații despre ecologie, biochimie, structură, cicluri de dezvoltare, ceea ce a făcut posibilă, la rândul său, dezvoltarea principiilor de clasificare a actinomicetelor.

Începând cu anii 1980-1990, atenția s-a îndreptat către studiul funcțiilor ecologice ale actinomicetelor, relațiile lor în condiții naturale cu animalele, plantele și microorganismele. Există o revizuire a taxonomiei asociată cu obținerea de date despre genomul actinomicetelor.

Note

  1. ↑ Ordinul Actinomycetales  : [ ing. ]  // LPSN . – Institutul Leibniz DSMZ .  (Accesat: 17 octombrie 2020) .
  2. ↑ Dicţionar enciclopedic biologic  / Cap. ed. M. S. Gilyarov ; Redacție: A. A. Baev , G. G. Vinberg , G. A. Zavarzin și alții - M .  : Sov. Enciclopedia , 1986. - S. 16. - 831 p. — 100.000 de exemplare.
  3. ↑ Zvyagintsev D. G. Solul și microorganismele. — M.: 1987

Literatură

  Accesați articolul Wikidata  Dicționare și enciclopedii
Taxonomie