Bureți

Burete comun Xestospongia testudinaria

clasificare stiintifica

Domeniu:eucarioteRegatul:AnimaleTip de:Bureți

Denumire științifică internațională

Porifera Grant , 1836

Sinonime

Spongia [1] [2]

Clase

Bureți de tei (Calcarea)
Bureți comuni (Demospongiae)
Bureți cu șase fascicule (Hexactinellida)
Homoscleromorpha
† Archaeocyatha (Archaeocyatha)

Geocronologie a apărut 650 de milioane de ani

milioane de ani	Perioadă	Eră	Aeon
2.588	Sincer
2.588		Ka	F a n e ro z o o y
23.03	neogen
66,0	Paleogen
145,5	Cretă	M e s o s o y
199,6	Yura
251	triasic
299	permian	Paleozoic _ _ _ _ _ _ _
359,2	Carbon
416	devonian
443,7	Silurus
488,3	ordovician
542	Cambrian
4570	precambrian

◄In zilele de azi ◄Cretacic-
extincție paleogenă ◄Extincția triasică ◄Extincția în masă a Permianului ◄Extincția devoniană ◄Extincția ordovician-siluriană ◄Explozie cambriană

Sistematică
la Wikispecies

Imagini
la Wikimedia Commons

ESTE	46861
NCBI	6040
EOL	3142
FW	2894

Bureții ( lat. Porifera ) sunt un tip de animale multicelulare acvatice, în principal marine, care duc un stil de viață atașat. Ele sunt distribuite pe tot globul de la zona de coastă până la aproape adâncimile maxime ale oceanului. Există aproximativ 8000 de specii.

Bureții nu au țesuturi și organe adevărate, iar diferitele celule și straturi celulare îndeplinesc diferite funcții . Hrănirea majorității speciilor se realizează prin filtrarea apei, condusă printr-un sistem acvifer de complexitate variabilă situat în interiorul corpului buretelui. Din interior, o parte semnificativă a sistemului acvifer este căptușită cu celule speciale cu un flagel și un guler de microvilozități - coanocite , care alcătuiesc împreună coanodermul; restul acviferului și învelișurile exterioare sunt formate dintr-un strat de pinacocite (pinacoderm). Între pinacoderm și coanodermă se află mezochil - un strat de matrice extracelulară care conține celule individuale cu diferite structuri și funcții. În mulți bureți, procariotele endosimbiotice ( bacterii și arheile ) trăiesc în mezoil .

Se reproduc sexual și asexuat (inclusiv cu formarea de muguri de odihnă - gemmule ). Au o mare capacitate de regenerare . Mulți bureți, precum și microorganismele care le locuiesc, produc substanțe biologic active utilizate în medicină .

Istoria studiului

Aristotel (secolul al IV-lea î.Hr.), care a stat la originile taxonomiei științifice a animalelor, le-a împărțit în lucrarea sa „ Despre părțile animalelor ” ( altă greacă Περὶ ζώων μορίων ) în două grupuri mari - „animale cu sânge” și „ animale fără sânge”, evidențiind subdiviziuni mai mici în fiecare dintre ele. Printre subdiviziunile celei de-a doua dintre aceste grupuri (corespunzând aproximativ nevertebratelor de mai târziu ), el, în special, a evidențiat „vii liber fără coajă” ( holoturii , hidroizi ) și „acumulare fără coajă” ( anemone , bureți), interpretându-le ca fiind organisme în care natura animală și vegetală este amestecată [3] .

Mai târziu (în secolele IV-V d.Hr.), neoplatoniștii ( Dexippus , Ammonius Hermias ) au început să numească astfel de organisme „ zoofite ” ( alte grecești ζωόφυτα ), clasificându-le ca forme intermediare între plante și animale. În Europa medievală, acest termen nu a fost folosit aproape niciodată, dar a revenit în uz în Renaștere : a fost folosit în clasificările lor de către zoologi precum Edward Wotton , Guillaume Rondelet , Conrad Gesner și Ulisse Aldrovandi [4] . Bureții figurau invariabil în compoziția „zoofiților”, deși dimensiunea grupului varia; astfel, în De differentiis animalium al lui Wotton (1552), primul tratat zoologic detaliat de pe vremea lui Aristotel, zoofiților au fost adăugate și stelele de mare , meduzele scifoide și ctenoforele . În cartea lui Carl Linnaeus „ Systema Naturae ”, clasa Vermes a inclus detașamentul Zoophyta cu un volum și mai mare decât cel al lui Wotton: Linnaeus a inclus și arici de mare și unele moluște și viermi printre zoofite . În același timp, în ediția a X-a a cărții (1758), Linnaeus a definit Zoophyta ca „plante cu flori care trăiesc viața animală”, iar în ediția a XII-a (1766-1768) - ca „animale complexe care înfloresc ca florile plantelor” [3] .

Natura animală a bureților a fost dovedită pentru prima dată de John Ellis , care a descris capacitatea lor de a crea un curent de apă și de a schimba diametrul osculelor și a subliniat observațiile sale în 1765 într-o scrisoare către Daniel Solander (în 1766 scrisoarea a fost publicat în Philosophical Transactions of the Royal Society ) [5 ] [6] . În 1752, înainte de descoperirea lui Ellis, naturalistul francez Jean-André Paysonnel a emis ipoteza că bureții nu sunt organisme vii, ci structuri ridicate de cnidari sau viermi marini [5] .

Poziția sistematică a bureților în rândul „zoofiților” s-a rafinat treptat. În lucrările lui Jean-Baptiste Lamarck „ Système des animaux sans vertèbres ” (1801) și „ Philosophie zoologique ” (1809), bureții apar în ordinea „Polipi cu polipi” - alături de briozoare , tunicate și o serie de grupuri de celenterate . . Georges Cuvier , în organizația sa Le régne animal distribué d'apres son (1817), a inclus bureții, împreună cu polipii de corali , în clasa Polypae din secțiunea Radiata (acesta din urmă corespunde aproximativ cu Zoophyta în sensul Wotton sau Linnaeus, deși Cuvier nu mai consideră Radiata lui ca fiind tranzitorie între plante și animale) [3] .

Trecerea la un studiu aprofundat al biologiei bureților a fost conturată în studiile lui Robert Edmund Grant , în care a propus prima interpretare precisă a structurii și fiziologiei acestor animale. Deja în primul său articol [7] (1825) Grant a descris larvele și ouăle de bureți din genul Spongilla , a efectuat un studiu microscopic amănunțit al structurii porilor bureților [8] [9] . În 1836, el a inventat numele Porophora pentru bureți , care a fost înlocuit de Grant însuși în 1841 cu Poriphera și de Rymer Jones în 1847 cu Porifera (toate numele înseamnă „pori purtători”) [3] [6] .

În cea mai mare parte a secolului al XIX-lea, bureții au fost de obicei considerați strâns legați de celenterate și adesea pur și simplu incluși în acestea din urmă (deși naturaliști precum René Dutrochet , Paul Gervais și John Hogg au clasificat bureții drept plante [10] ). Cu toate acestea, în 1816, Henri de Blainville a propus ideea unei legături strânse între bureți și protozoare [ 6] , iar în 1860 Hogg și în 1866 Ernst Haeckel au propus să aloce un regat separat (Hogg - Protoctista, Haeckel - Protista ). ), care includea bureți, animale unicelulare și o parte din plante unicelulare ( Thomas Huxley , care considera bureții colonii de organisme unicelulare, pur și simplu i-a inclus în Protozoare în 1864) [3] [11] . Acest punct de vedere părea să fie confirmat de descoperirea de către Henry James-Clarke în 1867 [12] a flagelatelor cu guler ( choanoflagelate ), care sunt surprinzător de similare cu celulele speciale găsite în toți bureții - coanocite [13] .

Cu toate acestea, ultima treime a secolului al XIX-lea a devenit, după cuvintele lui A. V. Yereskovsky, „epoca de aur” a embriologiei bureților (și prima etapă a studiilor sistematice ale dezvoltării lor) [8] . În 1874-1879, studiile lui I. I. Mechnikov , Franz Schulze și Oskar Schmidt , dedicate studiului structurii și dezvoltării bureților, au dovedit irefutat apartenența acestora la animale multicelulare. Totodată, a fost descoperită o mare originalitate a acestui grup de animale. În special, Schulze (1878) și Yves Delage (1892) au descris așa-numitul fenomen de „perversiune a stratului germinativ” în timpul dezvoltării bureților, care distinge puternic Porifera de toate celelalte Metazoare (inclusiv celenterate); cu toate acestea, la sfârșitul secolului al XX-lea - începutul secolului al XXI-lea, terminologia s-a schimbat: a început să prevaleze opinia conform căreia straturile de germeni din bureți nu se formează deloc în timpul embriogenezei și, prin urmare, nu are sens să vorbim despre lor. „perversiune” [14] [15] . Prin urmare, William Sollas (1884) a contrastat bureții ca Parazoa cu toate celelalte Metazoare (în curând urmând a fi numite Eumetazoa ). În sistemul de mai târziu al lui Haeckel (1894-1895), bureții au fost deja separați de Protista și considerați în regnul animal ca un tip independent de Spongiae, iar în sistemul lui Ray Lankester (1900-1909) sunt alocați în mod clar Metazoa și apar ca tipul Porifera (singurul din secțiunea Parazoa). Acest ultim punct de vedere a fost absolut predominant de-a lungul aproape întregului secol al XX-lea, deși rangul Parazoei variază între diferiți autori: uneori este o „secțiune”, alteori este o „supersecție”, alteori este un „subreg ” [ 3] [ 16] [17] .

În anii 1900-1960 (a doua etapă a cercetării în dezvoltarea bureților, după A. V. Yereskovsky), interesul pentru studiul dezvoltării bureților a scăzut, deși au apărut lucrări importante ale lui Henry Wilson și Claude Levy . Aproximativ în 1960 începe cea de-a treia etapă, care se caracterizează prin predominarea studiilor ultrastructurale cu ajutorul microscopiei electronice [18] . La sfârșitul secolului al XX-lea a început studiul caracteristicilor citogenetice și biologice moleculare ale bureților [19] [20] .

Spongiologia este ramura zoologiei care studiază bureții.

Clădire

Plan general

Baza corpului de bureți este ferm atașată de substrat , datorită căruia sunt imobili. În acest sens, polaritatea apicobazală este urmărită în corpul lor: de la partea inferioară (bazală) a corpului, atașată de substrat, până la cea superioară (apicală). Polaritatea antero-posterior caracteristică altor Metazoare nu este pronunțată la bureți [21] . Dimensiunile corpului reprezentanților grupului de-a lungul axei apicobazale variază foarte mult: de la câțiva milimetri la 1,5–2 m [22] . Cel mai mare burete este considerat în prezent a fi o specie neidentificată de bureți cu șase raze din familia Rossellidae (găsită la o adâncime de 2,1 km lângă Insulele Hawaii ); atinge 3,5 m lungime, 2 m înălțime și 1,5 m lățime [23] . Dintre speciile coloniale, cele mai mari dimensiuni sunt cunoscute pentru colonia de bureți Aphrocallistes vastus , aflată în largul coastei de vest a Canadei și atingând 3,4 m lungime, 1,1 m înălțime și 0,5 m lățime [24] . Bureții se caracterizează printr-o creștere nelimitată: limita superioară a creșterii dimensiunii corpului, caracteristică majorității speciilor de animale, este practic absentă [25] .

Forma corpului bureților este extrem de diversă. Ele pot lua forma unor excrescențe corticale, asemănătoare pernei, sub formă de peliculă, bulgări și excrescențe pe substrat [26] . Printre acestea sunt cunoscute forme sferice, cilindrice, calice, în formă de pâlnie, tubulare, tulpini, ramificate, în formă de evantai și alte forme [22] . În 1964, un obiect cu formă ciudată a fost descoperit în Antarctica la o adâncime de aproximativ 4 km, cunoscut mai târziu sub numele de antena Eltanin . Susținătorii OZN -ului l-au recunoscut ca fiind un artefact de origine extraterestră, totuși, conform celor mai mulți oameni de știință, este de fapt un burete rar prădător Chondrocladia concrescens [27] . Suprafața corpului bureților este de obicei neuniformă: ca un ac sau chiar peri, și numai în cazuri rare poate fi relativ netedă și uniformă. Unele tipuri de bureți au corpul moale și elastic, altele sunt mai rigide sau mai dure [26] .

Culoarea corpului bureților este, de asemenea, variată. Datorită prezenței pigmenților celulari sau endosimbioților , multe specii sunt viu colorate: galben, roșu, maro, portocaliu, verde, violet și predomină diferitele lor nuanțe [26] . Bureții depigmentați se caracterizează printr-o culoare albă sau gri [28] .

În corpul bureților, este imposibil să izolați țesuturi reale, organe și sistemele lor inerente altor animale. Astfel, bureții interacționează cu mediul nu prin sisteme multicelulare separate, ci într-un mod unificat în toate părțile corpului lor. Prin găuri mici de pe suprafața corpului ( ostie , sau pori), apa pătrunde în corpul buretelui și apoi circulă printr-un sistem conectat de cavități și canale (de intrare și de evacuare), care se termină în una sau mai multe găuri mari - oscule . Cel mai mare canal care trece în oscul se numește atriu sau spongocel . Sistemul acvifer permite buretelui să treacă prin el însuși un volum de apă egal cu al său la fiecare 5 secunde pentru a furniza celulelor nutrienți și oxigen . În plus, odată cu curgerea apei, buretele elimină substanțele toxice și produsele metabolice, precum și gameții din corpul său [29] . Bureții își reconstruiesc constant sistemul acvifer, crescându-i randamentul pentru a filtra apa cu mare eficiență în condițiile hidrodinamice în schimbare [30] .

Suprafața corpului buretelui, precum și canalele sistemului acvifer, sunt formate din celule aplatizate, strâns adiacente - pinacocite . Secțiunile extinse ale canalelor, numite coanocite sau camere flagelare, sunt căptușite cu coanocite - celule echipate cu un flagel și capabile să filtreze particulele alimentare și să creeze un flux de apă în sistemul acvifer. Intrarea în camera coanocitelor se numește prosopil, iar ieșirea este apopilul. Straturile de pinacocite și coanocite sunt separate de mezohil , spațiul interior al buretelui, care nu comunică direct cu apa [22] . Structura și compoziția celulelor burete vor fi discutate în detaliu mai jos.

Cea mai simplă variantă a structurii bureților este asconoid, în care există o căptușeală de coanocite extinsă a mezochilului și un strat exterior de pinacocite, care este conectat la stratul de coanocite prin canale conductoare înguste; cavitatea coanocitelor se deschide direct spre foramenul oscular. Bureții asconoizi sunt uneori numiți homoceli deoarece sistemul lor purtător de apă este căptușit doar cu coanocite. La speciile cu o structură mai complexă, unele părți ale sistemului acvifer sunt formate mai degrabă din pinacocite decât din coanocite, iar astfel de bureți sunt numiți heteroceli [31] . Bureții asconoizi arată de obicei ca niște tuburi de legătură ( anastomozatoare ), care nu depășesc 1 mm în diametru. De exemplu, la reprezentanții genului Leucosolenia , astfel de tubuli sunt legați prin baze și adunați în mănunchiuri, în timp ce la Clathrina corpul este reprezentat de o rețea tubulară [32] . Pentru a crește dimensiunea corpului menținând în același timp organizarea asconoidă, ar fi posibilă creșterea dimensiunii cavității atriale și/sau a volumului mezochilului. Cu toate acestea, nici una, nici alta nu este posibilă din motive fizice: dacă volumul cavității atriale este prea mare, apa ar stagna în ea, deoarece raportul optim dintre suprafață și volum ar fi încălcat și suprafața coanoderma nu ar fi suficientă pentru a conduce eficient apa, iar o creștere excesivă a volumului mezoil ar împiedica stratul de suprafață al celulelor să servească în mod adecvat procesele care au loc acolo [33] [32] .

Cu toate acestea, dimensiunea majorității bureților depășește cu mult dimensiunea formelor asconoide. Pentru a rezolva problemele fizice descrise mai sus , straturile de pinacocite și coanocite se îndoaie unele spre altele, iar coanocitele sunt grupate în camere sub formă de buzunar, care la un capăt se deschid în atriu (căptușit nu cu coanocite, ci cu pinacocite) și pe de alta comunica cu mediul extern prin canale adductori scurte. Acest tip de organizare a sistemului acvifer al bureților se numește siconoid [34] . Structura siconoidă a sistemului acvifer face posibilă creșterea suprafeței și, în același timp, reducerea volumului atriului. Într-un astfel de sistem acvifer apa face următorul drum: ostie → canale adductor → prosopil → canale flagelare → atrium → oscul. Bureții siconoizi sunt de obicei mai mari decât cei asconoizi, diametrul lor poate fi de la unu la câțiva centimetri. Reprezentanții genurilor Grantia și Sycon [35] pot servi drept exemple de bureți cu o structură siconoidă a sistemului acvifer .

O complicație suplimentară a structurii buretelui apare atunci când suprafața stratului exterior de pinacocite este netezită și sub pinacoderm apar cavități largi, comunicând cu mediul extern prin pori îngusti. Camerele coanocitelor localizate radial nu se mai deschid în atriu, ci într-o cavitate căptușită cu pinacocite, care comunică cu atriul [31] . În acest caz, se vorbește despre un sistem acvifer de tip sylleybid. Mulți Homoscleromorpha au un astfel de sistem acvifer [36] [34] .

O creștere a numărului de camere de coanocite, o scădere a dimensiunii lor, imersiunea lor în spațiul dintre peretele cavității atriale și stratul exterior de pinacocite, dezvoltarea unei rețele complexe de canale de intrare și ieșire duc la crearea de un sistem acvifer leuconoid, care permite bureților să atingă dimensiunea maximă posibilă de 1–2 m [37] . Camerele flagelare din bureții leuconoizi sunt foarte numeroase; de exemplu, în Microciona porifera , există aproximativ 10.000 de camere pe 1 mm³, fiecare dintre ele având un diametru de 20 până la 39 de microni și conține aproximativ 57 de coanocite. Organizarea leuconoidă este inerentă majorității bureților marini care locuiesc în ape puțin adânci și tuturor bureților de apă dulce. Bureții leuconoizi pot avea o mare varietate de forme, chiar de tip vază [38] .

În 2011, a fost introdus un nou termen pentru a descrie sistemul acvifer al bureților din genul Leucascus , sistemul acvifer solenoid. Se caracterizează prin faptul că coanocitele sunt localizate numai în tubii anastomozatori, iar pinacocitele căptușesc cavitatea atrială. Astfel, sistemul acvifer solenoidal este de asemenea heterocel [31] .

În timpul dezvoltării bureților, sistemul acvifer al acestora se poate opri în stadiul inițial asconoid sau se poate dezvolta la unul dintre tipurile mai complexe descrise mai sus - siconoid, sylleybid sau leuconoid [37] .

În cazul structurii de tip asconoid, spațiul cavității atriale, căptușit cu coanocite, poate fi considerat o cameră mare de coanocite, care are multe prosopile corespunzătoare deschiderilor interne ale canalelor aductoare, și un apopil, care coincide cu oscul. Cu alte trei tipuri mai complexe de structură în corpul unui burete, se poate distinge o zonă în care sunt situate camerele coanocitelor - coaanozomul. La unii bureți, între coanozom și pinacodermul exterior, există un strat de mezoil, în care nu există camere de coanocite; se numeste ectozom. Uneori, un strat subțire mai dens de mezohil se învecinează cu pinacocite, iar această parte exterioară a bureților se numește strat cortical sau cortex. De regulă, nu există camere de coanocite în partea bazală a bureților [39] .

Totuși, toate tipurile de sisteme acvifere se găsesc numai în bureții calcaroși, în timp ce bureții obișnuiți și de sticlă, precum și Homoscleromorpha, au multe variante de organizare leuconoide [36] .

Problema individualității sau a colonialității bureților nu a fost pe deplin rezolvată. În a doua jumătate a secolului al XX-lea, s-a propus să se considere bureții ca organisme modulare constând din module purtătoare de apă. Un modul este înțeles ca un anumit volum al unui burete deservit de un sistem de camere de coanocite și acvifere asociate cu un oscul [40] .

Compoziție celulară

Bureții nu au țesuturi adevărate, spre deosebire de majoritatea animalelor. Toată activitatea lor vitală este asigurată de activitatea celulelor individuale și a straturilor celulare, care au structuri și funcții diferite. Cu toate acestea, spre deosebire de țesuturile reale, celulele straturilor celulare, deși îndeplinesc funcții similare, au o origine diferită [22] . Straturile celulare exterioare și interioare - pinacoderm și coanoderm, precum și mezochil, care este o combinație de celule și elemente extracelulare, sunt structural și funcțional mult mai simple decât omologii lor din alte Metazoare. Multe celule de burete pot suferi o transdiferențiere în alte tipuri de celule. Bureții nu au o singură categorie de celule totipotente sau pluripotente . La bureții obișnuiți, funcțiile lor sunt îndeplinite de arheocite și coanocite, în bureții calcaroși - de coanocite, în Homoscleromorpha - de coanocite și pinacocite, în bureții de sticlă , probabil de arheocite. Bureții de sticlă diferă de alți bureți prin organizarea lor sincițială , adică majoritatea celulelor lor sunt îmbinate într-o singură rețea; structura buretelui de sticlă sincitiu va fi descrisă separat. Mai jos vom avea în vedere organizarea bureților având o structură celulară [41] .

Straturi de celule Pinacoderm

Pinacoderm este subdivizat în exopinacoderm, care acoperă corpul buretelui din exterior, basipinacoderm, care se dezvoltă la baza buretelui și îl atașează de substrat și endopinacoderm, care formează pereții cavităților interne și canalelor sistemului acvifer. [42] .

Exopinacodermul este subțire și elastic și este acoperit cu o matrice de proteoglicani [36] . Gradul de dezvoltare al exopinacodermei variază în diferiți bureți. Uneori este susținut de un cortex, care, pe lângă celule și spicule, poate conține uneori chiar incluziuni străine. La unii bureți, un singur strat de exopinacocite este acoperit de un mezochil gros, în timp ce în alții, un exopinacoderm gros de 3 μm este acoperit de un mezochil aproape la fel de subțire [36] . Exopinacocitele sunt celule burete tegumentare care arată ca niște poligoane aplatizate din exterior , asemănătoare solzilor și strâns alăturate între ele, formând un fel de „piatră de pavaj” celulară (decalajul intercelular care separă membranele exopinacocitelor învecinate este de obicei de numai 15 nm [43] ). Exopinacocitele sunt lipsite de flageli [44] , dar la unele Homoscleromorpha poartă cili [36] . Este posibil ca la majoritatea speciilor să nu existe contacte intercelulare specializate între exopinacocite, dar acestea sunt conectate printr-un sistem adeziv de glicocalix bine dezvoltat . Exopinacocitele pot sintetiza și aduce la suprafață componente ale matricei extracelulare, inclusiv colagenul [45] .

În exopinacoderm există pori - numeroase găuri cu un diametru de 4 până la 100 de microni , prin care apa pătrunde în sistemul acvifer al buretelui. La majoritatea bureților obișnuiți și la toți Homoscleromorpha, porii sunt deschideri intercelulare, în timp ce la bureții calcaroși, porii se formează în interiorul celulelor tubulare cilindrice speciale - porocite . În acest din urmă caz, diametrul porilor este reglat de contracția fibrelor citoplasmatice, astfel încât porocitele pot fi considerate ca niște valve mici care funcționează pe principiul sfincterelor [44] . În unii bureți, porocitele sunt capabile să se contracte ca răspuns la stimularea mecanică sau chimică. Au fost descriși bureți obișnuiți care au porocite turtite cu o gaură în centru și la periferie, capabile să se deschidă sau să se închidă [46] .

Exopinacoderma îndeplinește multe funcții inerente epiteliului eumetazoar , cum ar fi absorbția , secreția, transportul, excreția și protecția [47] . Cu epiteliul altor animale, pinacodermul este adus împreună prin prezența desmozomilor, care sunt prezenți în cel puțin unii dintre bureți. Unii bureți de apă dulce au probabil joncțiuni strânse între celulele pinacoderm [48] . Este posibil să existe și joncțiuni gap între pinacocite (se presupune că pinacoderma unor bureți este capabilă de conducere lentă a semnalelor electrice). Conducerea lentă (aproximativ 0,25 cm/s) a impulsurilor electrice a fost descoperită în anii 1990 în bureții de sticlă. Impulsurile se propagă de-a lungul sincitiului trabecular, un țesut special [49] .

Basipinacocitele sunt celule turtite care formează suprafața bazală a bureților și asigură atașarea la substrat datorită sintezei sponginului și chitinei . În bureții obișnuiți, care au un schelet masiv de aragonit , bazipinacocitele sunt implicate în sinteza carbonatului de calciu [47] . Unii bureți sunt capabili să se târască lentă (4-5 mm pe zi). În timpul locomoției, din celulele mobile ale basipinacodermei se formează o margine anterioară [50] .

Endopinacocitele căptușesc canalele de intrare și de ieșire ale sistemului acvifer și sunt celule turtite, în formă de fus, în secțiuni. Ele sunt împărțite în prosopinacocite, care formează canale de intrare și apopinacocite, care formează canale de ieșire. Endopinacocitele sunt fixate în matricea extracelulară cu ajutorul excrescentelor pseudopodiale formate de partea bazală a celulelor. Ele sunt în contact între ele printr-o potrivire simplă [51] .

Unii bureți obișnuiți din pinacoderm au celule contractile - miocite . Acestea sunt celule lungi în formă de fus, cu acumulări de fibre contractile în citoplasmă. În bureții de apă dulce , filamentele de actină sunt localizate nu în miocite, ci în endopinacocitele tuburilor oculare [52] .

Spre deosebire de celulele epiteliale ale eumetazoarelor, pinacocitele spongioase se pot contracta, ia forma ameboidă, mișcă și fagocita particulele alimentare, îndepărtând în exterior reziduurile nedigerate [52] .

Coanodermie

Coanoderma este formată din celule de același tip - coanocite, echipate cu un flagel înconjurat de un guler de microvilli (microvili). Microvilozitățile au 2/3 din lungimea flagelului. Spre deosebire de pinacocite, coanocitele pot fi cilindrice, cubice, trapezoide sau ușor aplatizate. Coanocitele sunt celule foarte mici, atingând doar 2-10 microni în diametru. Microvilozitățile sunt interconectate prin filamente de proteoglicani ( glicocalix ). Flagelul unui coanocite provine dintr-un mic tubercul sau proeminență inelară de pe suprafața celulei. Axonemul său are o structură tipică eucariotelor . În funcție de condițiile de viață ale bureților, de starea sa fiziologică sau de stadiul ontogenezei, forma coanocitelor poate varia [53] . Bătaia flagelului coanocitelor creează o zonă de presiune scăzută la baza sa, iar apa se repezi acolo, trecând simultan prin gulerul microvilozităților și lăsând particule de mâncare pe ele. În plus, apa se mișcă de-a lungul flagelului coanocitelor și îl părăsește [36] .

Coanocitele se unesc în camere de coanocite (flagelate), care în bureții obișnuiți sunt căptușite cu o matrice extracelulară care conține colagen. La Homoscleromorpha, coanodermul, ca și pinacoderm, este susținut de o adevărată lamină bazală cu colagen de tip IV. În bureții obișnuiți, există 50-200 de coanocite într-o cameră flagelară, 200-300 în bureții de sticlă și până la 1000 în bureții calcarosi siconoizi.În camera coanocitelor, microvilozitățile și flagelii fiecărei coanocite sunt direcționate către ieșirea din cameră. . Apa care trece prin cameră intră prin microvilozități până la baza fiecărui flagel, apoi iese în cavitatea camerei și o părăsește [36] .

Coanocitele sunt una dintre cele mai bine studiate celule de burete. Se pot diferenția în spermatocite și chiar ovocite . Unele studii au arătat că coanocitele se pot transforma și în arheocite, deci pot fi considerate celule stem . Circulația coanocitelor este foarte rapidă. Ele sunt înlocuite mai repede decât orice alte celule din corpul buretelui [36] .

Pe marginea camerei coanocitelor și a canalului eferent, există celule apopilare speciale care sunt de tranziție între apopinacocite și coanocite. Se crede că se formează din coanoblaste în stadiile incipiente ale formării camerei flagelare [36] . Au o formă triunghiulară în secțiune transversală, iar marginile lor orientate spre cameră sunt echipate cu o creastă de microvilozități. Celulele apopilare au fost descrise în unii bureți obișnuiți și în toate Homoscleromorpha. Se presupune că acestea reglează debitul în sistemul acvifer [54] .

Prosopili (intrările camerelor coanocitelor) pot fi formate din excrescențe pseudopodiale de coanocite sau pinacocite care contactează coanocitele și formează ceva asemănător unui porocit. Apopili (găurile de ieșire) sunt mai mari decât prosopili și pot fi formați fie din celule apopilare, fie din celule speciale în formă de con. Spre deosebire de coanocite, care au un singur flagel, celulele în formă de con sunt echipate cu cili , care bat încet spre exterior din cameră. Unii bureți, precum Tethya wilhelma , nu au celule în formă de con, iar în schimb câteva celule asemănătoare endopinacocitelor formează un câmp de sită la ieșirea din cameră [36] .

Mulți bureți obișnuiți au celule centrale speciale în camerele lor de coanocite. La unele specii, celula centrală este o structură de formă neregulată situată la ieșirea camerei flagelare și echipată cu un canal extins, care include flageli coanocite. În alte cazuri, celula centrală are forma unei plăci perforate care căptușește camera coanocitelor peste partea apicală a coanocitelor, iar flagelii trec în lumenul camerei prin orificiile din celula centrală. Se presupune că celulele centrale sunt implicate în reglarea bătăii flagelilor în cadrul aceleiași camere. Cu toate acestea, nu toate camerele de coanocite ale unui burete au celule centrale [55] .

Mesochilus

Mezochilul este spațiul interior al corpului bureților, delimitat de mediul extern prin straturi de coanocite și pinacocite. Mesohyl constă din elemente scheletice, molecule ale matricei extracelulare și celule care îndeplinesc o varietate de funcții. În funcție de funcțiile îndeplinite, celulele mezohil pot fi împărțite în două grupe: celulele unui grup îndeplinesc o funcție de susținere-conjunctiv, iar celulele celuilalt grup îndeplinesc una protector-secretoare. Celulele mezohilice nu formează grupuri și se pot schimba forma și se pot deplasa, motiv pentru care uneori întregul set de celule mezohilice se numește amoebocite . Fiecare grup taxonomic de bureți este caracterizat de un anumit set de tipuri de celule mezochile, care au funcții și caracteristici citologice unice [56] .

Celule cu funcție de susținere-conexiune

Celulele acestui grup formează elemente ale scheletului organic și mineral, precum și ale matricei extracelulare. Colenocitele sunt celule mobile care secretă colagen. De fapt, colenocitele sunt un tip de fibroblaste . Sunt stelate sau în formă de fus și formează pseudopode ramificate. Nucleului îi lipsește un nucleol și nu există incluziuni specifice în citoplasmă. În timpul experimentelor de transplantare a fragmentelor din corpul unui burete în alt burete, s-a demonstrat că colencitele sunt implicate în reacții de protecție. Lofocitele, celulele amiboide cu o polaritate antero-posterioară clar definită, elemente secretoare ale matricei extracelulare și responsabile de organizarea acesteia în fascicule fibrilare, sunt considerate ca o varietate de colenocite. În exterior, lofocitele seamănă cu arheocitele [57] . Polul anterior este prevăzut cu pseudopode stelate scurte, iar capătul posterior lasă în urmă o urmă sub forma unui mănunchi de fibrile de colagen unite printr -o matrice glicoproteică . Nucleul lofocitelor are un nucleol, reticulul endoplasmatic aspru este puternic dezvoltat în citoplasmă, microtubulii și microfilamentele sunt clar vizibile . Funcția principală a lofocitelor este refacerea și reînnoirea fibrelor de colagen mezoil [57] . În bureții obișnuiți, collencytele și lofocitele sunt considerate a fi derivate ale liniei arheocitelor [58] .

Sclerocitele secretă elementele minerale ale scheletului - spicule , care îndeplinesc o funcție de susținere și mențin forma corpului buretelui. În bureții de siliciu , sclerocitele efectuează sinteza intracelulară a spiculelor. Dintre toate Metazoa, doar bureții obișnuiți și de sticlă folosesc mai degrabă siliciu decât calciu pentru a-și construi scheletul . În funcție de dimensiunea spiculelor formate, se disting megasclerocitele și microsclerocitele. Spicula este sintetizată în interiorul unei vacuole formate dintr-o membrană specială, silicalema, care nu vine în contact cu nicio membrană celulară [59] . Sclerocitele bureților calcaroși sunt derivate din pinacocite și eventual coanocite [60] .

Pe lângă scheletul principal intern, mulți bureți au și un schelet de piele (ectozomal) care protejează buretele de prădători și de alți bureți. Structura sa este diversă și poate include atât spicule orientate orizontal colectate în stive, cât și spicule orientate vertical formând o palisadă [61] .

Spongocitele formează un spongin peri-spicular sau un schelet „înfierbântat” în bureții obișnuiți cărora le lipsește un schelet mineral. Aceste celule migrează către sclerocite producătoare de spicule, sau spicule gata preparate, și se atașează de ele molecule de spongin, o formă specială de colagen care conține o concentrație mare de iod . Buretele se găsește numai în bureți [62] și arată ca fibrele scheletice groase [63] . Se crede că spongocitele sunt caracterizate prin chimiotaxie pozitivă la siliciu. În timpul formării unui schelet organic, spongocitele sunt grupate, conectându-se cu contacte asemănătoare degetelor. Spongocitele, ca și sclerocitele, sunt considerate a fi derivați ai descendenței arheocitelor din bureții obișnuiți [64] .

Celulele cu funcție protector-secretoare

Toate celulele acestui grup pot fi împărțite condiționat în celule amiboide și celule cu incluziuni. Principalele funcții ale acestui grup de celule sunt protectoare (fagocitare, bactericide ), depozitare, secreție a substanței principale a mezochilului, precum și transferul particulelor de alimente și oxigen [64] .

celule amiboide

Bureții obișnuiți au celule amiboide tipice - arheocite, care se disting printr-un nucleu mare și nucleol, precum și prin numeroși lizozomi mari [57] capabili de fagocitoză . Homoscleromorpha nu are astfel de celule la toate speciile. În prezent, arheocitele sunt înțelese ca celule totipotente ( stem ), ca orice celule care au un nucleu cu un nucleol și numeroși fagozomi . Arheocitele sunt cea mai activă fracțiune de divizare a celulelor libere. Sunt implicați activ în reproducerea asexuată și sexuală, precum și în morfogeneza restaurativă [65] .

Bacteriocitele sunt celule amiboide mobile cu vacuole locuite de endosimbioți procarioți. Până acum, au fost identificate doar la unele specii de bureți obișnuiți. Unele bacteriocite conțin un vacuol mare cu bacterii în interior, în timp ce altele au numeroase vacuole mici care conțin una sau mai multe bacterii. Bacteriocitele pot fi destul de mari (până la 20 de microni). La unele specii, bacteriocitele efectuează transferul vertical al simbioților procarioți de la organismul părinte la organismul fiică, pătrunzând în embrion. Se crede că bacteriocitele provin din descendența arheocitelor [66] .

Celule cu incluziuni

Acesta este un grup eterogen de celule care conțin incluziuni speciale în citoplasmă. Spre deosebire de arheocite, ele au un reticul endoplasmatic rugos redus, fără fagozomi, fără activitate a fosfatazei acide și fără nucleol în nuclee. După mărimea incluziunilor, se pot distinge celulele care conțin incluziuni mari și celulele care conțin incluziuni mici. Prima grupă include:

celule vacuolare care conțin unul sau mai multe vacuole luminoase sau transparente la electroni;
celule globulare care conțin ceva citoplasmă liberă, unul sau două globule mari de compoziție necunoscută și un nucleu mic deformat;
celulele sferulelor sunt umplute cu incluziuni mari rotunjite de diferite naturi și compoziții chimice. Întreaga lor citoplasmă este umplută cu incluziuni mari limitate de membrane (sferule). De obicei, celulele sferulelor sunt localizate în ectozom de-a lungul canalelor sistemului acvifer. Funcțiile lor sunt diverse: conțin metaboliți toxici , participă la excreție, acumulează lectine , participă la menținerea matricei extracelulare;
celulele granulare diferă de celulele sferule doar prin dimensiunea mai mică a incluziunilor [67] .

Al doilea grup include:

celule cenușii sau glicocite. Se găsesc în mulți bureți obișnuiți și conțin numeroase incluziuni ovoide limitate de membrane, precum și rozete de glicogen . Rolul lor principal este în metabolismul glicogenului și secreția de colagen , împreună cu arheocitele sunt implicate în diferite morfogeneze;
celulele microgranulare au o citoplasmă plină cu celule mici dense de electroni. Funcțiile lor sunt puțin studiate, dar se știe cu siguranță că nu sunt implicate în sinteza colagenului [68] .

Mutarea celulelor

Capacitatea majorității celulelor care alcătuiesc corpul de a se mișca liber este un semn distinctiv al bureților. Celulele mezohil se mișcă aproape constant. În timpul restructurării sistemului acvifer, endopinacocitele și coanocitele își pot schimba localizarea, datorită cărora se formează noi camere flagelare, se îmbină și formează noi ramuri de canal. Acest lucru asigură că fluxul de apă în corpul buretelui este optimizat pe măsură ce crește sau din cauza schimbărilor din mediu. Mișcările independente și frecvente ale celulelor din corpurile bureților sunt posibile datorită absenței unor contacte intercelulare reale și a laminei bazale în majoritatea acestora [69] .

Burete de sticla syncytium

Bureții de sticlă nu au coanoderma și pinacoderma tipică. Țesutul lor viu este o rețea tridimensională, asemănătoare unei rețea, care este formată din numeroase fire. Nu există membrane care separă celulele, iar citoplasma este continuă în țesut, așa că țesutul bureților de sticlă se numește sincițiu trabecular sau rețea trabeculară. În loc de coanodermă, există un alt sincitiu - coanosincițiu, iar în loc de coanocite tipice - corpuri de guler, fiecare dintre ele având un guler și flagel, dar fără nucleu. Corpurile de guler sunt adunate în grupuri în buzunare separate, înconjurate de o rețea trabeculară. De fapt, corpurile gulerelor sunt excrescențe ale unei singure celule stem care conține un nucleu (choanoblast). Mezochilul se extinde în interiorul fiecărei șuvițe a rețelei trabeculare. Conține spicule, fibre de colagen și celule individuale: sclerocite, arheocite și, cel mai probabil, celule germinale [70] .

Fiziologie

Locomoția și schimbarea formei corpului

Marea majoritate a bureților sunt organisme sesile, atașate, dar unele specii sunt capabile de locomoție limitată . De exemplu, buretele de apă dulce Ephydatia , precum și unele specii marine, se pot deplasa pe substrat cu o rată de 1 până la 4 mm pe zi. Această mișcare este realizată ca urmare a mișcării amiboide a pinacocitelor și a celulelor de alte tipuri, care are loc în grade diferite în mod concert. Unele specii, precum Clathrina coriceae , se pot contracta și modifica diametrul osculului cu ajutorul miocitelor. Datorită acestor mecanisme, bureții pot opri temporar curgerea apei prin sistemul lor acvifer, de exemplu, atunci când cantitatea de materie în suspensie din apă crește [71] . Bureții adulți din toate cele patru clase pot expulza particulele de substrat din ei înșiși prin contracție [72] .

Se arată că modificările de volum și formă ale corpului pot fi și endogene și au un ritm zilnic. Nu se știe exact ce este responsabil pentru transmiterea semnalului între celule în absența unui sistem nervos : conducerea celulară, difuzia chimică sau conducerea electrică. Aparent, oricare dintre opțiuni poate avea loc, deoarece potențialele celulare bioelectrice și neurotransmițătorii au fost identificați în bureți . Mai mult, genomul lor conține gene care sunt ortologe cu genele implicate în funcționarea sistemului neurosenzorial eumetazoan [73] . Cu toate acestea, din cauza lipsei de contacte intercelulare specializate, semnalul din corpul buretelui se propagă foarte lent. Excepție fac bureții de sticlă, care au o structură sincițială. De exemplu, la Rhabdocalyptus dawsoni , potențialele de acțiune se propagă rapid de-a lungul cordurilor sincițiale, având ca rezultat încetarea bătăii flagelare și curgerea apei prin corp [74] .

Mâncare

Majoritatea bureților filtrează particulele mici de alimente din apa care curge prin corpurile lor. Dimensiunile particulelor sunt de obicei în intervalul de la 50 la 1 µm, dar pot fi chiar mai mici. Aceste limite includ organisme planctonice unicelulare , cum ar fi dinoflagelate și bacterii, viruși , mici detritus organic și, eventual, chiar compuși organici dizolvați în apă [75] .

Bureții nu au o populație de celule specializate pentru funcția digestivă. Aproape toate celulele tegumentare și multe celule din spațiul interior al buretelui participă la captarea particulelor de alimente. S-a demonstrat că coanocitele, arheocitele, exopinacocitele, endopinacocitele și bazopinacocitele au activitate fagocitară și digestivă. Captarea alimentelor poate avea loc și în canalele prosopil și adductor [36] . Activitatea fagocitară a fost detectată în miocite, celule globulare secretoare, sclerocite, lofocite. Particulele mici pot pătrunde în mezochil dintre exopinacocite, dar mecanismul acestei mișcări este neclar. Unele celule mezochile își pot extinde procesele ameboid în cavitatea canalelor adductori dintre pinacocite și pot efectua fagocitoză. Cu toate acestea, în majoritatea cazurilor, bacteriile și alte picoplancton sunt captate de excrescențe pseudopodiale ale coanocitelor [36] .

Coanocitele pot capta particulele alimentare atât în partea bazală, cât și în partea apicală (în zona gulerului). Coanocitele și pinacocitele care au particule alimentare fagocitate fie le transmit la arheocite, fie le secretă în mezochil prin exocitoză . Arheocitele și coanocitele digeră alimentele în vacuolele digestive , iar arheocitele par a fi capabile să stocheze nutrienți (glicogen și lipide ). Particulele deosebit de mari depuse în canale sunt absorbite de endopinacocite și arheocite, care pătrund în canale prin stratul de pinacocite sau prin porocite. Enzimele amilaza , lipaza , proteaza și esterază sunt implicate în descompunerea alimentelor în bureți [76] [77] .

Dintre bureți sunt cunoscute și specii carnivore - bureți obișnuiți din familiile Cladorhizidae , precum și unele specii din familiile Guitarridae și Esperiopsidae. Sunt cunoscute doar 137 de specii de bureți prădători [78] . Reprezentanții Cladorhizidae se hrănesc cu crustacee și alte animale mici care se lipesc de filamentele lungi lipicioase ale structurii celulare răspândite de burete. Când prada se lipește, firul se scurtează, trăgând prada spre corpul buretelui. În continuare, buretele învăluie încet victima și o digeră, cel mai probabil cu ajutorul arheocitelor. Nu există dovezi că buretele folosește otravă sau toxine . Unii bureți prădători folosesc spicule în formă de cârlig pentru a prinde prada [79] . Bureții prădători le lipsesc coanocite și un sistem acvifer [80] [77] , deși bureții din genul Chondrocladia folosesc sistemul acvifer modificat pentru a suge prada în corp. Majoritatea bureților prădători sunt locuitori la adâncimi mari (până la 8840 m) [79] [81] .

Reziduurile alimentare nedigerate, precum și particulele anorganice care au intrat în burete cu un jet de apă, sunt supuse îndepărtarii din corpul buretelui. Acestea din urmă trebuie îndepărtate: pot înfunda canalele de conducere și pot perturba activitatea lor. Particula blocată în canalul aferent este fagocitată de arheocit și apoi transportată mai aproape de ieșirea din acvifer, excretată prin exocitoză în canalul de ieșire. În bureții care folosesc particule străine pentru a-și construi scheletul, particula capturată poate fi transferată la locul de sinteză a elementelor scheletice [82] .

Transport intern, schimb de gaze și excreție

Fluxul de gaze și produse metabolice (în principal amoniac ) din corp în apa care curge prin sistemul acvifer asigură o difuzie simplă . Poate juca, de asemenea, un rol în distribuția nutrienților în tot corpul buretelui, deși acest lucru este realizat în principal de arheocite. Speciile din genul Aplysina au fibre interne speciale de-a lungul cărora, ca pe șine, se deplasează arheocitele pline cu nutrienți [83] .

În bureții de sticlă, transportul are loc în interiorul sincitiului. După ce particulele de hrană au fost capturate de corpurile gulerului și încărcate în vacuole, vacuolele sunt mutate în tot sincițiul de-a lungul microtubulilor de către proteina motorie dineina . Veziculele se deplasează în același mod în pseudopodiile foraminiferelor și în axonii neuronilor la unele animale superioare [83] .

Deoarece practic nu există contacte intercelulare în pinacoderm și coanoderm, aceste straturi celulare nu formează o barieră sigură care separă mezochilul și apa; prin urmare, apa intră constant în corpul bureților. Celulele bureților de apă dulce au de obicei vacuole contractile care efectuează osmoreglarea la nivelul celulelor individuale, dar nu a întregului corp al animalului [84] .

Reglarea debitului apei

Bureții au diverse dispozitive pentru reglarea fluxului de apă printr-un sistem acvifer. În bureții de sticlă, flagelul încetează să bată dacă particulele de sedimente de fund intră în burete sau dacă țesutul acestuia este deteriorat. În acest caz, potențialul de acțiune se propagă prin țesutul sincițial , iar flagelii reiau să bată atunci când potențialul lor de membrană atinge o valoare normală. Este posibil ca potențialul de acțiune să determine intrarea calciului în corpurile gulerei, iar bătaia flagelului să fie restabilită atunci când calciul este pompat din celulă [36] .

La bureții cu structură celulară a țesuturilor, potențialul de acțiune, din câte se știe, nu se poate răspândi în tot corpul. Cu toate acestea, ca răspuns la calitatea proastă a apei, la iritația fizică sau chimică sau chiar într-un ritm spontan, astfel de bureți pot contracta încet canalele sistemului acvifer, închide ostiile și osculul, drept urmare debitul de apă este foarte mare. încetinit sau se oprește cu totul. În același timp, flagelul coanocitelor nu încetează să bată și funcționează neîncetat, deși în unele coanocite flagelul bate mai încet decât în altele. Bătaia flagelilor are loc de-a lungul unui sinusoid și într-un singur plan, iar în cadrul aceleiași camere coanocitelor, flagelul fiecărui coanocit bate în propriul plan; totuși, ca răspuns la un efect dăunător (ruperea buretelui, lipsa oxigenului), unii flageli își încetinesc bătaia și se pot opri chiar câteva ore. În prezent, se crede că numai bureții de sticlă sunt capabili să oprească instantaneu bătaia flagelilor datorită structurii lor sincițiale. Buretele de sticla Oopsacas minuta isi poate contracta corpul foarte incet, iar contractiile sunt cauzate de undele de calciu care trec prin sincitiu. Când corpul buretelui se contractă, se contractă și camerele coanocitelor și coanocitele individuale [36] .

Sistemul imunitar

Bureții au un sistem imunitar înnăscut eficient care le permite bureților să facă distincția între procariotele patogeni , procariotele endosimbionte și procariotele alimentare. S-a demonstrat că atunci când sunt introduse în burete, bacteriile endosimbionte produc substanțe specifice, cum ar fi N-acilhomoserine lactone în cazul bureților Suberites domuncula , care suprimă răspunsul imun și apoptoza . Ca răspuns la aceste molecule, buretele începe să sintetizeze din abundență proteine de endocitoză , probabil pentru a controla populația bacteriană. Mai multe proteine de membrană ale Poribacterii au domenii eucariote responsabile pentru interacțiunile proteină-proteină cu matricea extracelulară eucariotă și adeziunea intercelulară , care probabil joacă un rol în recunoaștere. Bacteriile patogene Gram-pozitive și Gram-negative poartă modele moleculare asociate patogenului (PAMP) care sunt recunoscute de celulele burete. De exemplu, lipopolizaharidele (LPS), care sunt PAMP-urile bacteriilor Gram-negative, sunt recunoscute în bureți, ca și în alte Metazoare , de către receptorii Toll-like care declanșează un răspuns imun [85] .

Bureții resping transplanturile de la alte specii, dar acceptă transplanturile de la membrii propriei specii. La unii bureți marini, celulele gri joacă un rol cheie în respingerea materialului străin. Când este introdus un fragment străin, celulele gri eliberează substanțe chimice care inhibă mișcarea celulelor în zona afectată, astfel încât celulele fragmentului străin nu pot folosi sistemul de transport al buretelui. Celulele cenușii se adună apoi și eliberează toxine care ucid toate celulele din zona afectată. Această stare activată a sistemului imunitar poate dura până la trei săptămâni [86] .

Reproducere

Bureții au atât reproducere sexuală, cât și asexuată. Bureții pot fi ovovivipari sau vivipari . Bureții ovipari sunt de obicei dioici, iar în al doilea caz sunt adesea hermafrodiți [87] . Cu toate acestea, există un caz cunoscut al unui burete care își schimbă sexul în timpul anului [88] .

Reproducerea sexuală

Bureții nu au gonade, iar formarea gameților nu este limitată la o anumită zonă a mezoilului, astfel încât gameții sunt distribuiți uniform peste acesta, dar în același timp sunt întotdeauna la o distanță acoperită de difuzie de canal. sau camera [89] . Celulele sexuale se formează prin transformare directă din celule somatice : amoebocite nucleolare și coanocite, dar principalele etape de dezvoltare a gameților la bureți sunt similare cu cele de la alte animale [87] .

În timpul formării gameților masculini ( spermatogeneza ) în sticlă și bureți obișnuiți, precum și Homoscleromorpha , se formează formațiuni sferice temporare, înconjurate de celule somatice turtite - spermatochisturi, în care are loc spermatogeneza. Bureții calcaroși nu formează spermatochisturi. În cadrul spermatocistului, celulele germinale masculine se dezvoltă sincron, dar în Homoscleromorpha se observă un gradient de maturare a spermatozoizilor în interiorul spermatocistului, care aduce și acest grup de bureți mai aproape de eumetazoare. Majoritatea bureților au spermatozoizi primitivi și au un volum mare de citoplasmă cu mai multe mitocondrii ; acrozomii sunt de obicei absenți. Cu toate acestea, folosind microscopia electronică, s-a constatat că spermatozoizii tuturor Homoscleromorpha și unii bureți obișnuiți au acrozomi. Bureții calcaroși au spermatozoizi atipici, au formă sferică și lipsiți de flagel [90] .

Gameții feminini în curs de dezvoltare sunt localizați difuz sau în grupuri mici în coanosom. În majoritatea bureților, formarea tipică a gălbenușului nu are loc în timpul oogenezei ; în schimb, este dominată de diferite forme de transfer la ovocite din celulele auxiliare ale materialului nutritiv din care se formează gălbenușul secundar. În acest caz, poate apărea fagocitoza celulelor întregi sau a fragmentelor acestora care intră în fagolizozomi. Ovulul și celulele de susținere sunt uneori închise într-un folicul special, care are pereți cu o structură celulară [89] . La Homoscleromorpha și bureții ovipari, gălbenușul se formează prin sinteză endogenă. Ooplasma nu este segregată în ovocite. Bureții ovovivipari nu au membrane de ou , dar bureții comuni ovipari dezvoltă o membrană gălbenușă primitivă în timpul oogenezei [91] .

În timpul perioadei de reproducere, peretele spermatocistului este distrus, iar spermatozoizii intră în canalele de evacuare (mai rar, atriul) și sunt ejectați prin oscule. Unii bureți tropicali aruncă brusc nori lăptoși de spermă din osculul lor . Când spermatozoizii ejectați se apropie de un alt burete, ei sunt transportați împreună cu curenții de apă în sistemul acvifer. În interiorul buretelui se apropie de suprafața coanodermei sau a camerelor flagelare, unde sunt fagocitați, dar nu digerați, de coanocite. Coanocitul care a înghițit spermatozoidul își pierde flagelul și gulerul și devine o celulă amiboidă (celulă purtătoare), care transportă nucleul spermatozoidului la ovul și fie trece nucleul la acesta, fie este fagocitată de ovul [89] . Unii bureți își eliberează ouăle, împreună cu celulele de susținere, în apă. Adesea bureții eliberează în apă ovule și spermatozoizi în sincronizare; acest lucru se numește bureți „fumători” sau „fierbiți”. În buretele tropical de recif Neofibularia nolitangere , momentul eliberării spermatozoizilor și a ovulelor este foarte precis, astfel încât „fumatul” de trei zile o dată pe an poate fi prezis în avans [92] .

Reproducere asexuată

Reproducerea asexuată a fost descrisă în toate clasele de bureți și poate fi realizată prin fragmentare, gemulogeneză și înmugurire [93] .

Fragmentarea este considerată cea mai primitivă modalitate de reproducere asexuată. Poate apărea în timpul furtunilor severe, din cauza prădătorilor (pești, broaște țestoase), a bolilor infecțioase , a rupturii sau scindării substratului, în urma cărora corpul buretelui se rupe în fragmente. Piesele separate supraviețuiesc datorită capacității bureților de a se regenera (vezi mai jos pentru mai multe detalii). Se atașează de substrat, se rearanjează și se transformă într-un nou burete [94] . Deoarece fragmentarea nu este o etapă naturală în dezvoltarea buretelui, ci un eveniment cauzat de factori externi aleatori, nu au loc modificări citologice în timpul fragmentării. Fragmentarea este cea mai caracteristică bureților obișnuiți [95] .

Înmugurirea este o metodă destul de rară de reproducere a bureților: apare ca obligatorie în ciclul de viață doar la reprezentanții a două familii ( Polymastiidae și Tethyidae ), deși este reprezentată neregulat în multe familii [96] . În același timp, în majoritatea bureților (cu excepția Homoscleromorpha și Radiospongilla cerebellata ), se formează o acumulare densă de celule pe corpul buretelui mamă - în principal arheocite. Formarea unui astfel de rinichi se bazează pe migrarea celulelor pluripotente cu diferențierea lor ulterioară. Acest rinichi este lipsit de camere de coanocite, canale, oscul și, după separarea de buretele matern, este atașat de substrat; acolo începe să crească și să formeze un sistem acvifer. La așezare, mugurii se pot contopi unul cu altul, rezultând în dezvoltarea bureților mai mari. La Clathrina , mugurii se formează ca umflături ale capetelor tubilor care reprezintă corpul buretelui. La unele specii de Tethya , mugurii se formează pe tulpini speciale, în timp ce la Oscarella și Aplysilla sunt papile care se desprind de organismul părinte și dau naștere la noi bureți [94] . În Homoscleromorpha, mecanismul de formare a unui nou burete este complet diferit: în acești bureți, rinichii sunt excrescențe ale corpului buretelui părinte, iar proliferarea nu are loc în timpul formării lor , iar compoziția celulară a rinichiului este identică. la compoziţia celulară a buretelui părinte [97] .

Gemmulogeneza este cel mai complex tip de reproducere asexuată la bureți. Rezultatul său este formarea de gemmule - stadii latente menite să supraviețuiască condițiilor nefavorabile, precum și răspândirea bureților. Gemulele formează apă dulce și niște bureți marini în cantitate de sute și mii [94] . În exterior, gemmula este acoperită cu o înveliș protector non-celular, iar în interiorul acesteia se află o masă de celule pluripotente și tesocite (arheocite inactive) pline cu substanță de rezervă [98] . Periodic, corpul buretelui moare și se dezintegrează complet, astfel încât să rămână doar gemulele [99] .

Gemulele sunt extrem de rezistente la mulți factori adversi și pot germina chiar și după două luni de păstrare la -80 °C și chiar -100 °C. Un sfert de gemule germinează după patru luni de deshidratare la 5°C [100] . Nu este neobișnuit ca oamenii de știință din bureți să păstreze gemmule umezite în frigider și să le germineze pentru experimentare sau observare [101] .

Pentru multe specii al căror ciclu de viață include reproducerea asexuată, alternanța reproducerii sexuale și asexuate este caracteristică. În special, într-un burete, formarea gemulelor nu începe înainte de formarea gălbenușului în ovocite din cauza competiției pentru materialul celular. Acest lucru se datorează și scăderii activității reproducerii sexuale în timpul reproducerii asexuate. La mulți bureți de apă dulce, reproducerea asexuată se intensifică după reproducerea sexuală și completează faza activă a ciclului de viață la populațiile de bureți care trăiesc în condiții instabile [102] .

În ceea ce privește capacitatea lor de a se regenera, bureții sunt superiori tuturor celorlalte Metazoare. Când corpul buretelui este deteriorat, majoritatea arheocitelor se transformă în pinacocite și coanocite, restabilind pinacodermul și coanodermul; întregul proces durează câteva zile. Capacitatea de regenerare este utilizată în mod activ în acvacultura buretelui de toaletă, atunci când buretele este tăiat în bucăți și în câteva luni se dezvoltă bureți cu drepturi depline din bucăți. În plus, capacitatea mare de regenerare a bureților este folosită de cercetătorii care le studiază fiziologia. O bucată de burete este așezată pe o lamă de acoperire, de care aderă buretele, apoi o parte a buretelui este acoperită cu o a doua lamă. Ca rezultat, se formează un strat foarte subțire de materie vie, care este convenabil de studiat la microscop. În studiul celulelor individuale ale buretelui, acesta este disecat în celule individuale prin mijloace fizice sau chimice. Dacă una dintre aceste celule este plasată într-un vas, atunci în fundul vasului se va dezvolta un burete tânăr [103] . Interesant este că celulele buretelui sunt capabile să se reagregă pentru a forma un burete normal după ce un fragment din burete este separat în celule individuale. O etapă intermediară a acestui proces este formarea primmorfilor - grupuri de celule nediferențiate acoperite cu exopinacoderma. Mai mult, celulele suferă o transdiferențiere cu formarea unui burete normal, iar soarta celulei în timpul transdiferențierii este determinată de poziția sa în agregatul multicelular [30] .

Dezvoltare

Bureții ovipari aduc zigoții în mediul extern, unde se dezvoltă. Mulți bureți se caracterizează prin naștere vie, în care zigoții rămân în interiorul corpului mamei și îl lasă ca larve deja formate . În bureții vivipari, embrionii se dezvoltă în camere speciale de puiet formate din celule turtite de origine coanocite sau amebocite, precum și endopinacocite. La sfârșitul dezvoltării, pereții camerei de puiet participă la formarea canalelor sistemului acvifer [104] . Embrionii și larvele bureților sunt lecitotrofe, adică se hrănesc cu gălbenușul [105] . Bureții demonstrează o mare varietate de variante ale embriogenezei și structurii larvare, dar dezvoltarea lor, în ciuda diferențelor externe, este foarte asemănătoare la nivel molecular (modele de exprimare a genelor, mișcarea și moartea celulelor etc.) [19] .

Zdrobire

Zigotul burețel suferă un clivaj complet și uniform, dar poziția relativă a blastomerelor variază în reprezentanți diferiți [106] . În acest sens, bureții disting patru metode principale de zdrobire :

dezordonat (haotic), caracteristic Homoscleromorpha și a celor mai vivipari bureți obișnuiți;
zdrobirea cu caracteristici de radialitate, descrisă în bureții obișnuiți ovipari, precum și în bureții de sticlă;
poliaxială, descrisă în Halisarcidae (bureți obișnuiți) și Calcinea (bureți calcaroși);
clivaj incurvativ inerent Calcaronea (bureții calcaroși) [107] [108] .

Datorită specializării slabe a oului în toți bureții (cu excepția Calcaronea), clivajul, de regulă, nu este caracterizat de stabilitatea aranjamentului spațial al blastomerilor . Sincronicitatea diviziunilor este fie complet absentă, fie pierdută devreme. În stadiile incipiente ale embriogenezei în mulți bureți, bacteriile endosimbiotice pătrund în embrion din mezoil. În unele cazuri, în embrion sunt introduse celule somatice de origine maternă [109] .

La bureții ovipari obișnuiți din genurile Tetilla și Stylocordyla, dezvoltarea este directă: după clivaj, începe imediat stadiul diferențierii celulare și dezvoltarea unui burete tânăr [109] .

Morfogeneza embrionară

În timpul formării embrionilor multicelulari (larve) în bureți, sunt descrise aproape toate tipurile de mișcări celulare caracteristice eumetazoarelor : delaminarea morule , delaminarea celulară, invaginarea și imigrarea multipolară. Cu toate acestea, bureții au, de asemenea, o morfogeneză unică, care nu se găsește la alte animale multicelulare, cum ar fi excurvarea, formarea pseudoblastulelor din cauza invaziei celulelor mamă în embrionul de zdrobire, delaminarea polarizată, proliferarea unipolară și emigrarea multipolară [110] .

Dezvoltarea embrionară a bureților este fundamental diferită de cea a eumetazoarelor. În timpul embriogenezei bureților, nu are loc formarea straturilor germinale , adică nu există gastrulație și gastrula , deși după zdrobire are loc morfogeneza intensivă și diferențierea celulelor [108] . În etapele ulterioare ale clivajului, care sunt de obicei denumite blastula sau morula, diferențierea celulelor larvare începe în bureți. Soarta celulelor larvare specializate ale bureților (tegumentare, scheletice și altele) nu este omoloagă cu soarta straturilor germinale ale eumetazoarelor, deoarece bureții nu au părți ale corpului, organe și țesuturi omoloage cu cele ale eumetazoarelor. Astfel, bureții nu au și nu pot avea ectoderm și endoderm [111] .

Larve și metamorfoză

Opt tipuri de larve au fost descrise în bureți: coeloblastula, calciblastula, zinctoblastula, amfiblastula, dysferula, hoplitemella, parenchymula și trichimella [112] .

Cele mai simple larve sunt coeloblastula și calciblastula, care au un înveliș flagelar cu un singur rând și o cavitate internă extinsă (blastocoel) umplută cu fluid fără structură, celule somatice individuale de origine maternă și bacterii simbiotice. În timp ce celoblastula este planctonă, unele celule flagelare își pierd flagelii și migrează în blastocel, astfel încât celoblastula goală devine în cele din urmă o sterroblastula fără cavitate [113] . O celoblastula a fost descrisă în unii bureți ovipari comuni, în timp ce o calciblastula a fost găsită în bureții calcaroși din subclasa Calcinea. În calciblastula, stratul exterior de celule poate conține celule individuale neflagelate [112] .

O altă larvă cu un singur strat este amfiblastula, care este, de asemenea, o minge goală. Emisfera anterioară a amfiblastulei este formată din celule flagelate mici, în timp ce emisfera posterioară este formată din celule mari neflagelate cu citoplasmă granulară. Există patru celule ale „crucii” în regiunea ecuatorială. Într-o cavitate internă mică se află diferite celule mamă și bacterii simbiotice. Când amfiblastula se află în mezochilul buretelui părinte, toți flagelii săi se transformă în blastocel, dar în curând se formează o gaură prin care larva se întoarce spre exterior cu flageli (inversare). După aceea, iese larva. Inversarea are loc în acei bureți în care se formează ouă din coanocite [113] . Amfiblastulele sunt caracteristice bureților calcaroși din subclasa Calcaronea [112] .

Dysferula este una dintre larvele grupului Halisarca de bureți comuni . În interiorul larvei există un strat închis de celule flagelare, care s-a format ca urmare a invaginării (invaginării) învelișului flagelar de suprafață [114] .

Hoplitomella este o larvă planctonă unică a bureților plictisitori Aectona și Thoosa . Este lipsit de celule flagelare tegumentare. În interiorul hoplitemelei se află camere de coanocite, diferite celule, fibre de colagen și spicule de tip discotrienă, care sunt absente în bureții adulți [115] .

Larvele parenchimatoase sunt cele mai complexe, organizarea lor poate varia chiar și în cadrul aceluiași gen. Larvele parenchimatoase sunt caracteristice pentru marea majoritate a bureților obișnuiți. Parenchimula este acoperită la exterior cu un strat cu un singur rând sau cu mai multe rânduri de celule cu un singur flagel; în structură, corespunde fagocitelei ipotetice a lui I. I. Mechnikov [116] . În interiorul larvei se află sclerocite, arheocite, celule secretoare, colencite, precum și scheletul larvar, dacă este caracteristic unui burete adult. În acest sens, parenchimula poate fi, într-o oarecare măsură, considerată un burete tânăr „aproape terminat” [113] . Parenchimulii care intră în mediul extern se caracterizează prin grade variate de diferențiere a celulelor larvare și uneori definitive (adică inerente unui burete adult) [115] .

Trihimella este caracteristică multor bureți de sticlă [113] . Diferențele fundamentale dintre trichimella și parenchimula sunt că trichimella are celule în partea de mijloc a centurii care transportă până la 50 de cili . Întreaga larvă, inclusiv celulele ciliare, este acoperită cu un strat sincițial de pinacoderm, iar cilii ies prin găurile din sincițiu. În interiorul trihimelei se află camere flagelare formate din corpuri de guler nenucleare, care diferă de cele ale buretelui adult deoarece nu sunt conectate printr-o citoplasmă comună. Trihimelele au spicule de stauroactină, care sunt absente în bureții adulți [117] .

Homoscleromorpha se caracterizează printr-o larvă de zincoblastula, care este similară ca aspect cu o celoblastulă, deoarece este formată dintr-un singur strat de celule ciliate și are o cavitate internă extinsă. Cu toate acestea, celulele stratului exterior sunt conectate prin desmozomi în partea apicală, iar din partea laterală a cavității sunt acoperite de placa bazală, astfel încât pot fi considerate celule epiteliale. În regiunea polului posterior al larvei există o centură de celule cu corpi paracristalini intranucleari. Cavitatea internă a larvei conține celule mamă și bacterii simbiotice [118] .

Pentru larvele de toate tipurile, cu excepția hoplitomelei, polaritatea anteroposterioră este caracteristică. Se manifestă prin forma corpului, natura învelișului ciliar la diferiți poli, în colorație neuniformă și, de asemenea, la nivel histologic (natura distribuției diferitelor tipuri de celule, orientarea și localizarea spiculelor în cazul parenchimulei, distribuția neuniformă a bacteriilor simbiotice în cavitatea larvei în cazul zincoblastulei). Multe structuri larvare mor în timpul dezvoltării larvelor și nu sunt conservate la adulți. Aceste structuri includ învelișul ciliar larvar, care îndeplinește funcții locomotorii, de atașare și, eventual, trofice, precum și scheletul larvar [118] .

Toate larvele de bureți sunt lecitotrofe: folosesc granule de gălbenuș și granule de lipide care nu sunt consumate în timpul embriogenezei ca sursă de energie . Datorită lecitotrofiei, larvele de bureți au o viață relativ scurtă [113] . Totuși, parenchimula unor bureți obișnuiți poate fagocita particule organice din mediul extern cu ajutorul celulelor flagelate [118] . De obicei, apariția larvelor este stimulată de lumină și are loc, de regulă, în zori [113] . Multe larve se mișcă în tirbușonul de apă. Caracteristici ale mișcării bureților, cel mai probabil datorită locației cililor, care variază foarte mult în diferite grupuri [92] .

În larva buretelui comun Amphimedon queenslandica , se cunosc 3 tipuri de celule care pot îndeplini o funcție senzorială. La capătul posterior al larvei se află celule fotoreceptoare specializate care formează un inel de celule pigmentate cu membrane fotosenzoriale și cili lungi ; ele reglementează fototaxia . Al doilea tip de celule senzoriale sunt celulele globulare pline cu vezicule ; ele exprimă o serie de gene postsinaptice. În cele din urmă, la capătul anterior al larvei se află un grup de celule echipate cu un singur cilio. Ele sunt conectate la alte celule prin contacte speciale, dar nu au fost găsite sinapse chimice [72] .

Larvele de bureți pot răspunde rapid la stimulii de mediu cu o serie de programe comportamentale orientative, cum ar fi geotaxis , fototaxis și reotaxis . În plus, pot alege substratul pe care coboară ulterior [72] .

După un anumit timp (de la câteva ore până la câteva zile), larvele se așează pe fund și încep să caute un loc potrivit de atașat [113] . Metamorfoza larvelor de bureți începe cu atașarea larvei de substrat. În plus, se formează exopinacoderma și basopinacoderma, se formează camere coanocitare (sau coanoderma în reprezentanți asconoizi) și se dezvoltă canale care se conectează cu acestea, se formează pori și oscul. În același timp, are loc sinteza sponginului, a spiculelor și a substanței principale a mezoilului. Un individ cu un singur oscul, care se formează direct din larvă și are un sistem acvifer diferit de cel al formelor adulte, în bureții calcaroși are o structură asconoidă și se numește olynthus. Olynthus are o singură cameră de coanocite asemănătoare sacului și un oscul apical. La bureții obișnuiți și Homoscleromorpha, această etapă are o structură siconoidă sau leuconoidă și se numește ragon; are un oscul și mai multe camere de coanocite [108] . La majoritatea larvelor parenchimatoase, în cursul metamorfozei, are loc distrugerea celulelor tegumentare, iar celulele interne formează noi tegumente ale buretelui tânăr. La amfiblastula, calciblastula, coeloblastula, zinctoblastula și larvele Halisacra, numai celulele exterioare se diferențiază în timpul morfogenezei larvelor [119] .

Tipuri de dezvoltare

Tipul de dezvoltare este înțeles ca un complex de procese morfogenetice moștenite și dobândite legate între ele. La bureți se cunosc 8 tipuri de dezvoltare, numite după larvele caracteristice. Ele sunt enumerate în tabelul următor.

Tipuri de dezvoltare a bureților

Tip de	taxon	Ou	Despărțirea	Larvă	Metamorfoză	reproducere asexuată	Sursă
Amfiblastular	Calcaronea (bureți de var)	Isolecital, oligolecital, oval	Complet, asincron, neuniform, incurvativ	Amfiblastula	După tipul mezenchimatos : celulele flagelare se scufundă spre interior și dau naștere coanocitelor, celulelor mezochile, sclerocitelor și endopinacocitelor, celulele flagelare granulare dau naștere la exo- și basipinacoderm	care înmugurește	[120]
Calciblastular	Calcinea (bureți de var)	Isolecital, oligolecital, fără semne de polarizare, fără celule speciale de hrănire	Plină, uniformă, poliaxială, există o cavitate de zdrobire	Initial, intreaga larva de blastula capata o polaritate antero-posterior si devine o calciblastula. Principalul tip de celule al larvei sunt celulele flagelare. Există contacte intercelulare speciale.	După tip mezenchimatos	care înmugurește	[121]
trichimelles	bureți de sticlă	Isolecital, oligolecital, fără semne de polarizare, fără celule speciale de hrănire	Complet, uniform, asincron	Trihimella, sunt contacte de plută	Nu este descris	Tipuri diferite	[122]
disferulny	Halisarcida (bureți comuni)	Isolecital, polilecital, fără semne de polarizare, fără celule speciale de hrănire	Plină, uniformă, asincronă, poliaxială, există o cavitate de zdrobire.	Coeloblastula, parenchimula, disferula. Larvele sunt complet acoperite cu flageli. Contacte adezive disponibile	Mixt: exopinacoderma se dezvoltă după tipul epitelial din celulele flagelare ale polului posterior al larvei, iar basopinacoderma, ecdopinacoderma și coanoderma se dezvoltă după tipul mezenchimal.	Necunoscut	[123]
Parenchimatoase	Bureții obișnuiți	Structura variază	Complet, asincron, neordonat	Parenchimula	După tipul mezenchimatos, este însoțită de migrarea celulelor flagelare spre interior și intern spre exterior. Fagocitoza completă sau parțială a celulelor flagelare ale larvei	Înmugurire, fragmentare, gemulogeneză	[124]
dezvoltare directă	Bureții obișnuiți	Mic, izolecit, oligolecital, fără semne de polarizare	Complet, uniform, asincron	delaminarea morule	Nu	care înmugurește	[125]
Wholoblasturale	Bureții obișnuiți	Ouă înconjurate de un strat de colagen și mucus, izolecitale, oligolecitale, nepolarizate	Plină, uniformă, poate fi radială	celoblastula; contacte intercelulare adezive	O parte din celulele flagelare este evacuată în interior și formează coanocite și pinacocite, rămânând la suprafață - pinacocite	care înmugurește	[126]
Zinctoblastular	Homoscleromorpha	Isolecital, polilecital, polaritatea nu este exprimată, nu există celule de hrănire specializate	Complet, uniform, asincron, neordonat	Inițial, o celoblastulă, care se dezvoltă într-o zincoblastula. Lamina bazală, desmozomi	După tipul epitelial	Înmugurire și fragmentare	[127]

Amfiblast tip de dezvoltare. 1 - ou, 2 - zdrobire incurvație, 3 - stomoblastula, 4 - incurvație, 5 - amfiblastula, 6 - olintus
Tipul de dezvoltare calciblast. 1 - ou, 2, 3 - zdrobire poliaxială, 4 - coeloblastula, 5 - calciblastula, 6 - începutul metamorfozei, 7 - olintus
Tipul de dezvoltare Trichimella. 1 - ou, 2, 3 - zdrobire radială, 4 - blastula, 5 - delaminare, 6 - fuziunea macromerelor cu formarea sincitiului trabecular, 7 - diferențierea tipurilor de celule, 8 - secțiunea longitudinală a larvei, 9 - aspectul trichimella
dezvoltare directă. 1 - zigot, 2 - clivaj radial, 3 - formarea exopinacodermului, 4 - burete tânăr
Tip disferul de dezvoltare. 1 - ou, 2, 3 - zdrobire poliaxială, 4 - invaginare, 5 - disferula, 6 - ragon
Una dintre variantele dezvoltării parenchimatoase. 1 - ou, 2 - fragmentare haotică, 3 - morula, 4 - parenchimulă, 5 - metamorfoză
Dezvoltare de tip explozie întreg. 1 - ou, 2 - zdrobire, 3 - morula, 4, 5 - coeloblastula, 6 - metamorfoză
Tip de dezvoltare zinctoblastulară. 1 - ou, 2 - zdrobire, 3 - morula, 4 - coeloblastula, 5 - zincoblastula, 6 - metamorfoză

Durata de viață

Speranța de viață a bureților variază în diferite specii de la câteva săptămâni și luni până la zeci și sute de ani. În latitudinile temperate , variază de la unul la câțiva ani, iar speciile de bureți de apă dulce trăiesc de obicei doar câteva luni, dar în unele cazuri pot crea formațiuni perene de un fel special. Cu toate acestea, bureții tropicali marini, precum și speciile de adâncime, trăiesc foarte mult timp - până la 200 de ani sau mai mult [26] [128] . Deținătorul recordului de longevitate în rândul bureților este probabil Monorhaphis chuni — vârsta unui exemplar prins în 1986 în Marea Chinei de Est la o adâncime de 1110 m este estimată la 11 (±3) mii de ani [129] .

Unele specii dobândesc capacitatea de reproducere sexuală la vârsta de 2-3 săptămâni, în timp ce altele - numai când ating vârsta de câțiva ani. În general, bureții cresc relativ lent (cea mai mare rată de creștere a fost observată în formele cu o durată de viață scurtă). Creșterea și vârsta bureților sunt, de asemenea, foarte dependente de factori externi, cum ar fi diferența anuală de temperatură. Unii bureți (Sclerospongia) au un ritm de creștere foarte lent, cu o creștere de aproximativ 0,2 mm pe an, astfel încât vârsta unor astfel de exemplare cu diametrul de 1 m poate fi de 5000 de ani [26] [128] . În același timp, unele specii cresc cu o rată de câțiva decimetri pe an. Un burete tânăr crește relativ repede, dar odată cu creșterea volumului corporal, rata de creștere a acestuia scade [130] .

Biologie moleculară

Caracteristicile genomului bureților au fost studiate pe exemplul bureților comuni Suberites domuncula și Geodiacydonium . Au genomi relativ mari (1670 megabaze, masa ADN-ului genomic este de aproximativ 1,7 pg ). În plus, s-a demonstrat că genomii bureților constau în principal din secvențe prezente în genom o singură dată (fără repetări) [131] . Genele burete conțin puțini introni , în special gene care codifică proteine , iar intronii lor sunt destul de scurti: majoritatea dintre ei au o lungime de 0,1-2 kilobaze și niciunul dintre intronii găsiți nu a fost mai lung de 5 kb [132] . Genomul nuclear al bureților conține genele ParaHox care fac parte din genele homeobox . Situația cu prezența în bureți a altor gene cheie homeobox pentru metazoare, genele Hox , este mai puțin clară [133] . Mulți bureți au cromozomi foarte mici , iar microcromozomii sunt abundenți în cariotipuri [20] .

ADN-ul mitocondrial (mtDNA) al bureților are introni, deși majoritatea Metazoarelor nu au introni în mtDNA (singurele excepții sunt coralii și anemonele de mare) [134] . În bureții calcaroși, ADNmt are o structură liniară, mai degrabă decât circulară, ca în majoritatea Metazoarelor. Astfel, în Clathrina clathrus , ADN-ul mitocondrial este reprezentat de 6 cromozomi liniari. În plus, în acest burete, modificarea ARNt are loc în mitocondrii , iar ARNr-urile sunt fragmentate [135] . Trebuie subliniat faptul că în diferiți bureți din mitocondrii există diferite diferențe față de codul genetic standard . Deci, în bureții de sticlă, codonul AGR codifică nu arginina , ci serină , iar în bureții calcaroși Sycon ciliatum , Sycon coactum și Petrobiona massiliana , codifică pentru glicină sau serină. De asemenea, la P. massiliana, codonul AUA nu codifică izoleucină , ci metionină . În bureții calcaroși Clathrina clathrus și Clathrina aurea , codonul UAG nu este un terminator , ci codifică tirozină , iar codonii CGN (N este orice nucleotidă ) codifică glicină în loc de arginină . În cele din urmă, în buretele calcaros Leucosolenia complicata , codonii AGR au început să codifice pentru metionină [136] .

În bureți, au fost identificate multe gene și proteine care sunt responsabile de organizarea corpului lor. Au fost identificate molecule de adeziune care asigură interacțiunea celulelor între ele, precum și cu matricea extracelulară . Cea mai importantă moleculă care asigură interacțiunea a două celule este factorul de agregare (AF). Galectina mediază legarea AF de receptorul de agregare celulară membranară (AR). Proteinele cheie ale matricei extracelulare - colagenul - și proteinele asemănătoare fibronectinei - interacționează cu integrinele situate în membrana celulară . La bureți a fost identificat cel puțin un morfogen , miotrofina , cel mai probabil implicat în formarea axei corpului. În plus, multe familii de proteine apar în bureții care sunt caracteristice altor Metazoare: proteine din matricea extracelulară (colagen, proteine care conțin FN 3 -, domenii SRCR, SCR ); proteine implicate în transducția semnalului ( tirozin kinaze ); proteine ale imunității înnăscute ( citokine , (2-5)A sintetaza, domenii variabile Ig -like) [21] . Astfel, datele biologiei moleculare indică faptul că bureții nu sunt acumulări neorganizate de celule, ci animale organizate complex cu un plan corporal specific [137] .

Bureții nu au neuroni adevărați și un sistem nervos , dar au gene asociate cu funcția neuronală, răspunsurile comportamentale la stimuli externi și celulele senzoriale implicate în percepția semnalului și exprimarea genelor caracteristice neuronilor. Secvențierea genomului buretelui comun Amphimedon queenslandica , precum și analiza transcriptomilor bureților din diferite clase, a arătat că bureții au multe gene care sunt caracteristice celulelor sistemului nervos la cnidari și bilateral simetrice. animalelor. Printre acestea se numără gene asociate cu transmiterea rapidă sinaptică : canale ionice dependente de voltaj , proteine neurosecretoare din grupul SNARE (syntaxin1, SNAP-25 , synaptobrevin ); gene asociate cu determinarea primară a câmpurilor neurogenice (inclusiv proteine ale căii de semnalizare Notch-Delta ); enzime asociate cu sinteza neurotransmițătorilor (inclusiv aminoacid aromatic decarboxilaza și triptofan hidroxilază ); majoritatea genelor de terminații postsinaptice ( NOS , citron și receptorii ionotropi de glutamat ) [72] . În același timp, canalele de sodiu prezente în coanoflagelați sunt absente în bureți [36] .

Distribuție

Bureții sunt distribuiți în întreaga lume. Majoritatea speciilor locuiesc în apele oceanice din regiunile polare până în regiunile tropicale [26] [86] . În același timp, bureții ating cea mai mare diversitate de specii tocmai în regiunile tropicale și subtropicale ale Oceanului Mondial [26] . 219 [138] specii (după alte surse, aproximativ 150 [28] ) trăiesc în corpuri de apă dulce.

Majoritatea speciilor trăiesc în ape calme și limpezi, deoarece particulele de nămol și nisip suspendate în apă sau ridicate din fund de curenți pot înfunda porii din corpurile bureților, îngreunând astfel respirația și hrănirea [139] . Deoarece bureții duc un stil de viață sedentar atașat, au nevoie de un substrat solid pentru dezvoltarea și creșterea lor. În acest sens, acumulările de bureți apar în locurile în care pe fund sunt materiale pietroase: pietre, bolovani, pietricele etc. [26] Cu toate acestea, unele specii sunt capabile să se fixeze în depozitele sedimentare moi de fund cu ajutorul unei rădăcini. baza corpului asemănătoare [140] [28 ] .

Majoritatea bureților trăiesc la adâncimi mici: până la 100-500 m. Odată cu creșterea adâncimii, numărul speciilor de bureți scade. La adâncimi peste 1000-1500 m, bureții sunt de obicei destul de rari, astfel încât numărul speciilor de adâncime este mic [26] [28] .

În apele temperate, bureții sunt mai numeroși, dar mai puțin diverși decât la tropice [26] . Acest lucru se datorează probabil faptului că la tropice există multe organisme care se hrănesc cu bureți [141] . Bureții de sticlă sunt cei mai numeroși în apele polare, precum și la adâncimi mari ale mărilor temperate și tropicale, deoarece structura lor poroasă a corpului le permite să extragă particule de hrană din aceste ape sărace în hrană la costuri minime. Bureții comuni și bureții calcaroși sunt numeroși și variați în apele nepolare mai calme [27] .

Bureții care trăiesc în zonele de maree sunt bine adaptați pentru o scurtă ședere în aer liber, când la reflux ies din apă. În același timp, gurile și porii lor sunt închiși, ceea ce previne pierderea excesivă a umidității și uscarea [26] .

Dintre endemice se remarcă bureții lacului Baikal [142] , reprezentați de familia endemică Lubomirskiidae , care cuprinde 4 genuri și 13 specii [143] .

Diferențele dintre habitatele diferitelor clase de bureți sunt indicate în următorul tabel [86] :

	Tip de apă [86]	Adâncime [86]	Tip suprafață [86]
bureți de var	Marin	Mai puțin de 100 m	Solid
bureți de sticlă	Marin	Mari Adâncimi	Precipitații moi sau dure
Bureții obișnuiți	Marină, proaspătă (aproximativ 80-90% din toate speciile cunoscute de bureți) [144]	Intertidal până la abisal ; _ [86] bureții comuni prădători pot fi găsiți la o adâncime de 8840 m [81]	Orice

Recife de burete și comunități

Un tip special de recife sunt recifele de burete [145] . Astfel de recife au fost anterior răspândite în istoria Pământului [146] . Cele mai vechi dintre ele datează din Triasicul Mijlociu (acum 245-208 milioane de ani) și au atins cea mai mare prosperitate la sfârșitul Jurasicului (acum 208-146 milioane de ani). În acest moment, un sistem de recife de burete, format în principal din bureți cu șase fascicule și având o lungime de aproximativ 7 mii de km, a traversat bazinul de nord al oceanului antic Tethys ; este cea mai mare dintre structurile cunoscute create vreodată de organismele vii. O scădere bruscă a numărului de recife de bureți a avut loc în Cretacic pe fundalul unei dominante din ce în ce mai mari a recifelor de corali [147] .

Recifele de burete de mică adâncime sunt acum absente și toate recifele similare cunoscute sunt de adâncime [148] . Recifele moderne de bureți necesită condiții unice de viață care ar putea explica raritatea lor. Ele apar în șanțurile platformei continentale , în locuri cu condiții optime pentru dezvoltarea lor: cu o viteză relativ scăzută de sedimentare, cu viteze mari ale curentului [146] , concentrații mari de dioxid de siliciu în apă și concentrații scăzute de oxigen, cu un fundul mării stabil format din pietre, pietriș grosier și bolovani mari, la o temperatură a apei de 5,5-7,3 °C [147] . Recifele de burete sunt cunoscute în prezent în vestul platoului continental canadian [149] , răspândit în Atlanticul de Nord, în Arctica canadiană și pe platoul continental din Antarctica [148] . Un recif format din bureți de siliciu ( Demospongiae ) există în Oceanul Arctic de lângă insula Axel Heiberg [150] . Patru recife formate din bureți cu șase fascicule în Golful Queen Charlotte, la o distanță de 70-80 km de coastă și la o adâncime de 165-240 m, ocupă o suprafață de 700 km² a fundului mării [148] . Unii bureți din genul Heterochone din Pacificul de Nord pot crea recife de peste 20 m înălțime, extinzându-se pe câțiva kilometri. De asemenea, de-a lungul recifelor de corali de adâncime există de obicei o zonă de resturi de corali , care este dominată de bureți, printre care se numără specii care distrug coralii morți [151] . În partea de sud-vest a Mării Barents, există comunități de bureți și brahiopode de adâncime [146] .

Relațiile cu alte organisme

Asociații simbiotice

Bureții pot intra în relații simbiotice cu reprezentanții majorității grupurilor de organisme [152] : cu alge [153] , ciuperci [154] , procariote [155] , etc.

Membrii filumului Porifera oferă habitat pentru multe organisme unicelulare și multicelulare. Organismele pluricelulare acționează de obicei ca comensale și se așează pe suprafața corpului bureților și în cavitățile sale interne fără a interfera cu activitatea sa vitală [156] . Dintre endobionții bureților , s-au remarcat cnidarieni , turbellarieni , nemertinele , sipunculidele , polihetele , moluștele , crustaceele , multigenitale , echinodermele , ascidiele și peștii [157] .

Simbiontii unicelulari ai bureților pot fi dinoflagelați , zoochlorella , alge roșii, alge verzi filamentoase și ciuperci [156] . Bureții de apă dulce se găsesc cel mai adesea în relații simbiotice cu diverse alge, care le determină culoarea verde [26] .

Bureții care găzduiesc endosimbioți fotosintetici emit de trei ori mai mult oxigen decât primesc și produc mai multă materie organică decât consumă. Acest rol al bureților în formarea producției primare este deosebit de important în Marea Barieră de Corali Australiană , dar în Marea Caraibelor nu este atât de mare [158] .

Cu toate acestea, simbioții bureți deosebit de importanți sunt procariotele autotrofe sau neautotrofe obligatorii specifice speciei (bacterii și arheile ) care își au reședința în mezoil. Interacțiunea dintre bureți și aceste microorganisme poate avea loc în moduri diferite. Unicitatea simbiozei bureților cu procariotele constă în faptul că toate speciile de bureți studiate până acum au asocieri simbiotice cu una sau mai multe specii de simbioți bacterieni [155] [159] [160] [161] .

Simbioții procarioți, de regulă, sunt localizați între elementele mezoilului și sunt separați fizic de apă de către pinacoderm. Cu toate acestea, se cunosc bureții ai căror simbioți sunt intracelulari: sunt localizați în celule speciale, bacteriocite [162] . Biomasa endosimbioților procarioți poate fi destul de semnificativă și poate ajunge până la 40% (și chiar până la 60%) din masa buretelui gazdă, iar concentrația de simbioți bacterieni în burete poate fi cu 2-3 ordine de mărime mai mare. decât concentrația organismelor procariote în mediul acvatic înconjurător [163] . Procariotele pot pătrunde în corpul unui burete în două moduri: din apa din mediu, sau prin transfer vertical de la buretele mamă la generația următoare prin ouă sau larve; posibilitatea transferului vertical al simbioților procarioți indică importanța lor excepțională pentru viața bureților. Bureții reușesc să mențină în interiorul lor comunități microbiene diverse, dar în același timp specifice, în ciuda faptului că, odată cu fluxul de apă în timpul hrănirii prin filtrare, multe microorganisme marine pătrund în corpurile lor [164] .

Procariotele din cea mai diversă poziție sistematică, aparținând aproximativ 20 de fili bacteriene, se stabilesc în interiorul bureților , iar reprezentanții unui filum - Poribacteria - se găsesc exclusiv în bureți. Procariotele simbiotice pot lua parte la diferite procese fiziologice ale bureților, de exemplu, la circulația proteinelor insolubile și la rearanjamentele structurale ale scheletului organic și ale matricei extracelulare. Multe procariote simbiotice sintetizează antibiotice și mirosuri înțepătoare care resping prădătorii. Ele pot servi, de asemenea, ca o sursă suplimentară de nutriție pentru bureți, iar ambele procariote pot fi absorbite prin fagocitoză, precum și produsele lor metabolice [165] . Se poate spune că buretele gazdă și microorganismele care îl locuiesc sunt legate metabolic și schimbă compuși de azot , produse de fixare a CO 2 , metaboliți secundari și compuși organici obținuți din apă [164] . De exemplu, microorganismele autotrofe trăiesc în interiorul buretelui Lophophysema eversa , capabile să oxideze amoniul , nitritul și sulfura și, prin urmare, joacă un rol important în ciclul carbonului, azotului și sulfului din corpul buretelui. În plus, ele neutralizează amoniul, nitriții și sulfurile toxice pentru buretele gazdă [166] .

Bureții intră într-o varietate de relații cu alte animale. De exemplu, buretele destul de mare Lissodendoryx colombiensis , care trăiește pe substraturi stâncoase, poate locui și în albii de iarbă de mare . În același timp, se permite să fie înconjurat și acoperit cu bureți care trăiesc în ierburi marine și sunt periculoase pentru stelele de mare locale ; astfel, Lissodendoryx colombiensis se asigură singur cu protecție, iar bureții din paturile de iarbă marine au posibilitatea de a trăi pe o anumită înălțime față de fundul mării [167] .

Relațiile dintre crustacee și bureți sunt deosebit de diverse [26] . Multe specii de copepode mici , izopode și amfipode coabitează sau parazitează bureții. Adesea , decapodele și creveții folosesc bureții ca adăpost de inamici. Creveții din genul Synalpheus din familia Alpheidae formează colonii în interiorul bureților, iar fiecare specie de creveți locuiește doar într-un anumit tip de burete; acest lucru face din genul Synalpheus unul dintre cele mai numeroase genuri de crustacee . Specia Synalpheus regalis folosește bureții nu numai pentru hrană, ci și pentru protecție împotriva altor creveți și prădători. Într-un burete, pot trăi 16 mii de creveți, hrănindu-se cu cele mai mari particule care intră în corpul buretelui în timpul hrănirii prin filtrare [168] [169] . Într-o altă familie de creveți, Spongicolidae , aproape toți reprezentanții sunt simbioți obligați ai bureților de sticlă de adâncime ( formele cu viață liberă sunt cunoscute doar în genul Microprosthema ) [170] . În special, masculul și femela din genul Spongicola se instalează în cavitatea buretelui de sticlă Euplectella oweni în stadiul larvar, iar în starea adultă nu pot părăsi corpul buretelui [26] .

Neatractivitatea bureților pentru prădători este adesea folosită de unii crabi (de exemplu, Dromia personata ), care poartă bucăți de bureți pe ei înșiși, sprijinindu-i cu perechea de membre din spate. În timp, buretele capătă forma unei scoici [171] [172] . Crabul cu botul ascuțit Oregonia gracilis atașează bureții, algele și animalele sesile de coajă, astfel încât pe spatele său se formează o microcomunitate, maschând crabul [173] . 13 specii de crabi pustnici pot forma simbioză comensală cu buretele de plută ( Suberites domuncula ) [174] . Acesta din urmă se așează pe o cochilie goală a unei moluște gasteropode, iar un crab pustnic se instalează în aceeași cochilie. De-a lungul timpului, întreaga coajă este acoperită cu un burete; în interiorul acestuia din urmă se formează o cavitate în spirală, în care locuiește crabul pustnic [26] .

Unele animale folosesc ca protecție ace separate de bureți, care se depun în masă după moartea lor la fund. Aceste animale își construiesc casele parțial sau complet din spicule și țepi de bureți ( foraminifere , unii viermi, holothurian Pseudostichopus trachus , etc.) [26] .

Uneori, animalele sesile, atașate se pot așeza pe bureți, care includ diverși lipape (în special, balanus ). Barnacles se găsesc adesea pe smocul de rădăcină al acelor unui număr de specii de bureți de sticlă , iar coralii coloniali (Palythoa) se pot de asemenea să se așeze . Unii bureți ( Axinella ) sunt locuiți permanent de anemone de crustacee ( Parazoanthus axinellae ) [26] .

Dușmani naturali și apărare împotriva lor

Mulți bureți au spicule care îi protejează de a fi mâncați de echinoderme și alți prădători [158] . Cu toate acestea, țestoasele marine se hrănesc cu ușurință cu bureți, iar spiculele de silice pot constitui până la 95% din fecalele lor. Bureții sunt animale otrăvitoare pasive tipice, folosind metaboliții lor toxici [176] inclusiv haloalcaloizi naturali [177] pentru a se proteja de inamici . Prima toxină izolată din bureți ( Suberites domuncula ) a fost o substanță numită suberitin [176] . Toxinele grupului Bromphakelin au fost mai întâi izolate din burete Phakellia flabelata ; în buretele Acanthella carteri [177] s -a găsit o toxină asemănătoare ca structură cu dibromizofakelina . Alcaloizii pirolici se găsesc pe scară largă printre bureți, în special reprezentanți ai familiei Agelasidae [177] . 9 din 16 bureţi antarctici şi 27 din 36 de bureţi din Caraibe s-au dovedit a fi toxici pentru peşti . În același timp, printre pești se numără și specii specializate în hrănirea cu bureți ( idol maur , pește înger din genul Apolemichthys [178] , pește fluture din genul Coradion [179] , etc.) [86] ] . Moluștele nudibranche din grupul Doridacea [ prezintă o specializare îngustă, hrănindu-se doar cu anumite tipuri de bureți.

Toxinele eliberate de bureți pot fi direcționate și împotriva altor organisme sesile (de exemplu, briozoare și ascidie ), astfel încât acestea să nu se așeze pe bureți și în imediata lor apropiere, astfel încât bureții să poată cuceri cu succes noi zone pentru viață. Exemple de astfel de toxine sunt ageliferina și dibromagelaspongin, sintetizate de bureții din genul Agelas . Buretele din Caraibe Chondrilla nucula eliberează toxine care ucid polipii de corali , iar buretele crește pe scheletele lor. Compuși organici similari ca structură cu himenialdizinele , precum și 2-bromaldizina, care se caracterizează printr-un efect antimicrobian moderat, au fost găsiți în diferite tipuri de bureți [177] .

Mulți bureți au un miros puternic, cum ar fi buretele „usturoi” Lissodendoryx isodictyalis . Unele specii pot provoca dermatită la om prin contact direct [176] . De exemplu, atingerea buretelui „de foc” din Caraibe Tedania ignis poate provoca iritații severe ale pielii [180] .

Bureții de sticlă nu sintetizează toxine deoarece sunt puțini prădători la marile adâncimi în care trăiesc [139] .

Există o familie de insecte lacewing - Sisiridae (Sisyridae), ai căror reprezentanți parazitează bureții de apă dulce. Femela își depune ouăle pe plantele care atârnă deasupra apei. După eclozare, larvele intră în apă și caută bureți cu care să se hrănească. Piesele lor bucale alungite sunt concepute pentru a străpunge tegumentul buretelui și a aspira lichid din corpul acestuia. La unele specii, larvele se atașează de suprafața buretelui, în timp ce la altele se instalează în cavitățile interne ale corpului său. Larva complet formată iese din apă și învârte un cocon în care se pupă [181] .

În cea mai mare parte, bureții se hrănesc cu gasteropode din familia Pleurotomaria [182] . Unele stele de mare se specializează și în hrănirea cu bureți (de exemplu, specii din genul Henricia ) [183] .

Boli

Cele mai frecvente boli sunt printre bureții Papua Noua Guinee , Mexic și Marea Barieră de Corali . În ciuda importanței lor ecologice și economice enorme, bolile bureților sunt puțin înțelese. Se știe că ciupercile , virusurile , bacteriile (inclusiv tulpinile din genurile Bacillus și Pseudomonas ) pot acționa ca agenți patogeni . S-a demonstrat că epidemiile de boli printre bureți sunt legate de condițiile de mediu, cum ar fi schimbările climatice [184] .

Bureții din Caraibe din genul Aplysina suferă de o boală specială cunoscută sub numele de „sindromul dungii roșii”. Pe corpurile bureților bolnavi se formează una sau mai multe benzi de culoare rugină, uneori înconjurate de benzi de țesut mort . Corpul buretelui poate fi în întregime înconjurat de astfel de leziuni. Boala pare a fi contagioasă, iar aproximativ 10% din Aplysina cauliformis este infectată pe recifele din Bahamas [185] . Culoarea strălucitoare a benzilor se datorează cianobacteriilor , dar nu se știe dacă aceasta este responsabilă pentru boală [185] [186] .

Diverse

Bureții plictisitori din familia Clionaidae secretă substanțe speciale produse de arheocite și le permit să foreze în pietre, corali și cochilii de moluște moarte [187] .

Delfinii de la Shark Bay din Australia de Vest folosesc bureții într-un mod interesant: atașează bureții de tribună pentru a-l proteja de daune în timp ce caută hrană pe fundul nisipos [188] . Acest comportament, numit sponging, este cunoscut doar de la delfinii Shark Bay, femelele prezentând cel mai adesea sponging. S-a dovedit că mamele le învață fiicele lor să folosească buretele, toți delfinii arătând că acest lucru este rude apropiată unul de celălalt (deci buretul pare a fi o achiziție recentă) [189] [190] .

Istoria evoluționistă

Fosile

Se știe că bureții obișnuiți, dar nu eumetazoarele, pot sintetiza 24-izopropilcolestan , un derivat stabil al colesterolului 24-izopropil . S-a demonstrat că coanoflagelații, rudele unicelulare cele mai apropiate ale animalelor, sunt, de asemenea, incapabili de a sintetiza 24-izopropilcolestan; prin urmare, prezența 24-izopropilcolestanului în resturile fosile poate fi folosită pentru a judeca existența bureților la acel moment [191] . Conform datelor din 2005, cele mai vechi descoperiri ale 24-izopropilcolestanului au o vechime de 1800 de milioane de ani [192] , cu toate acestea, o analiză mai precisă a arătat că acest biomarker a apărut doar cu puțin timp înainte de sfârșitul glaciației proterozoice , adică acum 635 de milioane de ani . 193] . Astfel, nu există dovezi ale existenței bureților înainte de glaciația proterozoică. Mai mult, 24-izopropilcolestanul, un „biomarker de burete”, ar putea fi sintetizat și de alte organisme, cum ar fi algele [194] .

Deși ceasurile moleculare și biomarkerii indică faptul că bureții au existat cu mult înainte de explozia cambriană , spicule silicice asemănătoare bureților obișnuiți apar în înregistrarea geologică doar din Cambrian [195] . Cu toate acestea, există date neconfirmate cu privire la descoperirile de spicule de siliciu în pietre vechi de 750 de milioane de ani [196] . Cele mai vechi fosile de bureți bine conservate găsite în Formația Doushantuo au o vechime de 580 de milioane de ani și datează din perioada Ediacaran . Aceste fosile, în care se disting spicule, pinacocite, porocite, arheocite, sclerocite și cavități interne, au fost atribuite bureților obișnuiți. Alți posibili bureți obișnuiți au fost găsiți în depozitele timpurii din Cambrianul din șistul Maotianshan și au fost datați între 525 și 520 Ma [197] . Cele mai vechi fosile de bureți de sticlă au o vechime de 540 de milioane de ani și au fost găsite în rocile pietroase din Australia, China și Mongolia [198] . La începutul bureților cambrieni din Mexic , aparținând genului Kiwetinokia , a fost confirmată fuziunea mai multor spicule mici pentru a forma un singur spicul mare [199] . Spiculele de carbonat de calciu, caracteristice bureților calcaroși, au fost găsite în Australia în rocile cambriene timpurii cu vârsta cuprinsă între 530 și 523 Ma. Bureții de apă dulce au apărut mult mai târziu. Cele mai vechi fosile de burete de apă dulce datează din Eocenul mijlociu și au o vechime de 48 până la 40 de milioane de ani [198] . Deși 90% din bureții moderni sunt bureți obișnuiți, rămășițele fosile ale reprezentanților acestui grup sunt mai rare decât cele ale bureților din alte grupuri, deoarece scheletul lor este format din burete relativ moale, slab fosilizat [ 200] . Apariția endosimbioților în interiorul bureților datează din Silurian timpuriu [201] .

Există indicii că bureții ar fi putut exista încă de acum 890 de milioane de ani, dar această problemă necesită cercetări suplimentare [202] .

Filogenie

Porifera

Eumetazoa

Idei moderne despre locul poriferelor în sistemul Metazoa [133]

Choanoflagelata

Porifera

Demospongiae

Hexactinellida

Calcarea

Homoscleromorpha

Placozoa

Eumetazoa

Relații filogenetice ale claselor de bureți [203]

După cum sa menționat deja în secțiunea „Istoria studiului”, în cea mai mare parte a secolului al XX-lea, bureții (tipul Porifera) au fost incluși în Metazoa (animale adevărate) și s-au opus ca grup Parazoa tuturor celorlalți reprezentanți ai lor ( Eumetazoa ) [16] ] . În același timp, monofilia Poriferelor nu a fost de obicei pusă la îndoială [204] , dar astfel de îndoieli au apărut cu privire la Metazoa ca întreg. În 1970-1980. O serie de zoologi au aderat la ipoteza originii independente a bureților (împreună cu coanoflagelați ) și Eumetazoa din strămoșii unicelulari (probabil din alge prazinofite ) [205] [206] .

Aplicarea metodelor de filogenetică moleculară a pus capăt îndoielilor cu privire la unitatea Metazoarelor; s-a dovedit, de asemenea, că coanoflagelații sunt un grup soră cu Metazoa ca întreg [207] . Cu toate acestea, datele din studiile moleculare referitoare la monofilia bureților au fost contradictorii. Astfel, rezultatele unui număr de studii obținute începând cu anul 2001 au indicat că unele grupuri de bureți sunt sistematic mai aproape de eumetazoare decât alte grupuri. Aceasta însemna parafilia Porifera: s-a dovedit că ultimul strămoș comun al bureților a fost strămoșul nu numai al bureților, ci și al eumetazoarelor. O analiză a genelor ARNr în 2001 a arătat că cele mai fundamentale diferențe în bureți sunt între bureții de sticlă și toți ceilalți bureți, iar eumetazoarele sunt cele mai apropiate de bureții calcaroși [204] . Două analize din 2007, bazate pe diferențele dintre genele ARNr și, respectiv, spiculele, au arătat că bureții de sticlă și bureții obișnuiți sunt mult mai strâns legați decât oricare dintre aceste grupuri de bureții calcaroși, iar cei din urmă, la rândul lor, sunt cel mai aproape de eumetazoam [198]. ] [208] .

Alte date anatomice și biochimice indică apropierea de eumetazoare și Homoscleromorpha, o clasă de bureți care a fost mult timp considerată ca parte a bureților obișnuiți. Analiza ADN-ului nuclear efectuată în 2007, care nu includea bureții de sticlă și ctenoforii , a arătat că clasa de bureți cea mai apropiată de eumetazoare este clasa Homoscleromorpha, următorul cel mai apropiat sunt bureții calcaroși, iar bureții obișnuiți sunt „mătuși” evolutive pentru ambele grupuri [209] ] . Spermatozoizii Homoscleromorpha au o serie de trăsături cu spermatozoizii eumetazoari care sunt absenți în toți ceilalți bureți. Atât în Homoscleromorpha, cât și în eumetazoare, straturile de celule sunt atașate de o membrană bazală asemănătoare covorului, compusă în principal din proteina de colagen de tip IV, care nu se găsește în alți bureți. Cu toate acestea, sponginul, care susține mezochilul bureților obișnuiți, este aproape de colagenul de tip IV [210] .

Deci, conform datelor de mai sus, bureții sunt cele mai timpurii ramuri ale cladei adevăratelor animale multicelulare (Metazoa). Totuși, în 2008, a fost efectuată o analiză a 150 de gene din 21 de specii biologice (de la ciuperci la om; bureții în această analiză au fost reprezentați doar de două specii), care a arătat că la baza arborelui Metazoa nu se află bureți, ci ctenofori. Dacă datele sale sunt corecte, atunci fie ctenoforii au derivat toate structurile lor complexe independent de Metazoa, fie strămoșii bureților au avut o structură mult mai complexă, iar toți bureții moderni sunt forme radical simplificate [211] . Datele ulterioare susțin versiunea conform căreia ctenoforii sunt un grup soră cu alte metazoare [212] [213] [214] [215] . Cele mai recente date despre morfologie, caracteristici de dezvoltare și biologie moleculară (în special, analiza ADN-ului ribozomal mitocondrial, precum și ADN-ul mitocondrial nuclear 18S și 28S [216] ) indică faptul că bureții sunt încă un grup monofiletic și, împreună cu cnidarii , acționează ca grupuri surori în raport cu animalele simetrice bilateral [217] .

În filum-ul bureților, sticla și bureții obișnuiți sunt considerați a fi cei mai apropiați unul de celălalt în ceea ce privește atât datele moleculare, cât și anatomice și paleontologice. Monofilia bureților de sticlă, bureților calcaroși și a două subclase de bureți calcaroși (Calcinea și Calcaronea) a fost confirmată. Cu toate acestea, relațiile filogenetice din bureții obișnuiți au suferit modificări semnificative. Un grup Homoscleromorpha distinct monofiletic a fost izolat din bureții obișnuiți la rangul de clasă, iar ordinele și familiile care au rămas în Demospongiae formează, de asemenea, un grup monofiletic și sunt subîmpărțite în patru grupuri deasupra ordinului , acum considerate în rangul subclaselor. [218] . În ceea ce privește tipul Porifera în ansamblu, datele disponibile nu ne permit să tragem o concluzie clară dacă acest taxon este monofiletic sau parafiletic ; în acele studii care susțin monofilia bureților, Homoscleromorpha apar ca un grup soră cu bureții calcaroși. În orice caz, toate cele patru clase de bureți distinse acum s-au separat unul de celălalt cu peste 600 de milioane de ani în urmă [219] .

Arheociatele sunt un grup de animale ale căror fosile sunt abundente în depozitele din Cambrianul timpuriu (cu 530 până la 520 milioane de ani în urmă), dar complet absente în depozitele din Cambrianul târziu. Au fost atribuite rudeniei cu bureții, cnidarii, algele și foraminiferele și s-a propus să se evidențieze animalele sau chiar un regat (Archaeata sau Inferibionta) ca tip separat (Archaeocyatha). Cu toate acestea, din anii 1990, arheociaths au fost considerați ca un grup fosil deosebit de bureți [220] .

Anterior, bureții includeau un grup de organisme cambriene asemănătoare sacului cunoscut sub numele de Chancelloriidae . Pe baza asemănării dintre scleritele Chancelloriidae și fibrele spongioase ale bureților obișnuiți, aceste două grupuri au fost reunite [221] ; totuși, în 2002, au apărut date că Chancelloriidae nu poate fi considerat parte a bureților, deoarece aceste organisme sunt intermediare. legătura dintre bureți și animale mai bine organizate. Ca una dintre dovezile acestei din urmă poziții a fost citată structura tegumentului Chancelloriidae: acestea sunt mai groase și mai dense decât cele ale bureților [222] . În 2008, a fost efectuată o analiză detaliată a scleriților de la Chancelloriidae, care a arătat că acestea sunt foarte apropiate ca structură de scleriții de la Halkieriidae — un grup de animale mobile, simetrice bilateral, asemănătoare ca aspect cu legăturile de zale și cunoscute din resturi fosile din Cambrianul timpuriu și mediu [223] .

Clasificare

Carl Linnaeus, care a atribuit cele mai multe animale sesile ordinului Zoophyta din clasa Vermes, a plasat în mod eronat genul de burete comun Spongia în ordinul Alge (alge) la plante [224] . Ulterior, bureții au fost izolați pentru o lungă perioadă de timp ca un sub-regn separat Parazoa din regnul animal, contrastându-le cu eumetazoarele, care includ toate celelalte animale (cu excepția celor lamelare ) [220] .

În prezent, sunt cunoscute circa 8000 (după alte estimări, peste 15.000 [138] [225] ) specii de bureți, dintre care 219 [138] (după alte surse, 150 [32] ) sunt de apă dulce. Tipurile moderne de bureți sunt împărțite în patru clase [226] .

Bureți Class Lime

Clasa bureților calcaroși ( lat. Calcarea ) cuprinde 680 de specii unite în 5 ordine ( Baerida , Leucosolenida , Lithonida , Clathrinida , Murrayonida [227] [228] ), 24 de familii și 577 de genuri , reprezintă aproximativ 8,2% din toate tipurile de bureți descrise. Clasa este recunoscută ca monofiletică. Bureții de tei sunt exclusiv organisme marine, care locuiesc în toate zonele de apă, de la litoral până la batial . Scheletul mineral al acestor bureți este format numai din carbonat de calciu. Spiculele (cu două, trei și patru raze) sunt localizate liber în mezoil; uneori spiculele lipite între ele formează un schelet dens. Clasa prezintă toate variantele structurii sistemului acvifer. Larva este monostratificată, cu o cavitate în interior (amfiblastula sau calciblastula). Clasa este subdivizată în două subclase monofiletice, Calcaronea (larva amphiblastula; primele trei ordine enumerate mai sus) și Calcinea (larva calciblastula; două ordine rămase) [226] .

Clasa Homoscleromorpha

Bureții din clasa Homoscleromorpha erau clasificați ca parte a unei subclase de bureți obișnuiți, dar studiile filogenetice moderne arată că acesta este un grup clar definit de bureți, independent de bureții obișnuiți. Această clasă include un ordin Homosclerophorid cu două familii și 6 genuri. Reprezentanții clasei sunt bureți mici și netezi, cu o formă a corpului de la cortical la nodul, care trăiesc în mări la adâncimi mici. Sistemul acvifer este sylleybid sau leuconoid. Poate exista un schelet de silice anorganică, reprezentat de mici spicule cu patru axe și derivații lor, iar razele spiculelor se pot ramifica și îndoi. Partea bazală a celulelor coanodermei și pinacodermului este susținută de placa bazală, celulele în sine sunt conectate prin contacte specializate. Lamina bazală conține colagen de tip IV, tenascină și laminină. Această structură a coanodermei și pinacodermului corespunde structurii epiteliului eumetazoarelor. În timpul sezonului de reproducere, placa bazală acoperă spermatocistul și este prezentă în larve. Exo- și endopinacocitele sunt echipate cu flageli. Este caracteristică o mică varietate de tipuri de celule. Bureții incluși în clasă sunt vivipari, larva este zincoblastula. Reproducerea asexuată – sub formă de înmugurire și fragmentare [229] .

Clasa Bureți obișnuiți

Clasa de bureți obișnuiți ( lat. Demospongiae ) include 83,3% din toți bureții moderni - aproximativ 6900 de specii (combinate în 12 ordine: Agelasida , Astrophorida , Chondrosida , Dendroceratida , Dictyoceratida , Hadromerien) , Halichondrida , Haplosclerida , Lithistida , Poecilosclerida , Spirophorida , Verongida [227] [228] ). Locuitori marini și de apă dulce. Scheletul este doar spongios sau spongios cu spicule silicioase, care se subdivid in macrosclera si microsclera in functie de marimea lor. Sponginul formează fibre individuale sau combină spicule. Unele forme sunt complet lipsite de elemente scheletice. Forma corpului este variată; sistemul acvifer este în principal leuconoid, dar bureții prădători din ordinul Poecilosclerida au pierdut complet sistemul acvifer. Larvele sunt în mare parte parenchimule, dar unele grupuri au larve cu un singur strat. În diferite forme, apar viviparitatea, ovoviviparitatea și dezvoltarea externă. În Demospongiae se disting patru subclase: Keratosa (ordinele Dendroceratida și Dictyoceratida), Myxospongiae (sau Verongimorpha : ordinele Chondrosida și Verongida), Haploscleromorpha (ordinul Haplosclerida) și Heteroscleromorha ordinele comune ale [nl] [230] [231] .

Bureți de sticlă de clasă

Clasa bureților de sticlă ( lat. Hexactinellida, Hyalospongia ) include aproximativ 600 de specii (7,3% din toate speciile de Porifera descrise), colectate în 6 ordine ( Amphidiscosida , Aulocalycoida , Fieldingida , Hexactinosida , , Lychniscosida , Lyssacinosida [227] [228] ), 26 familii și 166 genuri. Ei trăiesc în mări la adâncimi de la 5 la 6770 m. Elementele scheletice sunt reprezentate în principal de spicule cu șase raze și derivații lor. Macrosclera, lipită între ele, formează structuri scheletice rigide. Majoritatea celulelor sunt combinate în syncytium, iar celulele individuale situate în buzunare sau capsule de syncytium pot fi reprezentate prin contacte speciale ale porilor. Sistemul acvifer este siconoid, sylleybid sau leuconoid. Toți reprezentanții clasei sunt larve vivipare, trichimella. Există 2 subclase de bureți de sticlă: Amphidiscophora și Hexasterophora [232] . Denumirile subclaselor sunt asociate cu forma microsclerei: la reprezentanții subclasei Amphidiscophora (conține primul dintre ordinele enumerate), microsclerele sunt amfidiscuri (tije subțiri, la ambele capete ale cărora sunt corolele mai multor lobi ). ), iar în bureții din subclasa Hexasterophora (5 ordine rămase) - hexasteri ( ace mici cu șase raze, în care razele poartă adesea diverse apendice la capete) [233] .

Amenințări și securitate

O serie de factori pot afecta negativ dimensiunea populațiilor de bureți, pot cauza oprimarea și moartea acestora. În prezent, principala amenințare la adresa scăderii numărului multor specii este activitatea economică umană. În special, traulul reprezintă o amenințare pentru bureți , în care capturile de bureți pot ajunge până la 5-12,5 tone pe milă marine . Sub influența sa, la mijlocul secolului al XX-lea, în doar câteva decenii, în multe locuri ale oceanelor, s-a produs o degradare accentuată a așezărilor de bureți; Sunt cunoscute numeroase fapte de distrugere completă a biotopilor de bureți . Ca urmare a acestui tip de pescuit în Marea Barents, biomasa totală de bureți (în principal Geodia barretti și Thenea muricata ) a scăzut cu două ordine de mărime [234] , iar în partea centrală a mare, așezările în masă de bureți au dispărut aproape complet [235] [236] .

În 2002, a fost adoptată o interdicție voluntară și reglementată a traulelor de fund în zonele în care sunt cunoscute recifele de burete de adâncime. Cu toate acestea, abandonul voluntar de către pescari nu este o metodă complet eficientă [237] .

Poluarea oceanelor lumii , în special a apelor de coastă din regiunile dens populate, reprezintă, de asemenea, un pericol pentru bureți . Astfel, o creștere a eutrofizării datorată poluării apelor de mică adâncime de coastă ale Mării Negre cu canalizare și scăderea ulterioară a concentrației de oxigen din apă a dus la scăderea abundenței în această regiune a bureților Halichondria panicea, care este larg răspândit. în Arctica și Atlanticul de Nord , care este în prezent listată ca specie vulnerabilă în Cartea Roșie a Mării Negre [238] .

Utilizare umană

Carbonatul de calciu sau spiculele de silice fac majoritatea bureților prea tari pentru orice utilizare, dar doi bureți - Hippospongia și buretele de toaletă ( Spongia ) - au schelete moi. În Europa , acești bureți și-au găsit o varietate de întrebuințări încă din cele mai vechi timpuri. Au fost folosite ca căptușeli pentru căști, vase portabile de băut și ca filtre de apă în oraș. Înainte de inventarea bureților sintetici, aceștia erau utilizați pentru spălare, ca mijloc de aplicare a vopselei și glazurei . În zootehnie și medicina veterinară , bureții Euspongia au fost folosiți pentru a colecta spermatozoizi în timpul inseminarei artificiale a animalelor [239] . Bureții tăiați uscati au servit ca material abraziv pentru lustruirea produselor din metal, lemn și lut [240] . Cu toate acestea, din cauza pescuitului excesiv, până la mijlocul secolului al XX-lea, bureții și industria asociată acestora erau pe cale de dispariție [241] .

Din cele mai vechi timpuri, bureții au fost folosiți în medicină. Cele mai moi și mai subțiri specii din genul Euspongia au fost folosite în chirurgie pentru a opri sângerarea și ca contraceptiv pentru a preveni sarcina [239] . Astăzi, bureții rămân de mare importanță medicală, deoarece atât ei, cât și endosimbioții care îi locuiesc sintetizează mulți compuși biologic activi cu proprietăți antivirale, antibacteriene, antifungice și chiar antitumorale [242] [243] . Poate că necesitatea sintezei unor astfel de compuși neobișnuiți constă în lipsa de protecție fiabilă a bureților. Bureții marini sunt cea mai bogată sursă de compuși activi farmacologic a tuturor organismelor marine. În 2010, peste 5300 de substanțe diferite au fost izolate din bureții înșiși sau din simbioții acestora, iar această listă este completată anual cu mai mult de 200 de articole [244] .

Un exemplu de compuși sintetizați de bureți îl reprezintă derivații oxidați ai acizilor grași - oxilipine , care au activitate anticanceroasă, antibacteriană și antifungică. Placoridin A , un compus de oxilipină izolat din bureți, s-a dovedit a fi toxic pentru celulele limfomului la șoareci [245] [246] . Buretele Halichondria sintetizează halicondrina B , al cărei analog sintetic, eribulina , are proprietăți anticancerigene [247] . S-a demonstrat că mai mulți alcaloizi izolați din bureți ajută la protejarea rinichilor de efectele citotoxice ale medicamentului anticancer cisplatin [248] . Alcaloizii bureților din genul Agelas ( agelasine B, C, D) ucid formele latente ale agentului patogen al tuberculozei Mycobacterium tuberculosis [249] . Aceeași activitate este manifestată de neamfamida B, o depsipeptidă ciclică din buretele Neamphius [250] . În același timp, neamfamida A sintetizată de buretele Neamphius huxleyi suprimă HIV [251] . Buretele Petromica citrina sintetizează trisulfatul de halistanol, un antibiotic cu spectru larg care distruge membrana citoplasmatică [252] . Buretele Geodia corticostylifera formează substanțe cu activitate antibacteriană și antifungică [253] . Spongotimidina și spongouridina izolate din Tethya cripta au devenit prototipul pentru sinteza agenților antivirali vidarabină , citarabină și zidovudină [244] . Peste 100 de substanțe izolate din bureți și cu efect antitumoral, precum și analogii și derivații lor sintetici, au fost studiate in vitro pe diferite linii celulare tumorale [244] . Mai mult de 60 de metaboliți secundari ai bureților au activitate antimalarică : de exemplu, Axizonitrile-1 din buretele Axinella cannabina a devenit strămoșul derivaților de medicamente care conțin izonitril și analogii lor [244] .

Microorganismele care trăiesc în interiorul bureților pot servi drept rezervoare naturale ale genelor de rezistență la antibiotice , ca în cazul bureților Petromica citrina [254] .

În prezent, sunt în curs de desfășurare studii privind perspectivele utilizării scheletului chitinos al bureților marini din familia Aplysinidae în crearea de structuri bioinginerești ale țesuturilor adipoase , cartilajelor și osoase bazate pe celule stromale mezenchimale [255] [256] .

Bureții badyagi de apă dulce uscați sub formă de pudră sunt un remediu popular tradițional pentru vânătăi , vânătăi , reumatism , care a fost folosit pentru frecarea pielii sau ca un unguent amestecat cu grăsime sau apă. Medicamentul de la badyagi a fost folosit și ca remediu intern pentru tratamentul scrofulei [257] [258] [259] . În prezent, se fabrică industrial un medicament cu același nume , care are un efect local iritant, antiinflamator și analgezic . Pudra uscată de badyag, în ciuda faptului că este dăunătoare în utilizare pe termen lung, a fost, de asemenea, folosită în mod tradițional ca cosmetic și ca înlocuitor ieftin pentru ruj [260] . Olarii sud-americani au adăugat această pulbere în lutul olarului pentru a crește rezistența produselor realizate din ea [261] .

Din 1907, bureții au fost folosiți de cercetători pentru a studia aderența intercelulară, precum și adeziunea celulelor și a matricei extracelulare [262] . Bureții pot servi drept obiecte convenabile pentru cercetători, ca model pentru studiul animalelor mai complexe [263] . Datorită structurii lor poroase asemănătoare oaselor , prezenței sponginului, un polimer foarte asemănător cu colagenul animal și utilizat pe scară largă în regenerarea țesuturilor, și o componentă minerală, bureții sunt bine potriviți pentru utilizarea în experimentele de construire a oaselor [264] .

Bureții în cultură

Utilizarea bureților de mare a fost ferm stabilită în cultura și viața popoarelor din Marea Mediterană cu mult înainte de începutul erei noastre - în primul rând, ca mijloc de igienă personală : la scăldat și la aplicarea uleiului de măsline și a parfumului pe corp ( în această calitate se folosește scheletul său eliberat de restul corpului bureților, care este format dintr-o rețea de fibre cornoase și seamănă cu pâsla elastică [265] ). Vechii egipteni foloseau un burete pentru a îmbălsăma morții, frecând trupurile cu uleiuri aromate. Homer menționează bureții în ambele poeme ale sale: în Iliada , un burete este dat în mâinile lui Hefaistos , care își curăță mâinile, fața și pieptul cu el, iar în Odisee , slujitorii lui Ulise îl folosesc pentru a curăța mesele din casa lui după o vizită la pretendenții Penelope . Soldații romani și-au pus bureți sub căști , iar medicii i-au folosit pentru curățarea rănilor [266] [267] .

În plus, bureții din antichitate erau considerați unul dintre instrumentele folosite în vrăjitorie . Astfel, Metamorfozele lui Apuleius conține o poveste despre modul în care o vrăjitoare a ucis un bărbat care a abandonat-o și, în același timp, a folosit un burete ca mijloc de a întârzia momentul morții (pentru a evita bănuielile de la adevăratul ucigaș) [268] . Un burete învelit în mătase cu un fir legat de el era folosit de vechii evrei ca contraceptiv [269] .

Necesitatea de a furniza bureți numeroși consumatori a dus la dezvoltarea colectării de bureți ca specialitate a scafandrilor de bureți Erau atât de puternici și atletici încât scufundările cu bureți au fost incluse în programul Jocurilor Olimpice antice [267] [270] .

Tradiția antică a fost purtată de-a lungul secolelor de către locuitorii insulelor Mării Egee . În secolul al XIX-lea și începutul secolului al XX-lea, Insulele Dodecanez (în primul rând insula Kalymnos , în vecinătatea căreia se aflau populații mari de bureți) au devenit cel mai mare centru de extracție și comerț cu bureți de mare [271] . Comerțul dificil și adesea periculos al scafandrilor a devenit cea mai importantă temă a folclorului local (în special, multe cântece ) [272] . Inițial, scafandrii din Kalymnos au sărit peste marginea bărcii aproape goi, ținând în mâini o piatră plată de 15 kilograme pentru o scufundare rapidă; după ce costumul de scafandru a fost inventat în 1865 , au început să folosească acest nou echipament, care a făcut posibilă creșterea adâncimii și duratei scufundărilor. Până la sfârșitul secolului al XX-lea însă, producția și vânzarea bureților marini au scăzut semnificativ, deoarece bureții sintetici i-au înlocuit [267] [273] .

Pe lângă Grecia , extracția de bureți în largul coastelor Siriei , Egiptului , Libiei și Tunisiei are o istorie lungă , unde acest pescuit a devenit, de asemenea, parte a moștenirii culturale a popoarelor acestor țări. Colectia de bureti apartinand la 5 specii din genurile Spongia si Hippospongia a capatat importanta comerciala : S. officinalis , S. mollissima (este insa adesea inclusa in specia S. officinalis [274] ), S. lamella , S. zimocca , H. communis [269] [275] . În 1841, a început extracția bureților de mare pentru export în Caraibe - mai întâi în Bahamas , puțin mai târziu în Cuba și pe coasta Floridei ( regiunea Key West ); aici, H. gossypina , H. lachne , S. barbara , S. graminea , S. sterea și alte câteva specii [276] [ 277] .

Una dintre copiile bureților de toaletă , numită Burete Sfânt , a fost inclusă în numărul relicvelor creștine celebre [278] . Potrivit Evangheliei după Ioan , unul dintre soldații romani care îl păzeau pe Hristos răstignit , ca răspuns la cererea lui de a bea, a înmuiat un burete în oțet și l-a adus la buzele lui Isus pentru a-și potoli setea [279] . Buretele Sfânt, care a devenit obiect de venerare, a fost păstrat mai întâi la Ierusalim , apoi la Constantinopol ; în prezent, fragmentele sale se află în patru catedrale romane ( Bazilica Lateran , bazilicile Santa Croce din Gerusalemme , Santa Maria Maggiore și Santa Maria in Trastevere ). Un alt fragment mare din Buretele Sfânt, împreună cu alte câteva relicve, a fost achiziționat în 1239-1241. de regele francez Ludovic al IX-lea de la împăratul latin Baldwin al II-lea pentru o sumă uriașă și plasat în Sainte-Chapelle [278] [280] construită de el la Paris . Un mic fragment din Buretele Sfânt se află și în Chivotul lui Dionisie , păstrat la Kremlinul din Moscova [281] [282] .

Imaginea Buretelui Sfânt apare adesea în operele de artă plastică . Pe fresca „ Judecata de Apoi ” de Michelangelo (1537-1541), situată pe peretele altarului Capelei Sixtine din Vatican , se poate vedea o imagine a unui înger care ține un stâlp cu un burete sfânt la capăt [283] [284] . O figură similară a unui înger cu Burete Sfânt se găsește în frescele lui Francesco Primaticcio (1541-1544) care decorează bolțile corului capelei Sf. Maria din Chali (comuna Fontaine-Chali [ din departamentul de ). Oise în nordul Franței ) Sculptura unui înger cu un Burete Sfânt în mâini a devenit cea mai faimoasă lucrare a sculptorului italian Antonio Giorgetti , elev al lui Lorenzo Bernini ; acest sculptor, sculptat de Giorgetti în 1668 sau 1669 la instrucțiunile profesorului său, este una dintre cele zece sculpturi de îngeri instalate pe podul Sfântului Înger din Roma (capul de teracotă al viitoarei sculpturi realizate de Giorgetti sub formă de schiță este păstrat în Schit [286] ) [287] .

Sfântul Burete (împreună cu Coroana de spini îndepărtată de pe capul lui Hristos răstignit ) apare și în colțul din dreapta jos al picturii „ Pogorârea de pe cruce ” a lui Peter Paul Rubens (1612), care este unul dintre retablourile din Catedrala Maicii Domnului din Anvers [288] .

Scheletele din bureți de sticlă , curățate de materie organică, sunt folosite ca decorațiuni și suveniruri. Deosebit de apreciat în acest sens este buretele Coșul lui Venus ( Euplectella ), al cărui schelet are forma unui cilindru delicat ajurat cu o structură atât de complicată încât pare să fie sculptat de mâna unui meșter priceput (în epoca victoriană ). , un exemplar al acestui burete a fost achiziționat pentru o sumă foarte semnificativă de 5 guinee la acea vreme - peste 500 de lire sterline în termeni de bani moderni) [289] [290] . În scheletul acestui burete au fost identificate șapte niveluri structurale ierarhice, a căror asamblare ordonată face posibilă depășirea fragilității naturale a sticlei și conferirea unei rezistențe mecanice semnificative scheletului [291] .

În Japonia, de mult timp a fost un obicei de a oferi tinerilor căsătoriți o copie a buretelui Euplectella oweni cu o pereche de simbioți în interior - creveți din specia Spongicola venustus (un mascul și o femelă care intră în burete ca larve, iar apoi trăiesc în ea toată viața: ieși nu mai pot trece prin porii fini ai unui burete) [170] [292] . Un astfel de dar simbolizează iubirea de neîntrerupt și fidelitatea conjugală, în conformitate cu zicala „A trăi împreună, a fi îngropați împreună” [293] .

În 1999, canalul TV american Nickelodeon a lansat serialul animat SpongeBob SquarePants regizat de S. Hillenberg ; în serie, protagoniștii sunt reprezentanți ai faunei marine, iar personajul principal este un Bob burete pe nume „Pantaloni pătrați” [294] . În 2004 și 2015, canalul a lansat filme animate de lungă durată (respectiv, „ SpongeBob SquarePants ” și „ SpongeBob SquarePants: Sponge Out of Water ”), care au devenit continuarea serialului animat [295] .

Note

↑ Dogel V. A. . Zoologia nevertebratelor. Ed. a VII-a / Ed. prof. Iu. I. Polyansky . - Ed. 7, revizuit. şi suplimentare .. - M . : Şcoala superioară , 1981. - 606 p. — 50.000 de exemplare. - S. 101.
↑ Koltun V. M. Tipul de burete (Porifera, sau Spongia) // Viața animală. Volumul 1. Cel mai simplu. Celenterează. Viermi / ed. Iu. I. Polyansky , cap. ed. V. E. Sokolov . - Ed. a II-a. - M .: Educaţie, 1987. - S. 151. - 448 p.
↑ 1 2 3 4 5 6 Zenkevich L. A. Istoria sistemului nevertebrat // Ghid de zoologie. T. I. Nevertebrate: protozoare, bureti, celenterate, viermi plati, nemerteni, viermi rotunzi, rotifere / Ed. L. A. Zenkevici. — M.; L .: Biomedgiz, 1937. - S. 1-49. — xii + 795 p.
↑ Osorio Abarzúa C. G. Sobre agentes infecciosos, zoofitos, animálculos e infusorios // Revista chilena de infectologia. - 2007. - Vol. 24, nr. 2. - P. 171-174. - doi : 10.4067/S0716-10182007000200016 . — PMID 17453079 .
↑ 1 2 Ellis J. Despre natura și formarea bureților: într-o scrisoare de la John Ellis, Esquire, FRS către Dr. Solander, FRS (engleză) // Tranzacții filozofice ale Societății Regale din Londra. - 1765. - 1 ianuarie ( vol. 55 ). - P. 280-289 . — ISSN 0261-0523 . - doi : 10.1098/rstl.1765.0032 .
↑ 1 2 3 Hyman L. H. Metazoa of the Cellular Grade of Construction - Phylum Porifera, the Sponges // The Invertebrares. Vol 1. Protozoare prin Ctenophora. - New York: McGraw-Hill Book Company, 1940. - P. 284-364. - xii + 726p.
↑ Grant R. E. Observations and Experiments on the Structure and Functions of the Sponge // Edinburgh Philosophical Journal. - 1825. - Vol. 13. - P. 94-107, 333-346.
↑ 12 Ereskovski , 2010 , p. lv.
↑ Richards R. J. Simțul tragic al vieții : Ernst Haeckel și lupta pentru gândirea evolutivă . - Chicago: University of Chicago Press, 2008. - P. 196-197. - xx + 512p. — ISBN 978-0-226-71214-7 .
↑ Johnston G. A History of British Sponges and Lithophytes . - Edinburgh: John Stark, 1842. - P. 62-65. - xii + 264 p.
↑ Scamardella JM Nu plante sau animale: o scurtă istorie a originii regatelor Protozoa, Protista și Protoctista // Microbiologie internațională. - 1999. - Vol. 2, nr. 4. - P. 207-216. — PMID 10943416 .
↑ James-Clarke H. Dovezi concludente ale animalității bureților ciliați și ale afinităților lor cu Infusoria Flagellata // The Annals and Magazine of Natural History. - 1867. - Vol. 19, Seria 3. - P. 13-18.
↑ Koltun, 1968 , p. 182.
↑ Koltun, 1968 , p. 182-183.
↑ Ereskovsky, 2010 , p. 235-236, 247.
↑ 1 2 Koltun, 1968 , p. 183.
↑ Crow W. B. A Synopsis of Biology . — Ed. a II-a. - Elsevier, 2013. - P. 222, 740. - xv + 1072 p. — ISBN 978-1-4832-2532-6 .
↑ Ereskovsky, 2010 , p. lix.
↑ 12 Wanninger , 2015 , p. 70.
↑ 1 2 Ishijima J. , Iwabe N. , Masuda Y. , Watanabe Y. , Matsuda Y. Citogenetica bureților — cromozomi mitotici a zece specii de burete de apă dulce // Zoological Science. - 2008. - Vol. 25, nr. 5. - P. 480-486. - doi : 10.2108/zsj.25.480 . — PMID 18558800 .
↑ 12 Muller , 2003 , p. patru.
↑ 1 2 3 4 Ereskovski, Vișniakov, 2015 , p. 9-10.
↑ Wagner D., Kelley C. D. Cel mai mare burete din lume? // Biodiversitatea marină. - 2016. - ISSN 1867-1616 . doi : 10.1007 / s12526-016-0508-z .
↑ Austin W. C., Conway K. W., Barrie J. V., Krautter M. Creșterea și morfologia unui burete de sticlă care formează recif, Aphrocallistes vastus (Hexactinellida) și implicații pentru recuperarea în urma daunelor larg răspândite de traul // Porifera Research: Biodiversity, Innovation and Sustainability. - Rio de Janeiro Museu Nacional, 2007. - P. 139-145.
↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 158.
↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 Viața animală . Volumul 1. Protozoare, celenterate, viermi. - M . : Educaţie , 1987. - 508 p. - S. 128-153.
↑ 1 2 Gage G. D., Tyler P. A. Deep-sea Biology: A Natural History of Organisms at the Deep-Sea Floor . - Cambridge: Cambridge University Press , 1991. - xvi + 504 p. - ISBN 0-521-33665-1 . - P. 91-93.
↑ 1 2 3 4 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 157-182.
↑ Muller, 2003 , p. 3.
↑ 1 2 Lavrov AI , Kosevich IA Reagregarea celulelor burete: Structura celulară și potențele morfogenetice ale agregatelor multicelulare // Journal of Experimental Zoology. Partea A. Genetică și fiziologie ecologică. - 2016. - Vol. 325, nr. 2. - P. 158-177. - doi : 10.1002/jez.2006 . — PMID 26863993 .
↑ 1 2 3 Voigt O. , Wülfing E. , Wörheide G. Evaluarea filogenetică moleculară a clasificării și scenariilor de evoluție a caracterului în bureții calcaroși (Porifera, Class Calcarea) // PLoS ONE . - 2012. - Vol. 7, nr. 3. - P. e33417. - doi : 10.1371/journal.pone.0033417 . — PMID 22479395 .
↑ 1 2 3 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 148.
↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , p. 11-13.
↑ 1 2 Ereskovski, Vișniakov, 2015 , p. 13.
↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 149, 151.
↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Leys SP , Hill A. Fiziologia și biologia moleculară a țesuturilor bureților // Advances in Marine Biology. - 2012. - Vol. 62. - P. 1-56. - doi : 10.1016/B978-0-12-394283-8.00001-1 . — PMID 22664120 .
↑ 1 2 Ereskovski, Vișniakov, 2015 , p. paisprezece.
↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 152.
↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , p. 25-26.
↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , p. 46-47.
↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , p. 24-25.
↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , p. 26.
↑ Adams Emily DM , Goss Greg G. , Leys Sally P. Bureții de apă dulce au epitelii funcționale, de etanșare cu rezistență transepitelială mare și potențial transepitelial negativ // PLoS ONE. - 2010. - 29 noiembrie ( vol. 5 , nr. 11 ). — P. e15040 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0015040 .
↑ 1 2 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 153.
↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , p. 26-27.
↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , p. 27-28.
↑ 1 2 Ereskovski, Vișniakov, 2015 , p. 28.
↑ Adams ED , Goss GG , Leys SP Bureții de apă dulce au epitelii funcționale, de etanșare, cu rezistență transepitelială mare și potențial transepitelial negativ // PLoS ONE . - 2010. - Vol. 5, nr. 11. - P. e15040. - doi : 10.1371/journal.pone.0015040 . — PMID 21124779 .
↑ Leys S. P., Mackie G. O. . Excitabilitate și semnalizare electrică în bureții hexactinellid // Eighth Deep-Sea Biology Symposium, Monterey, California, 1997. Rezumate . - Monterey: Monterey Bay Aquarium Research Institute, 1997. - x + 148 p. — P. 73.
↑ Bond C. , Harris A.K. Locomoția bureților și mecanismul său fizic // The Journal of Experimental Zoology. - 1988. - Vol. 246, nr. 3. - P. 271-284. - doi : 10.1002/jez.1402460307 . — PMID 3404107 .
↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , p. 28-29.
↑ 1 2 Ereskovski, Vișniakov, 2015 , p. 29.
↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , p. 29-31.
↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , p. 31.
↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , p. 31-32.
↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , p. 10-11, 32-33.
↑ 1 2 3 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 154.
↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , p. 33.
↑ Muller, 2003 , p. 5.
↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , p. 33-34.
↑ Westheide, Rieger, 2008 , p. 119.
↑ Westheide, Rieger, 2008 , p. 116.
↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 155.
↑ 1 2 Ereskovski, Vișniakov, 2015 , p. 35.
↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , p. 35-37.
↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , p. 37.
↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , p. 37-39.
↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , p. 39.
↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 162-163.
↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 155-156.
↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 162.
↑ 1 2 3 4 Ryan JF , Chiodin M. Unde îmi este mintea? Cum ar fi putut bureții și placozoarele să fi pierdut tipuri de celule neuronale // Tranzacții filozofice ale Societății Regale din Londra. Seria B. Științe Biologice. - 2015. - Vol. 370, nr. 1684. - doi : 10.1098/rstb.2015.0059 . — PMID 26554046 .
↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , p. 53-54.
↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 166.
↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 163.
↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , p. 51.
↑ 1 2 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 164.
↑ 4 noi specii de bureți „ucigași” descoperite în largul coastei Pacificului . // CBC News (19 aprilie 2014). Consultat la 4 septembrie 2016. Arhivat din original la 19 aprilie 2014. (nedefinit)
↑ 1 2 Vacelet J. Un nou gen de bureți carnivori (Porifera: Poecilosclerida, Cladorhizidae) din Pacificul adânc de NE și remarci despre genul Neocladia // Zootaxa . - 2008. - Vol. 1752. - P. 57-65.
↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , p. 53.
↑ 1 2 Vacelet J. , Boury-Esnault N. Bureti carnivori // Natura . - 1995. - ianuarie ( vol. 373 , nr. 6512 ). - P. 333-335 . — ISSN 0028-0836 . - doi : 10.1038/373333a0 .
↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 164-165.
↑ 1 2 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 165.
↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 165-166.
↑ Gardères J. , Bedoux G. , Koutsouveli V. , Crequer S. , Desriac F. , Pennec GL Lipopolysaccharides from Commensal and Opportunistic Bacteria: Characterization and Response of the Immune System of the Host Sponge Suberites domuncula // Marine Drugs. - 2015. - Vol. 13, nr. 8. - P. 4985-5006. - doi : 10.3390/md13084985 . — PMID 26262625 .
↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Bergquist P. R. Porifera // Zoologia nevertebratelor / Ed. de D. T. Anderson. - Oxford: Oxford University Press, 1998. - ISBN 0-19-551368-1 . - P. 10-27.
↑ 1 2 Ereskovski, Vișniakov, 2015 , p. 55.
↑ Westheide, Rieger, 2008 , p. 120.
↑ 1 2 3 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 170.
↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , p. 55-56.
↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , p. 56.
↑ 1 2 Westheide, Rieger, 2008 , p. 121.
↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , p. 79.
↑ 1 2 3 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 168.
↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , p. 79-80.
↑ Hammel Jörg U , Herzen Julia , Beckmann Felix , Nickel Michael. Înmugurirea bureților este un proces de modelare morfologică spațiotemporal: Perspective de la microtomografia cu raze X bazată pe radiații sincrotron în reproducerea asexuată a Tethya wilhelma // Frontiers in Zoology. - 2009. - Vol. 6 , nr. 1 . — P. 19 . — ISSN 1742-9994 . - doi : 10.1186/1742-9994-6-19 .
↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , p. 80.
↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , p. 81-82.
↑ Westheide, Rieger, 2008 , p. 122.
↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , p. 82.
↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 169.
↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , p. 83.
↑ Westheide, Rieger, 2008 , p. 122-123.
↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , p. 57.
↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 169-170.
↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 170-171.
↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , p. 57-58.
↑ 1 2 3 Lanna E. Evo-devo of non-bilaterian animals // Genetics and Molecular Biology. - 2015. - Vol. 38, nr. 3. - P. 284-300. - doi : 10.1590/S1415-475738320150005 . — PMID 26500432 .
↑ 1 2 Ereskovski, Vișniakov, 2015 , p. 58.
↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , p. 60.
↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , p. 61.
↑ 1 2 3 Ereskovski, Vișniakov, 2015 , p. 62.
↑ 1 2 3 4 5 6 7 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 171.
↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , p. 62, 64.
↑ 1 2 Ereskovski, Vișniakov, 2015 , p. 64.
↑ Pimenova I. N., Pimenov A. V. . Zoologia nevertebratelor. Teorie. Sarcini. Răspunsuri. - Saratov: Liceu, 2005. - 288 p. — ISBN 5-8053-0308-6 . - S. 46.
↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , p. 64-65.
↑ 1 2 3 Ereskovski, Vișniakov, 2015 , p. 65.
↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , p. 67-68.
↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , p. 69-70.
↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , p. 70-71.
↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , p. 71-72.
↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , p. 73.
↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , p. 74-75.
↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , p. 76.
↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , p. 77-78.
↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , p. 78-79.
↑ 1 2 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 173.
↑ Jochum Klaus Peter , Wang Xiaohong , Vennemann Torsten W. , Sinha Bärbel , Müller Werner EG Siliceous deep-sea sponge Monorhaphis chuni: A potential paleoclimate archive in ancient animals (engleză) // Chemical Geology. - 2012. - Martie ( vol. 300-301 ). - P. 143-151 . — ISSN 0009-2541 . - doi : 10.1016/j.chemgeo.2012.01.009 .
↑ Westheide, Rieger, 2008 , p. 123.
↑ Muller, 2003 , p. 214.
↑ Muller, 2003 , p. 205.
↑ 1 2 Ferrier DE Originea genelor Hox/ParaHox, ipoteza Ghost Locus și complexitatea primului animal // Briefings in Functional Genomics. - 2016. - Vol. 15, nr. 5. - P. 333-341. - doi : 10.1093/bfgp/elv056 . — PMID 26637506 .
↑ Rot C. , Goldfarb I. , Ilan M. , Huchon D. Transferul de gene orizontale încrucișate încrucișate în mitocondriile sponge (Porifera) // BMC Evolutionary Biology. - 2006. - Vol. 6. - P. 71. - doi : 10.1186/1471-2148-6-71 . — PMID 16972986 .
↑ Lavrov DV , Pett W. , Voigt O. , Wörheide G. , Forget L. , Lang BF , Kayal E. Mitochondrial DNA of Clathrina clathrus (Calcarea, Calcinea): șase cromozomi liniari, rRNA fragmentate, editare ARNt și un roman cod genetic // Biologie moleculară și evoluție. - 2013. - Vol. 30, nr. 4. - P. 865-880. - doi : 10.1093/molbev/mss274 . — PMID 23223758 .
↑ Lavrov DV , Pett W. Animal mitochondrial DNA as we don't know it: mt-genome organization and evolution in non-bilaterian lineages // Genome Biology and Evolution. - 2016. - doi : 10.1093/gbe/evw195 . — PMID 27557826 .
↑ Muller, 2003 , p. unu.
↑ 1 2 3 Manconi R. , Pronzato R. Global diversity of sponges (Porifera: Spongillina) in freshwater // Hydrobiologia. - 2007. - 18 decembrie ( vol. 595 , nr. 1 ). - P. 27-33 . — ISSN 0018-8158 . - doi : 10.1007/s10750-007-9000-x .
↑ 1 2 Krautter M. Ecology of siliceous sponges: Application to the environment interpretation of the Upper Jurassic sponge facies (Oxfordian) from Spain // Cuadernos de Geología Ibérica. - 1998. - Vol. 24. - P. 223-239.
^ Weaver JC , Aizenberg J. , Fantner GE , Kisailus D. , Woesz A. , Allen P. , Fields K. , Porter MJ , Zok FW , Hansma PK , Fratzl P. , Morse DE Hierarchical assembly of the siliceous skeletal lattice of buretele hexactinellid Euplectella aspergillum // Journal of Structural Biology. - 2007. - Vol. 158, nr. 1. - P. 93-106. - doi : 10.1016/j.jsb.2006.10.027 . — PMID 17175169 .
↑ Ruzicka R. , Gleason DF Latitudinal variation in spongivorous fishes and the effectiveness of sponge chemical defenses // Oecologia. - 2008. - Vol. 154, nr. 4. - P. 785-794. - doi : 10.1007/s00442-007-0874-0 . — PMID 17960425 .
↑ Baikal. Natura și oamenii: carte de referință enciclopedică / Ed. ed. A. K. Tulohonov . - Ulan-Ude: Editura Institutului de Management al Naturii Baikal SB RAS, 2009. - 606 p. - ISBN 978-5-7925-0306-9 . - S. 94-95.
↑ Lista adnotată a faunei lacului Baikal și a bazinului său de drenaj. T. 1. Lacul Baikal. Carte. 1 / Resp. ed. O. A. Timoşkin. - Novosibirsk: Nauka, 2001. - 832 p. — (Manuale și ghiduri despre fauna și flora lacului Baikal). — ISBN 5-02-031936-8 .
↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 174.
↑ Naumov D.V., Propp M.V., Rybakov S.N. Lumea coralilor. — M .: Gidrometeoizdat , 1985. — 360 p.
↑ 1 2 3 Jirkov I. A. Viața de jos. Bioecologia și biogeografia bentosului. - M. : KMK, 2010. - 453 p. - ISBN 978-5-87317-613-7 .
↑ 1 2 Krautter M., Conway K. W., Barrie J. V., Neuweiler M. Descoperirea unui „dinozaur viu”: recife de burete hexactinellid moderne unice la nivel global în largul Columbia Britanică, Canada // Facies. - 2001. - Vol. 44. - P. 265-282.
↑ 1 2 3 Whitney Frank , Conway Kim , Thomson Richard , Barrie Vaughn , Krautter Manfred , Mungov George. Habitatul oceanografic al recifelor de burete de pe platoul continental de vest al Canadei // Continental Shelf Research. - 2005. - ianuarie ( vol. 25 , nr. 2 ). - P. 211-226 . — ISSN 0278-4343 . - doi : 10.1016/j.csr.2004.09.003 .
↑ Conway Kim W. , Barrie J. Vaughn , Krautter Manfred. Geomorfologia recifelor unice de pe raftul canadian de vest: recife de burete cartografiate prin batimetrie cu mai multe fascicule // Geo-Marine Letters. - 2005. - 18 februarie ( vol. 25 , nr. 4 ). - P. 205-213 . — ISSN 0276-0460 . - doi : 10.1007/s00367-004-0204-z .
↑ Eliuk Leslie S. Comunități de bureți silicioase, zonare biologică și Schimbare recentă a nivelului mării pe marginea arctică: Rezultatele Ice Island: Discuție // Canadian Journal of Earth Sciences. - 1991. - Martie ( vol. 28 , nr. 3 ). - P. 459-462 . — ISSN 0008-4077 . - doi : 10.1139/e91-040 .
^ Roberts JM , Wheeler AJ , Freiwald A. Reefs of the deep: the biology and geology of cold-water coral ecosystems // Science . - 2006. - Vol. 312, nr. 5773.-P. 543-547. - doi : 10.1126/science.1119861 . — PMID 16645087 .
↑ Kuternitskaya E. A., Vishnyakov A. E., Ereskovsky A. V. Studiul structurii bacteriilor simbiotice ale bureților Mării Albe și posibila lor influență asupra formării primmorfilor // Buletinul Universității din Sankt Petersburg. Seria 3. Biologie. - 2008. - Nr 4 . - S. 10-15 .
↑ Webster NS , Negri AP , Munro MM , Battershill CN Diverse comunități microbiene locuiesc în bureții antarctici // Environmental Microbiology. - 2004. - Vol. 6, nr. 3. - P. 288-300. - doi : 10.1111/j.1462-2920.2004.00570.x . — PMID 14871212 .
↑ Höller Ulrich , Wright Anthony D. , Matthee Gesa F. , Konig Gabrielle M. , Dräger Siegfried , Aust Hans-Jürgen , Schulz Barbara. Ciuperci din bureții marini: diversitate, activitate biologică și metaboliți secundari (engleză) // Cercetare micologică. - 2000. - noiembrie ( vol. 104 , nr. 11 ). - P. 1354-1365 . — ISSN 0953-7562 . - doi : 10.1017/S0953756200003117 .
↑ 1 2 Taylor MW , Radax R. , Steger D. , Wagner M. Microorganisme asociate cu burete: evoluție, ecologie și potențial biotehnologic // Microbiology and Molecular Biology Reviews. - 2007. - Vol. 71, nr. 2. - P. 295-347. - doi : 10.1128/MMBR.00040-06 . — PMID 17554047 .
↑ 1 2 Ereskovski, Vișniakov, 2015 , p. 49.
↑ Duarte Luiz , Nalesso Rosebel. SpongeZygomycale parishii (Bowerbank ) și fauna sa endobiotică // Estuarine, Coastal and Shelf Science. - 1996. - Februarie ( vol. 42 , nr. 2 ). - P. 139-151 . — ISSN 0272-7714 . - doi : 10.1006/ecss.1996.0011 .
↑ 1 2 Bergquist P. R. Porifera (Bureți) // Encyclopedia of Life Sciences. - John Wiley & Sons, Ltd., 2001. - doi : 10.1038/npg.els.0001582 . .
↑ Althoff K. , Schütt C. , Steffen R. , Batel R. , Müller WEG Dovezi pentru o simbioză între bacteriile din genul Rhodobacter și buretele marin Halichondria panicea: port și pentru bacterii presupuse toxice? (engleză) // Biologie marine. - 1998. - 9 februarie ( vol. 130 , nr. 3 ). - P. 529-536 . — ISSN 0025-3162 . - doi : 10.1007/s002270050273 .
↑ Hentschel U. , Usher KM , Taylor MW Bureții marini ca fermentatori microbieni // FEMS Microbiology Ecology. - 2006. - Vol. 55, nr. 2. - P. 167-177. - doi : 10.1111/j.1574-6941.2005.00046.x . — PMID 16420625 .
↑ Sarà M., Bavestrello G., Cattaneo-Vietti R., Cerrano C. Endosymbiosis in sponges: Relevance for epigenesis and evolution // Symbiosis. - 1998. - Vol. 25, nr. 1. - P. 57-70.
↑ Vacelet Jean , Donadey Claude. Studiu la microscop electronic al asocierii dintre unii bureți și bacterii (engleză) // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. - 1977. - ianuarie ( vol. 30 , nr. 3 ). - P. 301-314 . — ISSN 0022-0981 . - doi : 10.1016/0022-0981(77)90038-7 .
↑ Thakur NL , Hentschel U , Krasko A , Pabel CT , Anil AC , Müller WEG. Activitatea antibacteriană a buretelui Suberites domuncula și a primmorfilor săi: bază potențială pentru apărarea chimică epibacteriană (engleză) // Aquatic Microbial Ecology. - 2003. - Vol. 31 . - P. 77-83 . — ISSN 0948-3055 . - doi : 10.3354/ame031077 .
↑ 1 2 Thomas T. , Moitinho-Silva L. , Lurgi M. , Björk JR , Easson C. , Astudillo-García C. , Olson JB , Erwin PM , López-Legentil S. , Luter H. , Chaves-Fonnegra A . , Costa R. , Schupp PJ , Steindler L. , Erpenbeck D. , Gilbert J. , Knight R. , Ackermann G. , Victor Lopez J. , Taylor MW , Thacker RW , Montoya JM , Hentschel U. , Webster NS Diversity , structura și evoluția convergentă a microbiomului global de bureți // Nature Communications. - 2016. - Vol. 7. - P. 11870. - doi : 10.1038/ncomms11870 . — PMID 27306690 .
↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , p. 49-50.
↑ Tian Ren-Mao, Sun Jin, Cai Lin, Zhang Wei-Peng, Zhou Guo-Wei, Qiu Jian-Wen, Qian Pei-Yuan. Buretele de sticlă de adâncime Lophophysema eversa găzduiește potențiali simbioți responsabili pentru conversia nutrienților carbonului, azotului și sulfului // Microbiologia mediului. - 2016. - Vol. 18, nr. 8. - P. 2481-2494. - doi : 10.1111/1462-2920.13161 . — PMID 26637128 .
↑ Wulff Janie L. Colaborarea între speciile de bureți crește diversitatea și abundența bureților într-o luncă de iarbă de mare // Marine Ecology. - 2008. - iunie ( vol. 29 , nr. 2 ). - P. 193-204 . — ISSN 0173-9565 . - doi : 10.1111/j.1439-0485.2008.00224.x .
↑ Duffy J. Emmett. Limitele speciilor, specializarea și radiația creveților alfei care locuiesc în burete // Biological Journal of the Linnean Society. - 1996. - iulie ( vol. 58 , nr. 3 ). - P. 307-324 . — ISSN 0024-4066 . - doi : 10.1111/j.1095-8312.1996.tb01437.x .
↑ Murphy R.C. Recifele de corali: orașe sub mări. - Princeton: Darwin Press, 2002. - 177 p. — ISBN 0-87850-138-X . — P. 51.
↑ 1 2 Crustaceele. Vol. 9, Partea A: Eucarida: Euphausiacea, Amphionidacea și Decapoda (partim) / Ed. de F. Schram, C. von Vaupel Klein, M. Charmantier-Daures, J. Forest. - Leiden - Boston: Brill, 2010. - xi + 568 p. - (Tratat de Zoologie - Anatomie, Taxonomie, Biologie). - ISBN 978-90-04-16441-3 . - P. 250-251.
↑ Cédric d'Udekem d'Acoz. Dromia personata (Linnaeus, 1758) . // Muzeul Tromsø (20.02.2003). Consultat la 9 ianuarie 2010. Arhivat din original pe 25 iunie 2007. (nedefinit)
↑ Dromia personata // de Kluijver M. J., Ingalsuo S. S. Macrobenthos of the North Sea: Crustacea. — Amsterdam: Universiteit van Amsterdam, 2009.
↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 167.
↑ Williams Jason D , McDermott John J. Biocenoze de crab pustnic: o revizuire la nivel mondial a diversității și istoriei naturale a asociaților crabului pustnic // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. - 2004. - iulie ( vol. 305 , nr. 1 ). - P. 1-128 . — ISSN 0022-0981 . - doi : 10.1016/j.jembe.2004.02.020 .
↑ Michael S.W. Pești de recif. Vol. 1. - Shelburne: TFH Publications, 2001. - 624 p.
↑ 1 2 3 Orlov B. N., Gelashvili D. B. . Zootoxinologie. Animale otrăvitoare și otrăvurile lor. - M . : Şcoala superioară , 1985. - 280 p. - S. 32-35.
↑ 1 2 3 4 Dembitsky V. M. Alcaloizi ai microorganismelor marine și bureților care conțin brom și iod // Bioorganic Chemistry. - 2002. - T. 28 , nr 3 . - S. 102-111 . — ISSN 0132-3423 .
↑ Loh Tse-Lynn, Pawlik JR Apărarea chimică și schimburile de resurse structurează comunitățile de bureți pe recifele de corali din Caraibe // Proc. Nat. Acad. sci. SUA . - 2014. - Vol. 111, nr. 11. - P. 4151-4156. - doi : 10.1073/pnas.1321626111 . — PMID 24567392 .
↑ Motta P. J. . Peștii fluture: succes pe reciful de corali. - Springer Science & Business Media , 1989. - 248 p. - ISBN 978-94-009-2325-6 .
↑ Nellis D.W. Plante și animale otrăvitoare din Florida și Caraibe . - Sarasota: Pineapple Press, Inc., 1997. - xvii + 315 p. — ISBN 1-56164-111-1 . — P. 249.
↑ Piper, Ross. . Animale extraordinare: o enciclopedie a animalelor curioase și neobișnuite. - Greenwood Publishing Group, 2007. - ISBN 978-0-313-33922-6 .
↑ Haraewych MG Pleurotomarioidean gasteropode // Advances in Marine Biology. - 2002. - Vol. 42. - P. 237-294. — ISSN 0065-2881 . - doi : 10.1016/S0065-2881(02)42015-9 . — PMID 12094724 .
↑ ANDERSON JOHN MAXWELL. STUDII HISTOLOGICE PRIVIND APARATUL DIGESTIV AL UNEI STELE DE MARE, HENRICIA, CU NOTĂ LA PUNCILE LUI TIEDEMANN LA STELE DE MAR // Buletinul Biologic. - 1960. - Decembrie ( vol. 119 , nr. 3 ). - P. 371-398 . — ISSN 0006-3185 . - doi : 10.2307/1539257 .
↑ Webster Nicole S. Boala bureților: o amenințare globală? (Engleză) // Microbiologia mediului. - 2007. - iunie ( vol. 9 , nr. 6 ). - P. 1363-1375 . — ISSN 1462-2912 . - doi : 10.1111/j.1462-2920.2007.01303.x .
↑ 1 2 Gochfeld D. J., Easson C. G., Slattery M., Thacker R. W., Olson J. B. . Population Dynamics of a Sponge Disease on Caribbean Reefs // Diving for Science 2012. Proceedings of the American Academy of Underwater Sciences Symposium 31 / Ed. de D. Steller şi L. Lobel. — 2012.
↑ Olson JB , Gochfeld DJ , Slattery M. Aplysina sindromul benzii roșii: o nouă amenințare pentru bureții din Caraibe. (Engleză) // Boli ale organismelor acvatice. - 2006. - 25 iulie ( vol. 71 , nr. 2 ). - P. 163-168 . - doi : 10.3354/dao071163 . — PMID 16956064 .
↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , p. 167-168.
↑ Smolker Rachel , Richards Andrew , Connor Richard , Mann Janet , Berggren Per. Purtarea bureților de către delfini (Delphinidae, Tursiops sp.): O specializare în hrana care implică utilizarea uneltelor? (engleză) // Etologie. - 2010. - 26 aprilie ( vol. 103 , nr. 6 ). - P. 454-465 . — ISSN 0179-1613 . - doi : 10.1111/j.1439-0310.1997.tb00160.x .
↑ Krützen M. , Mann J. , Heithaus MR , Connor RC , Bejder L. , Sherwin WB Cultural transmission of tool use in bottlenose dolphins // Proc. Nat. Acad. sci. SUA . - 2005. - Vol. 102, nr. 25. - P. 8939-8943. - doi : 10.1073/pnas.0500232102 . — PMID 15947077 .
↑ Mann Janet , Stanton Margaret A. , Patterson Eric M. , Bienenstock Elisa J. , Singh Lisa O. Rețelele sociale relevă comportamentul cultural în delfinii care folosesc instrumente // Nature Communications. - 2012. - ianuarie ( vol. 3 , nr. 1 ). — ISSN 2041-1723 . - doi : 10.1038/ncomms1983 .
↑ Kodner RB , Summons RE , Pearson A. , King N. , Knoll AH Steroli într-o rudă unicelulară a metazoarelor // Proc. Nat. Acad. sci. SUA . - 2008. - Vol. 105, nr. 29. - P. 9897-9902. - doi : 10.1073/pnas.0803975105 . — PMID 18632573 .
↑ Nichols S. , Wörheide G. Sponges: new views of old animals // Integrative and Comparative Biology. - 2005. - Vol. 45, nr. 2. - P. 333-334. - doi : 10.1093/icb/45.2.333 . — PMID 21676777 .
↑ Love GD , Grosjean E. , Stalvies C. , Fike DA , Grotzinger JP , Bradley AS , Kelly AE , Bhatia M. , Meredith W. , Snape CE , Bowring SA , Condon DJ , Summons RE Fossil steroids înregistrează apariția Demospongiae în perioada criogeniană // Natura . - 2009. - Vol. 457, nr. 7230.-P. 718-721. - doi : 10.1038/nature07673 . — PMID 19194449 .
↑ Antcliffe Jonathan B. Chestionarea dovezilor compușilor organici numiți biomarkeri sponge // Paleontology . - 2013. - Martie. - P. n / a - n / a . — ISSN 0031-0239 . - doi : 10.1111/pala.12030 .
↑ Sperling EA , Robinson JM , Pisani D. , Peterson KJ Unde este paharul? Biomarkerii, ceasurile moleculare și microARN-urile sugerează o înregistrare fosilă precambriană lipsă de 200 de milioane de spicule silicioase // Geobiologie. - 2010. - Vol. 8, nr. 1. - P. 24-36. - doi : 10.1111/j.1472-4669.2009.00225.x . — PMID 19929965 .
↑ Reitner J., Wörheide G. . Demospongiae fosile non-litistide - Originile paleobiodiversităţii lor şi momente importante în istoria conservării // Systema Porifera: un ghid pentru clasificarea bureţilor / Ed. de J. N. A. Hooper și R. W. M. Van Soest. — New York: Kluwer Academic Plenum, 2002.
↑ Li Chiawei, Chen Junyuan, Hua Tzuen. Bureții precambrieni cu structuri celulare // Știință . - 1998. - Vol. 279, nr. 5352.-P. 879-882. - doi : 10.1126/science.279.5352.879 . — PMID 9452391 .
↑ 1 2 3 Müller WEG , Schröder HC Scheletul unic de bureți siliciu (Porifera; Hexactinellida și Demospongiae) care a evoluat mai întâi din Urmetazoa în timpul Proterozoicului: o recenzie // Biogeosciences . - 2007. - 3 mai ( vol. 4 , nr. 2 ). - P. 219-232 . — ISSN 1726-4189 . - doi : 10.5194/bg-4-219-2007 .
↑ McMenamin M. A. S. Spiculele de burete cambrian timpuriu din Cerro Clemente și Cerro Rajón, Sonora, Mexic // Geologica Acta. - 2008. - Vol. 6, nr. 4. - P. 363-367.
↑ Demospongia . // Muzeul de Paleontologie al Universității din California. Consultat la 27 noiembrie 2008. Arhivat din original la 18 octombrie 2013. (nedefinit)
↑ Vinn Olev , Wilson Mark A. , Toom Ursula , Mõtus Mari-Ann. Cea mai timpurie simbioză rugosan-stromatoporoid cunoscută din Llandovery of Estonia (Baltica) (engleză) // Paleogeography, Paleoclimatology, Paleoecology. - 2015. - august ( vol. 431 ). - P. 1-5 . — ISSN 0031-0182 . - doi : 10.1016/j.palaeo.2015.04.023 .
↑ Concluziile despre descoperirea bureților în vârstă de 890 de milioane de ani sunt plauzibile, dar necesită dovezi serioase • Sergey Yastrebov • Știri științifice despre Elemente • Paleontologie, Evoluție, Zoologie . Preluat la 31 august 2021. Arhivat din original la 31 august 2021. (nedefinit)
↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , p. 85.
↑ 1 2 Borchiellini C. , Manuel M. , Alivon E. , Boury-Esnault N. , Vacelet J. , Le Parco Y. Sponge paraphyly and the origin of Metazoa // Journal of Evolutionary Biology. - 2001. - 8 ianuarie ( vol. 14 , nr. 1 ). - P. 171-179 . — ISSN 1010-061X . - doi : 10.1046/j.1420-9101.2001.00244.x .
↑ Seravin L. N. . Macrosistem de flagelate // Principii de construire a unui macrosistem de animale unicelulare / Ed. M. V. Krylova, Ya. I. Starobogatova . - L . : ZIAN URSS , 1980. - 134 p. - (Proceedings of the Zool. Institutul Academiei de Științe a URSS, vol. 94). - P. 4-22.
↑ Seravin L. N. . Natura și originea bureților // Sistematica protozoarelor și relațiile lor filogenetice cu eucariotele inferioare / Ed. M. V. Krylova. - L . : ZIAN URSS , 1986. - 114 p. - (Proceedings of the Zool. Institutul Academiei de Științe a URSS, vol. 144). - S. 94-112.
↑ Comunitatea Oamenilor de Știință GIGA. Alianța Globală pentru Genomica Nevertebratelor (GIGA): Dezvoltarea resurselor comunitare pentru a studia diverse genomi de nevertebrate // Journal of Heredity. - 2013. - 11 decembrie ( vol. 105 , nr. 1 ). - P. 1-18 . — ISSN 0022-1503 . - doi : 10.1093/jhered/est084 .
↑ Medina M. , Collins AG , Silberman JD , Sogin ML Evaluarea ipotezelor de filogenie animală bazală folosind secvențe complete de subunități mari și mici rRNA // Proc. Nat. Acad. sci. SUA . - 2001. - Vol. 98, nr. 17. - P. 9707-9712. - doi : 10.1073/pnas.171316998 . — PMID 11504944 .
^ Sperling EA , Pisani D. , Peterson KJ Poriferan paraphyly and its implications for Precambrian paleobiology // Geological Society, London, Special Publications. - 2007. - Vol. 286 , nr. 1 . - P. 355-368 . — ISSN 0305-8719 . - doi : 10.1144/SP286.25 .
↑ Exposito JY , Cluzel C. , Garrone R. , Lethias C. Evolution of Collagens // The Anatomical Record. - 2002. - Vol. 268, nr. 3. - P. 302-316. - doi : 10.1002/ar.10162 . — PMID 12382326 .
↑ Dunn CW , Hejnol A. , Matus DQ , Pang K. , Browne WE , Smith SA , Seaver E. , Rouse GW , Obst M. , Edgecombe GD , Sørensen MV , Haddock SH , Schmidt-Rhaesa A. , Okusu A. , Kristensen RM , Wheeler WC , Martindale MQ , Giribet G. Eșantionarea filogenomică amplă îmbunătățește rezoluția arborelui vieții animale // Natură . - 2008. - Vol. 452, nr. 7188.-P. 745-749. - doi : 10.1038/nature06614 . — PMID 18322464 .
↑ Ryan JF , Pang K. , Mullikin JC , Martindale MQ , Baxevanis AD Complementul homeodomeniului ctenoforului Mnemiopsis leidyi sugerează că Ctenophora și Porifera s-au separat înainte de ParaHoxozoa // EvoDevo. - 2010. - Vol. 1, nr. 1. - P. 9. - doi : 10.1186/2041-9139-1-9 . — PMID 20920347 .
↑ Reitzel AM , Pang K. , Ryan JF , Mullikin JC , Martindale MQ , Baxevanis AD , Tarrant AM Receptorii nucleari din ctenoforul Mnemiopsis leidyi nu dispun de un domeniu de legare la ADN cu degetul de zinc: pierderea specifică liniei sau starea ancestrală în apariția superfamilia receptorilor nucleari? //EvoDevo. - 2011. - Vol. 2, nr. 1. - P. 3. - doi : 10.1186/2041-9139-2-3 . — PMID 21291545 .
^ Pang K. , Ryan JF , Mullikin JC , Baxevanis AD , Martindale MQ Perspective genomice în semnalizarea Wnt într-un metazoan divergent timpuriu, ctenoforul Mnemiopsis leidyi // EvoDevo. - 2010. - Vol. 1, nr. 1. - P. 10. - doi : 10.1186/2041-9139-1-10 . — PMID 20920349 .
↑ Liebeskind BJ , Hillis DM , Zakon HH Evoluția canalelor de sodiu precede originea sistemelor nervoase la animale // Proc. Nat. Acad. sci. SUA . - 2011. - Vol. 108, nr. 22. - P. 9154-9159. - doi : 10.1073/pnas.1106363108 . — PMID 21576472 .
↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , p. 84.
↑ Schierwater B., Eitel M., Jakob W., Osigus H.-J., Hadrys H., Dellaporta S. L., Kolokotronis S. O., DeSalle R. Analiza concatenată pune în lumină evoluția timpurie a metazoanelor și alimentează o ipoteză modernă a „urmetazoonului” / / PLoS Biologie . - 2009. - Vol. 7, nr. 1. - P. e20. - doi : 10.1371/journal.pbio.1000020 . — PMID 19175291 .
↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , p. 85-89.
↑ Wanninger, 2015 , p. 67-68.
↑ 1 2 Rowland S. M., Stephens T. Archaeocyatha: A history of phylogenetic interpretation // Journal of Paleontology. - 2001. - Vol. 75, nr. 6. - P. 1065-1078. - doi : 10.1666/0022-3360(2001)075<1065:AAHOPI>2.0.CO;2 .
↑ Butterfield NJ , Nicholas CJ Burgess Conservarea de tip Shale atât a organismelor cambriene nemineralizate, cât și a organismelor cambriene „de coajă” din Munții Mackenzie, nord-vestul Canadei // Journal of Paleontology. - 1996. - noiembrie ( vol. 70 , nr. 06 ). - P. 893-899 . — ISSN 0022-3360 . - doi : 10.1017/S0022336000038579 .
↑ Janussen Dorte , Steiner Michael , Maoyan Zhu. Noi scleritome bine conservate ale Chancelloridae din formația timpurie Cambrian Yuanshan (Chengjiang, China) și din Cambrian Wheeler Shale (Utah, SUA) și implicații paleobiologice // Journal of Paleontology. - 2002. - iulie ( vol. 76 , nr. 04 ). - P. 596-606 . — ISSN 0022-3360 . - doi : 10.1017/S0022336000041895 .
↑ PORTER SUSANNAH M. MICROSTRUCTURA SCHELETICĂ INDICĂ CANCELORIIDELE ȘI HALKIERIIDELE SUNT STRÂNS ÎNLEATE // Paleontologie . - 2008. - iulie ( vol. 51 , nr. 4 ). - P. 865-879 . — ISSN 0031-0239 . - doi : 10.1111/j.1475-4983.2008.00792.x .
↑ Spongia Linnaeus, 1759 . // Registrul mondial al speciilor marine . Preluat la 18 iulie 2012. Arhivat din original la 27 martie 2016. (nedefinit)
↑ Wanninger, 2015 , p. 66.
↑ 1 2 Ereskovski, Vișniakov, 2015 , p. cincisprezece.
↑ 1 2 3 Ruggiero Michael A. , Gordon Dennis P. , Orrell Thomas M. , Bailly Nicolas , Bourgoin Thierry , Brusca Richard C. , Cavalier-Smith Thomas , Guiry Michael D. , Kirk Paul M. A Higher Level Classification of All Organisme vii (engleză) // PLOS ONE. - 2015. - 29 aprilie ( vol. 10 , nr. 4 ). — P.e0119248 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0119248 .
↑ 1 2 3 Ruggiero MA , Gordon DP , Orrell TM , Bailly N. , Bourgoin T. , Brusca RC , Cavalier-Smith T. , Guiry MD , Kirk PM Correction: A Higher Level Classification of All Living Organisms / - 2015. - 11 iunie ( vol. 10 , nr. 6 ). — P.e0130114 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0130114 .
↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , p. 17-19.
↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , p. 19-21.
↑ Advances in Sponge Science: Phylogeny, Systematics, Ecology / Ed. de M. A. Becerro, M. J. Uriz, M. Maldonado, X. Turon. - L. : Academic Press, 2012. - xviii + 432 p. - (Advances in Marine Biology, vol. 61). — ISBN 978-0-12-387787-1 . - P. 20-24.
↑ Ereskovsky, Vishnyakov, 2015 , p. 21-23.
↑ Van Soest Rob WM , Boury-Esnault Nicole , Vacelet Jean , Dohrmann Martin , Erpenbeck Dirk , De Voogd Nicole J. , Santodomingo Nadiezhda , Vanhoorne Bart , Kelly Michelle , Hooper John NA Global Diversity of Sponges (Porifera ONE ) . - 2012. - 27 aprilie ( vol. 7 , nr. 4 ). — P.e35105 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0035105 .
↑ Ereskovsky A. V. . Materiale pentru studiul faunistic al bureților din mările Albe și Barents. 5. Distribuția cantitativă // Berliner geowiss. Abh. E16. - Berlin, 1995. - P. 709-714.
↑ Impactul pescuitului cu traul asupra ecosistemelor de fund ale Mării Barents și posibilitatea reducerii nivelului consecințelor negative / Ed. S. G. Denisenko și K. A. Zgurovsky. - Murmansk: WWF, 2013. - 55 p.
↑ Anisimova N. A., Jørgensen L. L., Lyubin P. A., Manushin I. E. Cartografierea și monitorizarea bentosului în apele Mării Barents și Svalbard: Rezultatele programului bentonic comun ruso-norvegian 2006-2008 // Seria de rapoarte comune IMR-PINRO. - 2010. - Vol. unu.
↑ Jamieson G. S., Chew L. . Recifele de burete hexactinellid: zone de interes ca zone marine protejate în zonele de coastă de nord și centru (document de cercetare 2002/122) . - Canadian Science Advisory Secretariat, 2002. - 77 p.
↑ Gomoiu M.-T. , Petranu A. . Halichondria panicea (Pallas, 1766) // Black Sea Red Data Book / Ed. de H. J. Dumont . - N. Y. : Oficiul Națiunilor Unite pentru Servicii de Proiect, 1999. - 413 p. - P. 230-231. ( versiune online Arhivată 5 martie 2016 la Wayback Machine )
↑ 1 2 Marea Enciclopedie Medicală . a 3-a ed. - M .: Enciclopedia Sovietică , 1974-1988. — 150.000 de exemplare.
↑ Ponomarenko V.P. Ecologia bureților obișnuiți și legătura lor probabilă cu productivitatea comercială a zonelor marine // Pescuit. Bioresurse și pescuit. - 2006. - Nr. 4 . - S. 59-60 .
↑ McClenachan L. . Conflictul social, pescuitul excesiv și bolile în pescuitul de burete din Florida, 1849–1939 // Oceanele trecute: perspective de management din istoria populațiilor de animale marine / Ed. de D. J. Starkey, P. Holm, M. Barnard. — Londra: Earthscan, 2008. — 250 p. - ISBN 978-1-84407-527-0 . - P. 25-27.
↑ Imhoff J. F., Stöhr R. . Bacteriile asociate cu buretele : Privire generală și aspecte speciale ale bacteriilor asociate cu Halichondria panicella // Bureții (Porifera) / Ed. de W.E.G. Müller. - Berlin: Springer , 2003. - xviii + 258 p. — ISBN 3-540-00968-X . - P. 35-58.
↑ Teeyapant R. , Woerdenbag HJ , Kreis P. , Hacker J. , Wray V. , Witte L. , Proksch P. Activitatea antibiotică și citotoxică a compușilor bromurați din buretele marin Verongia aerophoba // Zeitschrift fur Naturforschung C. A Journal of bioștiințe. - 1993. - Vol. 48, nr. 11-12. - P. 939-945. — PMID 8297426 .
↑ 1 2 3 4 Khotimchenko Yu. S. Substanțe biologic active din hidrobioți marini - o sursă de noi substanțe și medicamente farmaceutice // Pacific Medical Journal. - 2012. - Nr 2 (40) . - P. 5-10 .
↑ Takeuchi Shinji , Ishibashi Masami , Kobayashi Junichi. Plakoridine A, un nou alcaloid pirolidină care conține tiramină din buretele marin din Okinawa Plakortis sp. (engleză) // Jurnalul de chimie organică. - 1994. - iulie ( vol. 59 , nr. 13 ). - P. 3712-3713 . — ISSN 0022-3263 . doi : 10.1021 / jo00092a039 .
↑ Etchells Laura L. , Sardarian Ali , Whitehead Roger C. A synthetic approach to the plakoridines modeled on a biogenetic theory // Tetrahedron Letters. - 2005. - Aprilie ( vol. 46 , nr. 16 ). - P. 2803-2807 . — ISSN 0040-4039 . - doi : 10.1016/j.tetlet.2005.02.124 .
↑ McBride A. , Butler SK Eribulin mesilat: un nou analog al halicondrinei B pentru tratamentul cancerului de sân metastatic // American Journal of Health-System Pharmacy. - 2012. - Vol. 69, nr. 9. - P. 745-755. - doi : 10.2146/ajhp110237 . — PMID 22517020 .
↑ Funk F. , Krüger K. , Henninger C. , Wätjen W. , Proksch P. , Thomale J. , Fritz G. Alcaloizii spongean protejează celulele de rinichi de șobolan împotriva citotoxicității induse de cisplatină // Medicamente anti-cancer. - 2014. - Vol. 25, nr. 8. - P. 917-929. - doi : 10.1097/CAD.0000000000000119 . — PMID 24820908 .
↑ Arai M. , Yamano Y. , Setiawan A. , Kobayashi M. Identificarea proteinei țintă a Agelasinei D, un alcaloid diterpen al buretelui marin, ca substanță micobacteriană anti-dormantă // Chembiochem: a European Journal of Chemical Biology. - 2014. - Vol. 15, nr. 1. - P. 117-123. - doi : 10.1002/cbic.201300470 . — PMID 24243718 .
↑ Yamano Y. , Arai M. , Kobayashi M. Neamphamide B, noua depsipeptidă ciclică, ca substanță micobacteriană anti-dormită dintr-un burete marin japonez de Neamphius sp. // Scrisori de chimie bioorganică și medicinală. - 2012. - Vol. 22, nr. 14. - P. 4877-4881. - doi : 10.1016/j.bmcl.2012.05.071 . — PMID 22704240 .
↑ Oku N. , Gustafson KR , Cartner LK , Wilson JA , Shigematsu N. , Hess S. , Pannell LK , Boyd MR , McMahon JB Neamphamide A, o nouă depsipeptidă inhibitoare a HIV din buretele marin din Papua Noua Guinee Neamphius huxley // Jurnalul de produse naturale. - 2004. - Vol. 67, nr. 8. - P. 1407-1411. - doi : 10.1021/np040003f . — PMID 15332865 .
↑ Marinho PR , Kato Simas N. , Machado Kuster R. , Silva Duarte R. , Longo Fracalanzza SE , Fernandes Ferreira D. , Villela Romanos MT , Muricy G. , Giambiagi-Demarval M. , Silva Laport MS Analiza activității antibacteriene și a citotoxicității de trisulfat de halistanol din burete marin Petromica citrina // The Journal of Antimicrobial Chemotherapy. - 2012. - Vol. 67, nr. 10. - P. 2396-2400. - doi : 10.1093/jac/dks229 . — PMID 22729926 .
↑ Rangel M. , Konno K. , Brunaldi K. , Procopio J. , De Freitas JC Activitate neurotoxică indusă de o substanță hemolitică în extractul de burete marin Geodia corticostylifera // Comparative Biochemistry and Physiology. Partea C: Toxicologie și Farmacologie. - 2005. - Vol. 141, nr. 2. - P. 207-215. - doi : 10.1016/j.cca.2005.06.004 . — PMID 16023894 .
↑ Silva Laport M. , Marinho Pontes PV , Silva dos Santos D. , de Fátima Santos-Gandelman J. , Muricy G. , Bauwens M. , Giambiagi-deMarval M. , George I. Genele de rezistență la antibiotice detectate în buretele marin Petromica citrina de pe coasta braziliană // Brazilian Journal of Microbiology. - 2016. - Vol. 47, nr. 3. - P. 617-620. - doi : 10.1016/j.bjm.2016.04.016 . — PMID 27287338 .
^ Pittenger MF , Mackay AM , Beck SC , Jaiswal RK , Douglas R. , Mosca JD , Moorman MA , Simonetti DW , Craig S. , Marshak DR Multilineage potential of adult human mezenchymal stem cells // Science . - 1999. - Vol. 284, nr. 5411. - P. 143-147. - doi : 10.1126/science.284.5411.143 . — PMID 10102814 .
↑ Materiale de inginerie pentru aplicații biomedicale / Ed. de Teoh Swee Hin. Singapore: World Scientific Publishing Co. Pte. Ltd, 2004. - xvii + 352 p. - (Seria Inginerie și procesare a biomaterialelor, vol. 1). - ISBN 981-256-061-0 .
↑ Badyaga Arhivat 7 aprilie 2014 la Wayback Machine // Encyclopedic Lexicon. T. 4. - Sankt Petersburg, 1835. - S. 80.
↑ Plantele medicinale ale regiunii de Vest // Materiale pentru studiul forțelor productive naturale ale regiunii de Vest. T. 3. - Smolensk, 1933. - S. 22.
↑ Telyatiev V.V. Vindecarea comorilor din Siberia de Est // Irkutsk: Editura East Siberian Book, 1976. - S. 354-355.
↑ Badyaga // Dicționar enciclopedic al lui Brockhaus și Efron : în 86 de volume (82 de volume și 4 suplimentare). - Sankt Petersburg. , 1890-1907.
↑ Koltun, 1968 , p. 218-219.
↑ Muller, 2003 , p. 6.
↑ Adamska M. Bureții ca modele pentru a studia apariția animalelor complexe // Opinia curentă în genetică și dezvoltare. - 2016. - Vol. 39. - P. 21-28. - doi : 10.1016/j.gde.2016.05.026 . — PMID 27318691 .
↑ Granito RN , Custódio MR , Rennó AC Bureții marini naturali pentru ingineria țesutului osos: starea artei și perspectivele viitoare // Journal of biomedical materials research. Partea B, Biomateriale aplicate. - 2016. - doi : 10.1002/jbm.b.33706 . — PMID 27163295 .
↑ Koltun, 1968 , p. 218.
↑ Warn, 2000 , p. 24.
↑ 1 2 3 Bureții de mare prin istorie (link indisponibil) . // Site-ul web al companiei Sea Sponge. Consultat la 14 septembrie 2016. Arhivat din original la 25 noiembrie 2016. (nedefinit)
↑ Ivanova-Kazas O. M. . Nevertebrate în mitologie, folclor și artă. - Sankt Petersburg. : Editura Universității din Sankt Petersburg, 2006. - 211 p. — ISBN 5-288-03826-0 . - S. 10-11.
↑ 1 2 Pronzato Roberto , Manconi Renata. Bureții comerciali mediteraneeni: peste 5000 de ani de istorie naturală și moștenire culturală (engleză) // Ecologie marină. - 2008. - iunie ( vol. 29 , nr. 2 ). - P. 146-166 . — ISSN 0173-9565 . - doi : 10.1111/j.1439-0485.2008.00235.x .
↑ Blattner D. . Fapte uimitoare în știință, clasele 6-12 . - Cumming, GA: Mark Twain Media, Inc., 2008. - iv + 128 p. - ISBN 978-1-58037-720-1 . - P. 18-19.
↑ Doumanis N. . Mit și memorie în Marea Mediterană. Amintirea Imperiului fascismului . - L. : Macmillan Press Ltd., 1997. - viii + 243 p. — ISBN 0-333-68232-7 . (link inaccesibil) - P. 16.
↑ Warn, 2000 , p. 72-73.
↑ Warn, 2000 , p. 32.
↑ Boury-Esnault N., van Soest R. World Porifera database. Spongia mollissima Schmidt, 1862 . // Registrul mondial al speciilor marine. Preluat la 14 septembrie 2016. Arhivat din original la 11 octombrie 2016. (nedefinit)
↑ Marea Mediterană: istoria sa și provocările actuale / Ed. de S. Goffredo şi Z. Dubinsky. - Dordrecht: Springer Science & Business Media , 2014. - xv + 678 p. - ISBN 978-94-007-6703-4 . - P. 577-581.
↑ Barnard M., Starkey D. J., Holm P. . Oceans Past: Management Insights from the History of Marine Animal Populations . - L. : Earthscan, 2008. - 250 p. - (Earthscan Research Editions Series). - ISBN 978-1-84407-527-0 . - P. 27-28.
↑ Smith, Larry. Legături din Bahamas cu Tarpon Springs și moartea comerțului cu bureți . // Site-ul web „Bahama Pundit” (17.02.2009). Preluat la 14 septembrie 2016. Arhivat din original la 11 septembrie 2016. (nedefinit)
↑ 1 2 Nickell J. . Moaște ale lui Hristos . - Lexington: The University Press of Kentucky, 2007. - xiii + 215 p. - ISBN 978-0-8131-2425-4 . (link inaccesibil) - P. 106-107.
↑ În. 19:28-30
↑ Obiectul sfânt improbabil (link indisponibil) . // Website „Roma Across Europe” (4.04.2015). Consultat la 14 septembrie 2016. Arhivat din original pe 27 septembrie 2016. (nedefinit)
↑ Sterligova I. A. . Chivotul lui Dionisie de Suzdal // Catedrala Buna Vestire a Kremlinului din Moscova: Materiale și cercetări / Ed. ed. L. A. Şcennikova. - M .: Stat. muzeu-rezervație istorică și culturală „Kremlinul din Moscova”, 1999. - 376 p. — ISBN 5-88678-003-3 . - S. 280-303.
↑ Lyaskovskaya N. V. . Altare ortodoxe din Rusia . — M .: Rosmen , 2016. — 80 p. - (Rusia mea). — ISBN 978-5-353-07749-7 . - S. 76.
↑ Giudizio Universale di Michelangelo . // Sito web „Cappella-Sistina.it”. Consultat la 14 septembrie 2016. Arhivat din original la 6 noiembrie 2016. (nedefinit)
↑ Zara, Francesco. Arte e Religie Iconografia Cristiana . // Sito web del Liceo Classico Orsoline. Consultat la 14 septembrie 2016. Arhivat din original pe 27 septembrie 2016. (nedefinit)
↑ Fresques de Primatice . // Site web de l'Abbaye royale de Chaalis. Data accesului: 14 septembrie 2016. (nedefinit)
↑ Material Bernini / Ed. de E. Levy şi C. Mangone. - N. Y. : Routledge, 2016. - 272 p. — (Cultura vizuală în modernitatea timpurie). - ISBN 978-1-4724-5922-0 . — P. 202.
↑ Pimpinella G. . La strada verso il Paradiso: Storia di Ponte Sant'Angelo . - Roma: Menexa Edizioni, 2009. - 96 p. - ISBN 978-88-900714-1-6 . — p. 87.
↑ Viladesau R. . Patosul crucii: Patimile lui Hristos în teologie și arte - Epoca baroc . - Oxford: Oxford University Press , 2014. - xvi + 368 p. — ISBN 978-0-19-935268-5 . — P. 60.
↑ Koltun, 1968 , p. 219.
↑ Muzeul de Istorie Naturală Bell Pettigrew. Comorile Muzeului (link indisponibil) . // Site-ul web al Universității din St. Andrews . Consultat la 14 septembrie 2016. Arhivat din original pe 27 septembrie 2016. (nedefinit)
↑ Aizenberg J. Skeleton of Euplectella sp.: Structural Hierarchy from the Nanoscale to the Macroscale // Science. - 2005. - 8 iulie ( vol. 309 , nr. 5732 ). - P. 275-278 . — ISSN 0036-8075 . - doi : 10.1126/science.1112255 .
↑ Koltun, 1968 , p. 211-212.
↑ Mednikov B. M. . Biologie: forme și niveluri de viață. - M . : Educaţie , 1994. - 415 p. - ISBN 5-09-004384-1 . - S. 138.
↑ Brown, Melinda. Nickelodeon sărbătorește deceniul SpongeBob SquarePants icoanei culturii pop . // Site-ul „Media News International” (24 iunie 2009). Consultat la 14 septembrie 2016. Arhivat din original la 23 octombrie 2014. (nedefinit)
↑ Lemire, Christy. Filmul SpongeBob: Burete din apă . // Site-ul web „RogerEbert.com” (6 februarie 2015). Data accesului: 14 septembrie 2016. Arhivat din original la 8 februarie 2015. (nedefinit)

Literatură

Ereskovsky A. V., Vishnyakov A. E. Bureții (Porifera): Manual. - M . : Asociația publicațiilor științifice a KMK, 2015. - 99 p. - ISBN 978-5-990-6564-7-5 .
Zoologia nevertebratelor. Vol. 1: De la protozoare la moluște și artropode, Ed. W. Westheide și R. Rieger . - M . : Asociația publicațiilor științifice a KMK, 2008. - 512 p. - ISBN 978-5-87317-491-1 .
Koltun V. M. Tip de burete (Porifera sau Spongia) // Viața animală . În 6 volume / cap. ed. L. A. Zenkevici . — Ed. I. - M . : Educaţie , 1968. - T. 1: Nevertebrate / ed. L. A. Zenkevici. - S. 182-220. — 579 p. : bolnav. — 300.000 de exemplare.
Malakhov VV Grupuri misterioase de nevertebrate marine. - M . : Editura Universității din Moscova, 1990. - 144 p. - ISBN 5-211-00921-5 .
Ruppert E. E., Fox R. S., Barnes R. D. Zoologie nevertebrate: Aspecte funcționale și evolutive. T. 1 / Ed. A. A. Dobrovolsky și A. I. Granovich . - M . : Centrul de Editură „Academia”, 2008. - 496 p. - ISBN 978-5-7695-3493-5 .
Yereskovsky AV Embriologia comparativă a bureţilor ( Porifera ) . - Sankt Petersburg. : St.Petersburg. un-ta, 2005. - 304 p.
Ereskovsky A. V. Embriologia comparată a bureților . - Dordrecht: Springer Science & Business Media, 2010. - lix + 392 p. - ISBN 978-90-481-8574-0 .
Biologia evolutivă a nevertebratelor. Vol. 1. Introducere, Non-Bilateria, Acoelomorpha, Xenoturbellida, Chaetognatha / Ed. de A. Wanninger. - Viena: Springer Verlag, 2015. - vii + 251 p. - ISBN 978-3-7091-1861-0 .
Bureții (Porifera) / Werner E. G. Muller. - Springer Verlag, 2003. - 293 p. — ISBN 978-3-642-55519-0 . - doi : 10.1007/978-3-642-55519-0 .
Warn F. Bitter Sea: The Real Story of Greek Sponge Diving. - South Woodham Ferrers: Îngerul păzitor, 2000. - xi + 114 p. - ISBN 978-0-9538-0880-9 .

Link -uri

Baza de date mondială a poriferelor . (nedefinit)
Baza de date paleobiologie: Porifera (burete) . (nedefinit)

Dicționare și enciclopedii

biblic
Mare catalană
mare chinezesc
Mare norvegian
Rusă mare
Brockhaus și Efron
Micul Brockhaus și Efron
croat
Britannica (online)
Treccani
Universalis

Taxonomie

În cataloagele bibliografice
BNF : 119403564 GND : 4053694-4 J9U : 987007529440505171 LCCN : sh85126853 LNB : 000317964 NDL : 00564603 NKC : ph114707

Clasificarea animalelor
Bureți	bureți de var Bureții obișnuiți Bureți cu șase grinzi Homoscleromorpha [Homosclerophorida]
lamelar	[ Hoilungia hongkongensis , Polyplacotoma mediterranea , Trichoplax adhaerens ]
ctenofori	Fără tentacule Tentaculat
cnidarii	polipi de corali medusozoare hidroid cutie meduze Scyphoid Polypodiozoa [Polypodium] Staurozoa Mixozoare
Bilateria	Xenacoelomorpha Acoelomorpha Xenoturbellida [ Xenoturbella ] Nefrozoare protostome Naparlirea Spirală Deuterostomii † Vetulicolia Echinoderme Hemishordate acorduri Poziție incertă Chaetognaths