Păianjeni de mare

Versiunea actuală a paginii nu a fost încă examinată de colaboratori experimentați și poate diferi semnificativ de versiunea revizuită la 15 martie 2021; verificările necesită 14 modificări .
păianjeni de mare
clasificare stiintifica
Domeniu:eucarioteRegatul:AnimaleSub-regn:EumetazoiFără rang:Bilateral simetricFără rang:protostomeFără rang:NaparlireaFără rang:PanarthropodaTip de:artropodeSubtip:ChelicericClasă:păianjeni de mare
Denumire științifică internațională
Pycnogonida Latreille , 1810
Sinonime
  • Podosomata  Leach , 1815
  • Phalangium  Lineus, 1767 [1]
Ordine și familii
  • Ordinul Pantopoda  Gerstaeker , 1862
    • Ammotheidae
    • Austrodecidae
    • Callipallenidae
    • Colossendeidae
    • Endeididae
    • Nymphonidae
    • Palenopsidae
    • Phoxychilidiidae
    • Pycnogonidae
    • Rhynchothoracidae

Păianjenii de mare , sau multi-articulați ( lat.  Pycnogonida ) , sunt o clasă de artropode marine din subtipul de chelicerae ( Chelicerata ) [2] . Trăiesc aproape la toate adâncimile, de la litoral până la abisal , în condiții de salinitate normală [3] . Găsit în toate mările. În prezent, sunt cunoscute peste 1000 de specii moderne [4] . Uneori, păianjenii de mare sunt izolați din chelicere într-un tip independent [5] .

Structura externă

Corpul păianjenilor de mare este format din două secțiuni ( tagma ) - un prosom segmentat și un mic opistosom nesegmentat . Prosomul poate fi cilindric ( Nympnon sp.) sau discoid ( Pycnogonium sp.). În al doilea caz, este turtit în direcția dorso-ventral. lungime pantopod 1-72 mm; lungimea picioarelor de mers de la 1,4 mm la 50 cm.

Prosoma

Prosomul este format din patru (rar 5-6) segmente , dintre care primul și ultimul au o origine clar complexă și sunt rezultatul fuziunii mai multor metamere . „Segmentul” anterior este denumit în mod obișnuit secțiunea capului. Partea sa frontală poartă o excrescență puternică - proboscis , la capătul distal al căruia există o deschidere a gurii în formă de Y , înconjurată de trei buze chitinoase (una dorsală și două ventrolaterale), marcând trei antimere corespunzătoare , care formează proboscis. Acesta din urmă poate fi de diferite forme - cilindric, conic și pipetă - cu umflături în partea proximală, centrală sau distală. Uneori, o constricție transversală poate fi exprimată pe proboscis, de-a lungul căreia proboscisul se poate plia și îndoi sub prosom. Natura proboscisului nu este complet clară și provoacă multe controverse.

Pe suprafața dorsală a secțiunii capului se află așa-numitul tubercul oftalmic . Forma sa poate fi variată - cilindrică, conică, aplatizată-conică, poartă o varietate de excrescențe chitinoase și vârfuri. Interiorul tuberculului ocular este ocupat de patru ocele simple , dintre care două privesc înainte și două privesc înapoi. La o serie de specii (de exemplu, la Anoplodactylus petiolatus ), s-a observat că perechea anterioară de ocelli este mai mare decât cea posterioară. În formele de apă adâncă , fotoreceptorii sunt redusi. În același timp, ochii dispar mai întâi , iar apoi tuberculul ocular este netezit până la reducerea sa completă ( Nymphon procerus  - adâncimea habitatului de la 2500 m la 6000 m). Astfel, la reprezentanții Nymphon longicoxa , Heteronymphon sp., care pot trăi la diferite adâncimi, există un grad diferit de reducere a aparatului vizual în cadrul aceleiași specii. La reprezentanții care trăiesc la adâncimi mici, ochii sunt bine dezvoltați, dar pe măsură ce adâncimea crește și cantitatea de lumină scade, pigmentul ochilor dispare, ochii devin mai mici și în cele din urmă se reduc complet.

În plus față de structurile descrise mai sus, prosoma poartă un număr de membre articulate .

Prima pereche - helipforele  - sunt atașate dorsal, pe părțile laterale ale proboscidei, la baza acesteia. Constă din 2-3 segmente . Primele două segmente ale fiecărei helifore formează o adevărată gheară ( Nymphon sp.), al cărei deget interior este mobil, în timp ce degetul exterior este imobil. În unele cazuri, gheara poate fi absentă, iar apoi heliphora arată ca un mic palp cu două segmente ( Achelia sp.) sau poate fi complet absent ( Pycnogonum sp.). Gheara, dacă este prezentă, poate fi înarmată cu dinți chitinoși ( Pseudopallene sp.). Cuticula helipforei este vizibil mai groasă decât în ​​alte părți ale corpului.

A doua pereche - palpi  - o pereche de membre mici care sunt atașate ventrolateral, la baza proboscisului. Numărul de segmente variază de la două la opt. La fel ca și cheliforele, palpii pot fi mai lungi ( Achelia sp.) sau mai scurti ( Neopallene sp.) decât proboscisul și pot fi, de asemenea, complet reduse ( Phoxichilidium sp., Pallene sp.). Acest lucru se întâmplă atât în ​​​​paraziți , cât și în forme de viață liberă. Motivul reducerii lor este neclar. Din punct de vedere funcțional, palpii sunt anexe senzoriale.

A treia pereche - picioare purtătoare de ouă  - anexe articulate situate ventral, în apropierea proceselor laterale, de care este atașată prima pereche de picioare de mers. Unele specii reflectă dimorfismul sexual . Disponibil la masculi din toate speciile cunoscute în prezent și poate fi dezvoltat în diferite grade la femele . De exemplu, la femelele Phoxichilidium sp. picioarele ovipare sunt complet absente, iar femelele Nymphon sp. prezent, deși poate fi mai mic decât la masculul din aceeași specie. Funcția acestor membre este gestația ouălor și a puilor , care este făcută exclusiv de mascul. În plus, picioarele purtătoare de ouă sunt folosite de păianjenii de mare pentru a curăța corpul de murdărie și detritus . Potrivit cercetătorului de la Moscova Bogomolova, această din urmă funcție ar trebui considerată primară pentru anexele considerate.

Membrele rămase sunt reprezentate de picioare de mers, care sunt atașate de excrescențe laterale speciale ale prosomului . Numărul lor în marea majoritate a cazurilor este de opt. Cu toate acestea, printre păianjenii de mare există forme cu cinci ( Pentanymphon sp., Pentapycnon sp., Decalopoda sp.) și șase ( Dodecalopoda sp) perechi de picioare de mers.

Un picior tipic de mers are opt segmente. Ele sunt desemnate după cum urmează - se obișnuiește să se numească trei segmente proximale „coxae” și să le atribuie indicii corespunzători de la unu la trei, începând de la proximal; urmează coapsa; următoarele două segmente se numesc tibia cu indici unu și doi; penultimul - tarsal și cel mai distal segment - propodus. Segmentele femurale la femele sunt umflate. În această parte a piciorului, păianjenii de mare au gonade . În timpul sezonului de reproducție, ouăle devin clar vizibile și devin portocalii sau galbene din cauza gălbenușului pe care îl conțin. Pe al doilea segment coxal al fiecărui picior de mers sau pe o parte a acestora există mici deschideri genitale ( gonopori ), care sunt închise cu un capac special (opercul).

Segmentul distal al piciorului de mers poartă mai multe gheare, dintre care se disting una principală (cea mai mare) și mai multe anexe (mai mici). Cu ajutorul lor, păianjenul de mare se poate agăța de obiectele din jurul său atunci când se mișcă. În plus, ghearele îi permit să stea pe substrat în curenți puternici.

Numeroase fire de păr sunt situate pe picioarele care merg și pe corpul păianjenului de mare. Numărul lor crește pe măsură ce se apropie de capătul piciorului. Terminațiile nervoase sunt atașate acestor fire de păr. Probabil, aceste formațiuni sunt mecanoreceptori.

Printre păianjenii de mare, se pot întâlni persoane ale căror picioare mergătoare sunt mai mici și mai deschise la culoare în comparație cu restul. Aparent, acesta este rezultatul regenerării membrelor pierdute anterior. Un picnogonid, care a pierdut mai multe membre, le poate reface cu ușurință. Capacitatea de a regenera membrele este o trăsătură relativ primitivă. Așa că fânătorul , după ce a autotomizat unul dintre picioarele de mers, nu mai este capabil să regenereze unul nou, ceea ce este una dintre dovezile nivelului său înalt de organizare.

Opistosoma

La toți păianjenii de mare moderni, această parte a corpului este nesegmentată. Are formă cilindrică. Cel mai adesea ușor îndoit spre partea dorsală. Nu poartă niciun membru. La capătul său distal se află anusul .

Se știe că formele fosile precum Palaeisopus problematicus și Palaeopantopus maucheri au avut un opistozom segmentat extern , dar încă nu au membre.

Structura internă

Sistemul digestiv

Sistemul digestiv al păianjenilor de mare este reprezentat de un tub traversant slab diferențiat. Are o trăsătură distinctivă care este unică pentru acest grup - prezența diverticulilor , care sunt excrescențe laterale ale intestinului. Ei intră în fiecare picior de mers și adesea în helipfore, uneori pătrunzând în ele până la ultimul segment - propodus.

În sistemul digestiv , se obișnuiește să se distingă trei secțiuni - anterioară, mijlocie și posterioară. Ele diferă nu numai din punct de vedere morfologic, dar sunt, de asemenea, stabilite diferit în cursul dezvoltării embrionare . Secțiunile anterioare și posterioare ale sistemului digestiv sunt așezate ca derivate ale ectodermului , iar secțiunea mijlocie este de origine endodermică .

Intestinul anterior începe cu o gură în formă de Y situată la capătul distal al proboscisului. Un aparat muscular special închide deschiderea gurii atunci când picnogonida nu se hrănește. Urmează gura mică. Poate fi exprimat într-o măsură sau alta. Astfel, la Pseudopallene spinipes , această cavitate este bine citită pe preparatele histologice. Pe pereții chitinizați există numeroase excrescențe cuticulare ale căror capete pot ieși din deschiderea gurii. Urmează faringele cu un aparat de filtrare foarte complex, care este format din numeroși dinți cuticulari, ale căror capete distale sunt îndreptate spre orificiul bucal. Ele nu permit particulelor mari de alimente să pătrundă în secțiunile ulterioare ale sistemului digestiv. Faringele este urmat de un esofag scurt , căptușit cu epiteliu columnar .

Intestinul mediu ocupă o poziție centrală în corp. Excrescențele laterale - diverticuli - se îndepărtează din partea sa centrală. Nu au fost găsite glande specializate. Peretele acestei secțiuni este format dintr-un epiteliu intestinal cu un singur strat. Celulele conțin un număr mare de granule care sunt colorate cu albastru de brom-fenol și negru Sudan B , ceea ce indică natura proteino-lipidică a conținutului vacuolelor indicate . Nucleii celulari în cele mai multe cazuri sunt slab distinși. În plus, există celule în citoplasmă al căror număr de vezicule nu este atât de mare, nucleul este bine colorat cu hematoxilina lui Ehrlich . Celulele pot forma pseudopode și pot capta particulele alimentare.

Secțiunea din spate este cea mai scurtă. Este un tub, la capătul distal al căruia se află anusul . Granița dintre intestinul mijlociu și posterior marchează sfincterul muscular .

Digestia combinată - abdominală și intracelulară. Numeroase celule secretoare secretă enzime litice în cavitatea intestinală . În plus, celulele individuale captează particulele alimentare cu pseudopode. Reziduurile nedigerate sunt îndepărtate prin anus.

Sistemul nervos

Sistemul nervos al păianjenilor de mare, ca majoritatea altor artropode , este reprezentat de ganglionul supraesofagian (creier), ganglionul subesofagian și cordonul nervos ventral (BNC).

Ganglionul supraesofagian al păianjenilor de mare este o singură formațiune, a cărei parte periferică este formată din corpurile celulelor nervoase ( neuroni ), iar partea centrală este formată de procesele lor, care formează așa-numitul neuropil . Ganglionul supraesofagian este situat sub tuberculul ocular, deasupra esofagului . Doi (Pseudopallene spinipes) sau patru (Nymphon rubrum) nervi optici (optici) pleacă de pe suprafața dorsală a creierului . Ei merg la ochi localizați pe tuberculul ocular. Partea distală a nervilor formează o îngroșare. Poate fi un ganglion optic . Mai mulți nervi se îndepărtează de pe suprafața frontală - un nerv proboscis dorsal, o pereche de nervi care inervează faringele și o altă pereche de nervi care deservesc heliforele .

Ganglionul subesofagian  este un neuromer de origine complexă, format din cel puțin două secțiuni, evidențiate de particularitățile inervației membrelor corespunzătoare. O pereche de nervi se extind de la suprafața sa frontală, îndreptați către palpi, iar nervii care se extind de la suprafața ventrală inervează picioarele ovipare . În plus, există o pereche de nervi care se repezi în proboscis, deservind mușchii faringelui.

Cordonul nervos ventral al păianjenilor de mare este format din mai mulți (4 până la 6) ganglioni, care sunt conectați prin cordoane nervoase longitudinale ( conjunctive ). Din părțile laterale ale fiecărui astfel de ganglion, pleacă un nerv mare, care inervează membrele care merg. Ultimul ganglion în forme cu 4 ganglioni ca parte a cordonului nervos ventral este complex și este format din cel puțin trei neuromeri. Opistozomul este inervat din ultimul ganglion și nu are neuromeri proprii.

Organe de simț

Aparatul vizual al păianjenilor de mare este reprezentat de patru ocele mediane situate pe tuberculul ocular. Fiecare ochi este alcătuit dintr-o cupă de pigment, o lentilă cuticulară și celule ale retinei. Ochii sunt de tip rabdom, ca la toate celelalte artropode ( pigmentul vizual este localizat pe excrescențele microvilare ale celulelor retiniene). Organizarea unui astfel de ochi a fost descrisă în detaliu de M. Heb, RRMelzer și U. Smola folosind exemplul lui Anoplodacylus petiolatus (familia Phoxichilidiidae ). Direct sub cuticulă se află un strat al epidermei (în literatura veche, termenul „ hipoderm ” este de asemenea comun). Foarte des cuticula are îngroșări lenticulare bine definite. Sub stratul epidermei se poate afla un strat de tapetum , sub care se află celulele retiniene. Partea apicală a fiecărei celule retiniene poartă un număr mare de granule asemănătoare cu glicogenul electron-dens, care sunt înconjurate de cisterne ale RER . În partea de mijloc a celulei luate în considerare, există un nucleu cu un nucleol mare și un număr mare de mitocondrii . Partea bazală este reprezentată de un rabdom (un număr mare de excrescențe celulare - microvilozități ). Un proces nervos pleacă de la acesta, perforând patru straturi de celule pigmentare și, ca parte a nervului optic principal, merge la ganglionul supraesofagian. Celulele pigmentare formează un bol bine definit, care are o culoare de la maro deschis până la aproape negru. Într-o serie de forme care trăiesc la adâncimi mari, ocelul și tuberculul oftalmic suferă o reducere.

Aparatul vizual al păianjenilor de mare, aparent, nu formează nicio imagine vizuală. Păianjenii de mare sunt capabili să navigheze conform principiului „lumină-umbră”, distingând zone cu iluminare diferită . Potrivit studiilor, reprezentanții genurilor Nymphon sp. și Pycnogonum sp. au fototaxis pozitiv, care este înlocuit cu negativ dacă iluminarea depășește valorile de prag (pentru Pycnogonum litorale  - 15 lux ).

Nu există organe respiratorii separate.

Aparatul circulator este format dintr-o inimă care se extinde de la tuberculul oftalmic până la baza abdomenului și echipată cu 2-3 perechi de fisuri laterale, iar uneori una nepereche la capătul posterior. Organele excretoare sunt situate în a 2-a și a 3-a pereche de membre și se deschid pe al 4-lea sau al 5-lea segment al acestora.

Podelele sunt separate; testiculele arată ca niște pungi și sunt situate în corp pe părțile laterale ale intestinului, iar în spatele inimii sunt conectate printr-un pod; la a 4-a-7-a pereche de membre dau naștere unor procese care ajung la sfârșitul celui de-al 2-lea segment, unde la a 6-a și a 7-a pereche (mai rar la a 5-a pereche) se deschid cu deschideri genitale; organele genitale feminine au o structură similară, dar procesele lor ajung la al 4-lea segment al picioarelor și se deschid spre exterior pe al doilea segment în cea mai mare parte a tuturor picioarelor; la bărbați, pe al patrulea segment al celei de-a 4-a perechi de membre, există deschideri ale așa-numitelor glande de ciment, care secretă o substanță cu care masculul lipește testiculele depuse de femeie în bile și le atașează de membrele sale. a treia pereche.

Dezvoltare

Dimorfismul sexual se exprimă într-un număr diferit de membre la sexe, precum și o dezvoltare mai mare a coloanelor vertebrale la bărbat. Oul este destul de bogat în gălbenuș, fragmentarea lui este completă și uniformă sau neuniformă, blastodermul se formează într-un mod asemănător delaminarii; larva părăsește coaja oului la majoritatea speciilor cu primele 3-4 perechi de membre, mai rar cu toate, iar odată cu vârsta după mușteri multiple capătă treptat restul; larvele unor specii parazitează hidroizii .

Ecologie

Pantopodele sunt exclusiv artropode marine . Se găsesc la adâncimi diferite (de la intertidal inferior la abisal ). Formele litorale și sublitorale trăiesc în desișuri de alge roșii și brune , pe soluri de diferite texturi. Corpul păianjenilor de mare este adesea folosit ca substrat de numeroase organisme sesile și inactive (polihete sesile ( Polychaeta ) , foraminifere ( Foraminifera ) , briozoare ( Bryozoa ), ciliate ( Ciliophora ), bureți ( Porifera ), etc.). Moartele periodice permit organismului să scape de murdărie, dar indivizii maturi sexual (care nu mulează) nu au o astfel de oportunitate. Picioarele purtătoare de ouă, dacă sunt disponibile, sunt folosite pentru curățarea corpului.

În condiții naturale, păianjenii de mare se deplasează încet de-a lungul fundului sau algelor, agățându-se cu ghearele situate pe rând pe ultimul segment (propodus) al fiecărui picior de mers. Uneori, păianjenii de mare pot înota pe distanțe scurte, mișcându-se în coloana de apă, împingându-le cu membrele și răsturnându-le încet. Pentru a se scufunda în fund , aceștia iau o postură caracteristică „umbrelă”, îndoind toate picioarele de mers la nivelul celui de-al doilea sau al treilea segment coxal (coxa1 și coxa2) pe partea dorsală.

Păianjenii de mare sunt în principal prădători . Se hrănesc cu o varietate de nevertebrate sesile sau inactive  - polihete (Polychaeta), briozoare ( Bryozoa ), celenterate ( Cnidaria ), moluște nudibranche ( Nudibranchia ), crustacee bentonice ( Crustacea ), holothurians ( Holothuroidea ). Filmările cu Pantopoda în habitatul său natural au arătat că anemonele de mare sunt tratarea lor preferată [6] . În procesul de hrănire, păianjenii de mare folosesc în mod activ elifore , la capătul distal al cărora se află o adevărată gheară. În același timp, păianjenul de mare nu numai că ține prada cu ei, dar poate și să rupă bucăți din ea și să o aducă la deschiderea gurii. Sunt cunoscute forme ale căror chelifore au suferit reduceri. Acest lucru poate fi exprimat prin scăderea dimensiunii ( Amothella sp., Fragilia sp., Heterofragilia sp.), dispariția ghearei ( Eurycyde sp., Ephyrogymma sp.) și chiar completă ( Tanystilla sp.) a întregului membru. Aparent, această reducere poate fi asociată cu o creștere a dimensiunii trompei (așa-numitul efect compensator). Nu se știe nimic despre obiceiurile de hrănire ale unor astfel de forme.

Procesul de hrănire al păianjenilor de mare din genul Nymphon , Pseudopallene este ușor de observat în laborator, dar nu uitați că aceste organisme sunt capabile să înfometeze prelungit (până la câteva luni) fără a deteriora organismul. Pentru a menține o cultură vie a păianjenilor de mare, hidroizii coloniali și anemonele mici de mare sunt folosite ca hrană.

De asemenea, în unele cazuri, păianjenii de mare pot fi comensali sau paraziți . Din cauza lipsei unei granițe clare între aceste fenomene, uneori este foarte greu de înțeles ce fel de relație leagă organismele. De exemplu, asocierea pantopodelor Anoplodactylus ophiurophilus și a stelelor fragile din genul Ophiocoma este interpretată de Sloan ca un exemplu de parazitism, dar nu a fost găsit niciun efect negativ nici de la păianjenul de mare, nici de la stelele fragile . Deși autorul observă că picnogonidele sunt concentrate în apropierea deschiderii gurii Ophiocomului și, probabil, o parte din hrana stelei fragile este destinată păianjenilor de mare.

De asemenea, este cunoscut un exemplu de asociere a păianjenilor de mare cu holoturii ( Lecythorhynchus hilgendorfi și , respectiv, Holothuria lubrica). Cercetătorul japonez Hiroshi Oshima îl caracterizează ca un exemplu de semi-parazitism . Același cercetător a descris un alt tip de relație - între picnogonidele din specia Nymphonella tapetis și bivalvele Paphia philippinarum . În acest caz, picnogonidele, a căror lungime a corpului poate ajunge la 7-10 mm, sunt localizate direct în cavitatea mantalei gazdei . Păianjenii de mare pot fi mâncați de prădători  - unele tipuri de pești și crustacee, așa cum indică conținutul stomacului acestora din urmă.

Toate elementele de comportament descrise mai sus și exemplele de relații interspecifice se referă exclusiv la formele litorale și sublitorale. Caracteristicile ecologiei locuitorilor din Bathial și Abyssal sunt necunoscute.

Filogenie

Grupul Pantopoda are o poziție taxonomică neclară. Există mai multe ipoteze în acest sens.

Mulți cercetători moderni aderă la acest punct de vedere. Și această presupunere a fost făcută de Lamarck în 1802, iar la începutul secolului înainte de ultimul, el a plasat grupul Pycnogonides în Arachnida , considerându-i inițial păianjeni terestre , care în al doilea rând au trecut la un stil de viață acvatic. Cu toate acestea, Lamarck nu a furnizat nicio dovadă reală în acest sens, cu excepția unei asemănări pur externă.
Mai târziu, în 1890, Morgan, studiind dezvoltarea embrionară a reprezentanților grupului Pantopoda, a ajuns la concluzia că există multe asemănări în dezvoltarea păianjenilor terestre și a păianjenilor de mare (de exemplu, caracteristicile depunerii și dezvoltării cavității corpului). - mixocoel , structura ochiului , organizarea sistemului digestiv - prezența diverticulului). Pe baza acestor date, el propune o presupunere cu privire la posibilitatea unei relații între păianjenii marini și cei terestri.

Mai mult, în 1899, Meinert a subliniat o posibilă omologie între proboscisul păianjenilor de mare și rostul păianjenilor, precum și glandele păianjen ale larvelor de păianjen de mare și glandele veninoase ale arahnidelor . În viitor, au apărut tot mai multe fapte noi, care au fost folosite ca dovezi ale relației dintre grupurile luate în considerare. Și fiecare cercetător al cărui domeniu de interes era direct sau indirect legat de acest grup ciudat și puțin studiat a considerat de datoria lui să pună măcar o dovadă în pușculița lui. Deci, de exemplu, s-a demonstrat că corpul păianjenilor de mare și al Chelicerata modernă este format dintr-un număr mic de segmente. În plus, sistemul nervos se caracterizează prin fuziunea ganglionilor cordonului nervos ventral și absența deutocerebrului (partea mijlocie a ganglionului supraesofagian). Cu toate acestea, conform studiilor neuroanatomice moderne, toți reprezentanții Chelicerata au un deutocerebrum bine definit , în contrast cu ideile mai vechi despre reducerea acestuia. Această parte a creierului inervează prima pereche de membre - chelifore în picnogonide și chelicere în chelicere. În plus, este obișnuit să se omologeze membrele păianjenilor de mare și ale arahnidelor .  Din acest punct de vedere, eliforele păianjenilor de mare corespund chelicerelor , iar palpii pedipalpilor . Numărul picioarelor de mers în ambele grupuri este de opt. Cu toate acestea, cercetătorii evită o serie de probleme evidente. Picioarele ovipare ale păianjenilor de mare nu au omologi la arahnide. De asemenea, se știe că în fauna păianjenilor de mare există forme cu cinci ( Pentanymphon sp.) și chiar șase ( Dodecalopoda sp.) perechi de picioare de mers, ceea ce nu se încadrează deloc în acest concept. În plus, nu este complet clar câte segmente a inclus opistosomul odată articulat , dacă a purtat vreun apendice. În mod evident, baza morfologică pentru convergența păianjenilor de mare cu chelicerate necesită o dezvoltare și o clarificare ulterioară. Starea actuală a acestei ipoteze s-a schimbat oarecum. Grupul Chelicerata include două subgrupe independente - Euchelicerata ( Merostomata și Chelicerata s.s. ) și Pantopoda propriu-zis. Motivul pentru aceasta este asemănarea tagmozei - prezența prosomului și opistosomului în organism , precum și absența antenelor .
Pe lângă dovezile morfologice, s-au obținut dovezi moleculare care indică o relație între păianjenii de mare și chelicere. Conform analizei genelor conservatoare pentru factorii de alungire EF-1a, EF-2, polimeraza II, ARNr 18S și 28S , regiunea 18S și D3 a ADNr-ului 28S, histonele H3 și ARNsn U2, păianjenii de mare sunt un grup soră de chelicere.

Conform celei de-a doua ipoteze, păianjenii de mare aparțin grupului Crustaceelor. Această presupunere a apărut și la începutul secolului al XIX-lea. Unul dintre primii susținători ai acestei presupuneri a fost Savigny, care a clasificat păianjenii de mare drept crustacee, sugerând că proboscisul păianjenilor de mare este omoloagă cu secțiunea capului crustaceelor. Mai târziu, păianjenii de mare au fost izolați de un alt cercetător - Edwards - într-o familie separată de crustacee - Araneiformes. Una dintre principalele dovezi pentru această ipoteză este considerată a fi asemănarea externă a larvei picnogonide ( protonymphon ) și a crustaceului nauplius . Susținătorii acestui punct de vedere susțin că Crustacea și Pantopoda sunt descendenți dintr-un strămoș comun care are o larvă cu șase picioare. Mai târziu, acest strămoș a dat naștere la două ramuri - crustacee moderne și păianjeni de mare. Primele s-au caracterizat printr-o larvă cu viață liberă care trăiește în coloana de apă (nauplius), iar cele din urmă printr-o larvă atașată care a trecut la parazitare pe hidroizi (protonymphon). Cu toate acestea, membrele nauplius și protonymphon nu sunt omoloage unul cu celălalt. În primul, prima pereche de membre este reprezentată de antene monoramificate (primele antene), a doua și a treia prin picioare de înot (viitoarele secunde antene și mandibule ). În protonimfon, prima pereche de membre este reprezentată de elifore, care se păstrează la adult, iar celelalte două perechi sunt reprezentate de picioare larvare, care suferă o reducere în cursul dezvoltării . Astfel, această ipoteză are doar valoare istorică ca o anumită etapă în dezvoltarea ideilor despre relația păianjenilor de mare cu unul dintre grupurile de artropode .

De fapt, această ipoteză este un exemplu particular al primei, cu toate acestea, în ciuda acestui fapt, merită să o luăm în considerare separat. Ca dovadă principală, sunt utilizate elemente ale asemănării larvei cu șase picioare de căpușe și a protonimfonului, precum și a similitudinii tagmozei  - prezența prosomului și opistosomului. Cu toate acestea, nici prima, nici a doua dovadă nu pot fi suficiente pentru a accepta această ipoteză. Căpușele sunt chelicerate foarte specializate, cu segmente reduse. Și cu păianjenii de mare, aceștia pot fi uniți doar printr-un mod de viață parazit, care este caracteristic protonimfonului și a unei părți a căpușelor. În caz contrar, aceste grupuri nu au caracteristici apomorfe comune care să le apropie.

În prezent, acesta este un punct de vedere extrem asupra acestei probleme. Exprimată la sfârșitul secolului XX de Jan Zrzaw (1998) [7] . Pe baza caracteristicilor morfologiei și a datelor moleculare, autorul evidențiază un grup separat de Pantopoda ca o clasă independentă , dând astfel naștere unei dispute între susținătorii relației dintre Chelicerata și Pycnogonida și autorii acestei ipoteze. Și acum, după mai bine de 10 ani, răspunsul final la întrebare nu a fost găsit.

Clasificare

Există 6 specii fosile cunoscute de păianjeni de mare:

Autorii moderni (Dunlop & Arango, 2005) plasează Pycnogonida sau în afara lui Arachnomorpha ( Chelicerates + Trilobites ) ca tulpina bazală a Euarthropoda sau în Chelicerata . Acest grup mic este încă puțin studiat, iar clasificarea sa nu a fost dezvoltată. Sunt cunoscute aproximativ 1300 de specii și 68 de genuri, care sunt combinate în mai multe familii:

Reprezentanți

Note

  1. ↑ Morgan TH, 1891. O contribuție la embriologia și filogenia picnogonidelor // Studii de la Laboratorul Biologic al Universității Johns Hopkins. Baltimore. Vol. 5. Nu. 1. P. 1 - 76.
  2. ↑ Dunlop JA, Arango CP Pycnogonid afinities: a review // Blackwell Verlag, Berlin, 2004, P. 8-21.
  3. ↑ Arnaund F. și RN Bamber, 1987. The biology of Pycnogonida // Advances in Marine Biology. Vol. 24. P. 1-96.
  4. ↑ Shimkevich V.M., Multi-genunchi (Pantopoda), Leningrad, 1929, S. 1-555.
  5. ^ Zrzavy J. Phylogeny of the Metazoa Based on Morphological and 18S Ribozomal DNA Evidence // Cladistics 14, 1998
  6. ↑ Sărbătoarea păianjenilor de adâncime filmată pentru prima dată . membrana (29 decembrie 2009). Preluat la 9 ianuarie 2015. Arhivat din original la 20 august 2015.
  7. ↑ Zrzavý J., Mihulka S., Kepka P., Bezděk A., Tietz D. Phylogeny of the Metazoa Based on Morphological and 18S Ribozomal DNA Evidence   // Cladistics . - 1998. - Septembrie ( vol. 14 , iss. 3 ). — P. 249-285 . - doi : 10.1111/j.1096-0031.1998.tb00338.x .

Literatură

  Accesați articolul Wikidata  Dicționare și enciclopedii
Taxonomie
În cataloagele bibliografice
 Artropode moderne : subtipuri, superclase și clase
Regatul Animale Sub-regatul Eumetazoi Comoară Bilateria Comoară protostome Comoară Naparlirea
Crustacee (Crustacee)
Cheliceraceae (Chelicerata)
Centipede (Myriapoda)
Cu șase picioare (Hexapoda)