Anafaza este faza de diviziune mitotică a celulelor eucariote , în care cromatidele surori diverg sincron pentru a forma doi cromozomi fiice , care sunt despărțiți încet de polii opuși ai fusului de diviziune . În timpul anafazei, microtubulii cinetocorului se scurtează și polii se îndepărtează unul de celălalt, astfel ambele procese contribuie la separarea cromatidelor [1] .
Începutul separării cromatidelor surori marchează trecerea de la metafază la anafază. Anafaza este cea mai scurtă fază a mitozei. Cromozomii se deplasează uniform, cu o viteză de 0,5-2 microni pe secundă. Cromozomii în mișcare au adesea o formă de V: centromerul se uită către polii de diviziune, iar umerii, așa cum ar fi, sunt aruncați înapoi în centrul fusului. Dacă din anumite motive brațul cromozomului a suferit o pauză, atunci nu va participa la mișcare și va rămâne în zona centrală. La unele plante superioare , de exemplu, la stridii , nu există un centromer pronunțat, iar microtubulii fusului interacționează cu multe puncte de pe suprafața cromozomilor. În acest caz, cromozomii se află peste fibrele fusului [2] .
Complexul de stimulare a anafazei (APC/C) declanșează divergența prin ubiquitinilarea și inițierea distrugerii mai multor proteine regulatoare mitotice . Dacă în timpul metafazei proteinele cohesine țin cromatidele surori împreună și rezistă forțelor care le trag către poli, atunci la începutul anafazei există o încălcare bruscă a coeziunii lor, permițându-le să se separe și să înceapă să diverge către polii opuși ai celulei. Scăparea cohesinei din cromatidele surori este declanșată de separază , care este legată de securină înainte de anafază și, prin urmare, este inactivă. APC/C declanșează degradarea securinei și, prin urmare, separarea cromatidelor. APC/C declanșează, de asemenea, distrugerea ciclinelor S și M , drept urmare kinazele dependente de ciclină (Cdks) sunt aproape inactive în anafază. Din această cauză, fosfatazele defosforilează proteinele țintă Cdk, ceea ce este necesar pentru sfârșitul mitozei. Activarea APC/C are loc sub acțiunea proteinei Cdc20 , care se leagă de APC/C în mitoză și o activează. În timpul acestui proces, expresia Cdc20 crește mai întâi, apoi fosforilarea APC/C de către M-Cdk și alte kinaze promovează legarea acesteia la Cdc20 pentru a forma un complex activ [3] .
Divergența cromatidelor surori se bazează pe două procese independente care se suprapun: anafaza A și anafaza B. Anafaza A este o mișcare spre pol a cromozomilor, însoțită de scurtarea microtubulilor kinetocor . Mișcarea cromozomilor în anafaza A depinde de două forțe direcționate către poli: forța de depolimerizare a microtubulilor în cinetocor și forța de mișcare a microtubulilor către polul fusului, unde capetele minus sunt depolimerizate (curent de microtubuli). Pentru mișcarea cromozomilor în anafaza A sunt necesare prezența ATP și o concentrație suficientă de ioni de Ca 2+[4] . În celulele embrionare , segregarea cromozomilor în anafaza A are loc datorită curentului microtubular, în timp ce în celulele de drojdie și somatice ale vertebratelor , aceasta are loc datorită forțelor cinetocorului. Anafaza B implică separarea polilor fusului înșiși după separarea cromatidelor surori și separarea cromozomilor fiice pe o anumită distanță. Repulsia polilor unul față de celălalt este asigurată de munca proteinelor motorii kinesin-5 , deplasându-se spre capetele plus-ul microtubulilor. Dineinele , care leagă microtubulii astrali de cortexul celular, contribuie, de asemenea, la segregarea cromozomilor. În anafaza B, distanța dintre cele două grupe de cromatide devine și mai mare, acest lucru fiind necesar pentru formarea brazdei de fisiune [5] . Contribuțiile relative ale anafazei A și anafazei B la segregarea cromozomilor variază în diferite tipuri de celule. Astfel, în celulele de mamifere , anafaza B începe la scurt timp după anafaza A și se termină cu o creștere de două ori a dimensiunii fusului în comparație cu cea din metafază. În același timp, în celulele drojdiei și ale altor organisme unicelulare , anafaza B este folosită predominant pentru separarea cromozomilor în anafază, iar fusul de diviziune în anafază poate crește de 15 ori față de metafază [6] . Nu există anafaza B în celulele vegetale [7] .
| ciclul celulei | |||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| faze |
| ||||||||||
| Regulatoare |
| ||||||||||