Faza S este faza ciclului celular în care are loc replicarea ADN-ului . Etapa de interfaza situata intre fazele G 1 si G 2 . Durata în majoritatea celulelor este de 8-12 ore [1] . În cursul clivajului , blastomerele multor organisme se divid la fiecare 20-30 de minute, iar perioadele G1 și G2 sunt mult reduse: faza S este aproape egală ca durată cu interfaza.
Replicarea ADN-ului fără erori este esențială pentru a preveni anomaliile genetice care conduc adesea la boală sau moartea celulelor. Datorită acestei importanțe, căile de reglementare care guvernează aceste procese sunt foarte conservate la eucariote . Acest conservatorism face ca studiul fazei S în organismele model, cum ar fi broasca cu gheare netede ( Xenopus laevis ) și drojdia în devenire , să fie relevant pentru organismele superioare .
Principalul punct de control în reglarea ciclului celular este trecerea de la faza G 1 la faza S. În funcție de cantitatea de nutrienți și energie, precum și de factorii externi, celula decide dacă să intre în ciclul celular sau să intre într-o stare de nediviziune, cunoscută sub numele de faza G 0 . Această tranziție, ca toate punctele de control din ciclul celular, este declanșată de cicline și kinaze dependente de ciclină . Activarea ciclinelor G1/S declanșează kinaza dependentă de CLN3-ciclină, care activează Cln1/2 și Clb5/6 în timpul inițierii fazei S. Această cale include 2 bucle de feedback pozitiv care permit o tranziție rapidă, unidirecțională la faza S. Astfel de căi aparent complexe și redundante, însă, nu sunt rare, deoarece permit o reglare mai fină a semnalelor de ieșire ale sistemului și conduc adesea la o accelerare a evoluției [2] .
Principalul eveniment al fazei S este replicarea ADN-ului. Scopul acestui proces este de a crea două cromatide absolut identice . Celula previne replicarea mai multor cromozomi prin impunerea unor complexe speciale de pre-replicare asupra ADN-ului în faza G1 , care sunt dezasamblate în faza S înainte de a începe replicarea. În drojdia în devenire, proteina Cdc6 este degradată, Orc2 /6 este fosforilată, iar proteinele mcm sunt expulzate din nucleu , prevenind reatașarea mecanismului de replicare ( ADN polimeraza ) la ADN odată ce replicarea a început. În mod surprinzător, sinteza ADN-ului poate continua cu o rată de 2000 de nucleotide pe secundă [3] și poate obține o precizie de 2 baze greșite la 1010 nucleotide.
Deteriorarea ADN-ului este în mod normal recunoscută în faza S. Când furculița de replicare întâlnește ADN deteriorat, protein kinaza ATR este activată. Kinaza declanșează mai multe mecanisme complexe care opresc activarea noilor situsuri de replicare, prevenind mitoza și determină oprirea furculiței de replicare, astfel încât firele de ADN să rămână separate („ochiul de replicare” este menținut deschis), ADN polimeraza nu se separă de ADN-ul, iar regiunile lezate nu se dublează până la ele.reparații [4] .
În timpul fazei S, are loc nu numai dublarea ADN-ului , ci și a fiecăruia dintre centriolii centrului celular. Centriolul , care se afla în celula mamei, construiește un nou centriol fiică, iar fostul centriol fiică însuși devine al mamei și își construiește propria pereche. În același timp , doar centriolul matern inițial este implicat în asamblarea microtubulilor [1] .
Unii oameni de știință cred că dublarea centriolilor are loc în perioada post-sintetică (G2)
În timpul fazei S , ARN -ul și proteinele asociate cu ADN-ul (inclusiv histonele ) sunt sintetizate cel mai intens - sunt necesare pentru includerea în noua cromatidă . Sinteza unor astfel de proteine direcționate către nucleu este realizată de ribozomi liberi care nu sunt asociați cu reticulul endoplasmatic.
| ciclul celulei | |||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| faze |
| ||||||||||
| Regulatoare |
| ||||||||||