Hibridizarea vegetativă - postulată în cadrul „ agrobiologiei lui Michurin ” de către T. D. Lysenko și adepții săi, fenomenul formării de „hibrizi vegetativi” în timpul altoirii plantelor , care păstrează modificările dobândite ca urmare a altoirii în timpul reproducerii sexuale și nu diferă. din hibrizi adevărați obținuți prin încrucișare. „Hibridizarea vegetativă” a servit adepților lui Lysenko drept una dintre „dovezile” centrale ale falsității geneticii clasice și ale teoriei cromozomiale a eredității [1] :40-41 .
Conceptul de hibrizi vegetativi a fost introdus de I. V. Michurin , care l-a folosit în locul termenului de „hibrid altoire” adoptat la acea vreme. Inițial, hibridizarea vegetativă a fost numită modificări ale descendentului sub influența portaltoiului în timpul altoirii plantelor. [2] Mai târziu, sub denumirea de hibridizare vegetativă, Lysenko și adepții săi au unit fenomene destul de eterogene asociate, în opinia lor, cu „slăbirea” eredității; ei nu numai că au recomandat hibridizarea vegetativă ca o metodă importantă de selecție practică, dar au folosit și datele despre hibridizarea vegetativă ca argument menit să respingă teoria cromozomală a eredității și să confirme opiniile lor lamarckiene . [3]
Ca urmare a unei serii de studii experimentale din anii 1930-1950, existența hibridizării vegetative nu a putut fi confirmată, iar dezvoltarea geneticii în a doua jumătate a secolului al XX-lea a arătat falsitatea opiniilor teoretice ale școlii Lysenko. Întrucât organismul rezultat din altoire sau transplant nu este un hibrid adevărat, ci o himeră , termenii „hibrid vegetativ” și „hibridizare vegetativă” nu sunt practic folosiți în literatura științifică modernă.
În manualul lui Lobashev [4] , termenul „hibridare vegetativă” este considerat ca un echivalent al termenului „hibridare altoi”, iar problema efectului unui portaltoi asupra unui descendent este considerată în spiritul geneticii clasice. Manualele universitare mai moderne despre genetică fie conțin critici dure la adresa teoriei hibridizării vegetative, iar numele în sine este recunoscut ca un înlocuitor nereușit pentru termenul anterior „hibrid altoi”, care este, de asemenea, recomandat să fie folosit doar ca alegorie, [5]. ] sau nu menționați deloc nici „altoi” sau „altoi”.despre hibrizi „vegetativi”. [6] În monografia lui A. E. Gaisinovici [7] despre istoria geneticii, conceptul de „hibridare vegetativă” este folosit numai atunci când descrie lucrările lui Lysenko și susținătorii săi.
Utilizarea altoirii plantelor este cunoscută din cele mai vechi timpuri și este deja descrisă în lucrarea lui Theophrastus lat. De causis plantarum (Despre cauzele [creșterii] plantelor). Theophrastus a susținut că stocul este doar solul pentru descendent și fiecare dintre componente își păstrează propriile caracteristici atunci când crește împreună.
În același timp, în unele cazuri, s-a observat influența reciprocă a descendentului și portaltoiului. Gradul de influență ar putea fi foarte diferit, de la modificări minore (de exemplu, modificări ale fertilității sau sezonului de vegetație) până la formarea lăstarilor, într-o oarecare măsură intermediare ca proprietăți între un portaltoi și un pui.
Unul dintre primele cazuri de formare a lăstarilor cu proprietăți intermediare, care a devenit cunoscut pe scară largă, a fost așa-numita mătură a lui Adam. Când grădinarul francez Adam a plantat mătura violet Cytisus purpureus Scop în 1829 . pe mătura galbenă Laburnum anagyroides Medik. (cunoscut și ca Cytisus laburnum și Laburnum vulgare ), [8] apoi în zona de fuziune au apărut lăstari cu flori de culoare intermediară cu petale modificate . Aceste caracteristici au fost păstrate în timpul înmulțirii vegetative. Varietatea de mătură obținută în acest mod a fost numită Cytisus Adami (mătura lui Adam). Cu toate acestea, înmulțirea prin semințe nu a putut fi realizată, deoarece florile de mătură a lui Adam erau practic sterile, iar puținele semințe obținute au produs indivizi Laburnum anagyroides atunci când au fost plantate. [9] :262-264
În celebra lucrare „ The Variation of Animals and Plants Under Domestication ” ( ing. Charles Darwin „The Variation of Animals and Plants Under Domestication” , 1868), Darwin a dedicat o întreagă secțiune acestei probleme, numind-o „Hibrizi care apar ca rezultat de vaccinare” ( ing. Hibrizi de grefa ). [10] Darwin a descris cazuri cunoscute de el din literatura de specialitate de formare a hibrizilor între specii sau soiuri individuale fără participarea reproducerii sexuale. El a fost „convins” de existența unor astfel de hibrizi și a considerat astfel de fapte „extrem de importante” și capabile „să schimbe mai devreme sau mai târziu părerile fiziologilor asupra reproducerii sexuale”. ( engleză „cel mai important fapt, care mai devreme sau mai târziu va schimba părerile fiziologilor cu privire la reproducerea sexuală“ ) [10] .
În majoritatea exemplelor luate în considerare, Darwin a remarcat eterogenitatea trăsăturilor țesuturilor și organelor hibrizilor de altoire cu limite spațiale destul de clare, tendința de a readuce părțile cu trăsături mixte la formele lor parentale originale ( reversie ). Cu toate acestea, el a crezut că „ segregarea de acest fel nu apare în niciun caz rar... la hibrizii seminali ” . [zece]
Ca exemple de hibrizi de altoit, Darwin, împreună cu mătura lui Adam, a considerat și Bizzarria (un hibrid de altoit de portocală și lămâie , cunoscut încă din secolul al XVII-lea, care s-a caracterizat prin prezența pe o plantă atât a lăstarilor, cât și a fructelor din formele originale, și fructe „hibride” de diverse forme: și cu un amestec de caractere de portocală și lămâie, și constând din fragmente clar distinse formate din țesuturile de lămâie și portocală), remarcându-se că Bizzarria se înmulțește numai prin butași [11] .
Darwin a luat în considerare diverse ipoteze care explicau apariția și posibilele cauze ale variabilității hibrizilor altoi în ceea ce privește conservarea identității de specie (sau varietale) a neamului și portaltoiului: o modificare a fluxului de nutrienți atunci când este altoit pe un portaltoi al altuia. specii, posibilă infectare reciprocă a puiului și portaltoiului, variabilitate spontană a mugurilor, considerată eronat ca formarea unui hibrid de altoi.
Rezumând, Darwin a remarcat că în multe cazuri - de exemplu, la altoirea pomilor fructiferi - amestecarea de caractere observată nu poate fi considerată hibridizare, dar uneori - în special, în experimentele lui Magnus cu cartofi, cazuri de obținere a formelor intermediare prin altoire. „pare să demonstreze că în anumite condiții necunoscute, hibridizarea prin altoire este posibilă” ( în engleză , totuși, cazurile prezentate mai sus mi se par să demonstreze că în anumite condiții necunoscute se poate realiza hibridizarea altoirii ) și a sugerat că unele „elemente care merg la formarea unei noi creaturi » poate fi cuprinsă nu numai în organele genitale, ci și în țesutul somatic. [zece]
Darwin a considerat fenomenele de variabilitate în timpul altoirii doar ca una dintre loviturile tabloului general al diversității formelor de moștenire și variabilității speciilor domestice și problema relației dintre transmiterea caracterelor în timpul reproducerii sexuale și vegetative. Rezultatul a fost presupunerea făcută de Darwin în capitolul XXVII „Ipoteza temporară a pangenezei ” ( ing. Ipoteza provizorie a pangenezei ) că în toate țesuturile organismelor există granule submicroscopice – gemmule care poartă trăsături ereditare. Transferul gemulelor către organele reproducătoare, conform acestei ipoteze, este un mecanism universal care explică întregul complex de ereditate și variabilitate. Darwin a avertizat că pangeneza nu este altceva decât o ipoteză speculativă temporară ; la scurt timp după publicarea lucrării lui Darwin – în 1871, într-o serie de experimente de testare a existenței gemmulelor, stabilite de Francis Galton (vărul lui Charles Darwin), ipoteza nu a fost confirmată. În aceste experimente, F. Galton a transfuzat sânge de la iepuri de culoare închisă cu iepuri de culoare deschisă și nu a găsit niciun efect asupra culorii blanii puilor [12] .
Natura influenței reciproce a portaltoiului și descendentului a rămas neclară mult timp. La începutul secolului al XX-lea, odată cu dezvoltarea geneticii, a început un studiu amănunțit al hibrizilor de altoire. S-a demonstrat că în unele cazuri vorbim de influență reciprocă asupra nivelului de metabolism al metaboliților și hormonilor [9] , în timp ce în altele este vorba despre formarea așa-numitelor lăstari „himerici”, constând parțial din țesuturi portaltoi, și parțial din țesuturi de descendent. Mecanismele de formare a formelor intermediare în timpul altoirii diferitelor specii au început să fie investigate în 1907 de către botanistul Hans Winkler (care a propus ulterior termenul de genom ) în experimente de îmbinare a roșii Solanum lycopersicum și solana neagră Solanum nigrum . [13]
În 1907, Winkler a sugerat că „celulele a două specii esențial diferite se pot reuni într-un mod diferit, non-sexual, pentru a servi drept punct de plecare comun pentru un organism care, cu o creștere generală perfect uniformă, va poseda simultan proprietățile ambelor. specie originală”.
În 1912, Winkler a clasificat posibilitățile teoretice de încrucișare a plantelor prin altoire după cum urmează:
„Dacă ne gândim la modul în care poate apărea un hibrid prin altoire, atunci, din câte am înțeles, există trei posibilități teoretice.
fuziunea completă sau parțială a celulelor de pui și portaltoi, iar produsul de fuziune poate fi începutul formării unui hibrid de altoit. Formele care au apărut în acest fel ar trebui numite hibrizi de fuziune sau bourdon.
Pe baza raționamentului teoretic general (despre imuabilitatea plasmei germinale), Winkler a negat posibilitatea existenței hibrizilor de influență altoire. În 1912, el scria: „Până acum, nu cunoaștem un singur caz care să demonstreze, sau cel puțin să facă probabil, că în timpul altoirii o componentă în sine sau în descendența ei se modifică în vreun fel în proprietățile sale specifice sub influența a unei alte componente. Și trebuie considerat foarte probabil că un astfel de efect specific direct este de neatins prin altoire, Cu alte cuvinte: hibrizii de altoire de modificare datorită interacțiunii componentelor sunt la fel de imposibili în realitate, pe cât sunt imposibili în cursul raționamentului nostru... "
Winkler și-a îndreptat eforturile pentru a arăta că numai „hibrizii de fuziune” (Burdonen) pot fi adevărați hibrizi altoi. Tehnica experimentală a lui Winkler a fost aceea că a îndepărtat vârful și toți mugurii axilari de pe tulpina unei roșii și a altoit un lăstaș de mănăsac neagră pe roșie cu o pană (sau invers - roșie pe solana). După 10-15 zile, a avut loc fuziunea completă, iar altoiul a fost tăiat la locul de altoire, astfel încât planta decapitată să conţină o mică parte din grefa, prinsă pe ambele părţi de material. Suprafața tăiată a format un calus , din care au crescut mugurii anexați și lăstari din ei. O parte semnificativă a lăstarilor a fost pură de mărunțișă sau roșie, în timp ce o mică parte a combinat fragmente clar distinse de mănunchiă și roșii. Winkler a tăiat astfel de lăstari, a înrădăcinat și a crescut până la starea de plante adulte. [1] :12
Pentru plantele cu trăsături mixte, Winkler a propus termenul de „ himere ”, care de atunci a devenit general acceptat. [9] :265-266 Winkler a obținut mai multe himere de diferite feluri, pe care le-a descris în detaliu în lucrările sale (1907, 1910, 1912, 1916, 1938). El le-a împărțit în următoarele forme: [1] :12
| Forma | Caracteristică | Aspect |
|---|---|---|
| S. tubingense | Un strat de celule de roșii deasupra celulelor de nuanțe | Forma frunzelor este apropiată de mănădea de noapte, cu pubescență pronunțată de roșii. |
| S. koelreuterianum | Un strat de celule de nuanțe peste celulele de roșii | Forma frunzelor este apropiată de roșie, cu o suprafață asemănătoare cu cea a mănădei. |
| S. proteus | Două straturi de celule de roșii deasupra celulelor de nuanțe | Forma frunzei de mănașă, cu semne puternic pronunțate de roșie |
| S. gaertnerianum | Două straturi de celule de nuanțe peste celulele de roșii | Forma frunzelor de roșii, cu semne puternic pronunțate de mănușă |
| S. darwinianum | Forma mixtă (după Winkler - bourdon) | Intermediar între frunzele de roșie și nuanțe; epiderma este asemănătoare cu epiderma mănădei. |
Asumarea inițială a lui Winkler cu privire la posibilitatea hibridizării prin fuziunea celulelor vegetative a fost opusă de Erwin Baur , care a studiat himerele pestrițe. El a arătat că orice forme intermediare sunt formate din țesuturi ale componentelor originale care își păstrează individualitatea și caracteristicile morfologice. [9] :265-271
Analiza citologică a făcut posibilă clarificarea situației cu alte cazuri cunoscute de hibrizi altoi. În special, s-a dovedit că mătura lui Adam este o himeră periclinală. [9]
Posibilitatea influenței reciproce a portaltoiului și a portaltoiului, ceea ce duce la o modificare a proprietăților componentelor altoi, de exemplu, o schimbare a sezonului de vegetație, precum și o combinație de portaltoi și portaltoi cu proprietățile necesare, de exemplu, altoirea Soiurile europene de struguri pe un portaltoi de filoxeră rezistent la afide din soiurile americane, au fost utilizate pe scară largă în producția de culturi, inclusiv în munca de selecție pentru a păstra caracteristicile varietale ale plantelor perene. Astfel de modificări în timpul vaccinării apar datorită schimbului de metaboliți între componentele altoite și nu sunt moștenite în timpul reproducerii sexuale, adică sunt o manifestare a variabilității modificării [14]
Crescătorul american Luther Burbank , care a dezvoltat multe varietăți noi de plante [15] [16] , a experimentat variabilitatea rezultată în urma altoirii. În experimentele sale, el, în special, a altoit mănunchiă: în același timp, a observat o serie de modificări (modificări ale perioadelor de vegetație, forma și culoarea fructelor și frunzelor), a observat, de asemenea, că atunci când cartofii au fost altoiți pe roșii, tuberculii s-au format din țesut de cartofi la marginea țesuturilor altoi și portaltoiului, dar nu pe rădăcinile unei roșii portaltoi, deoarece, în ciuda altoirii, țesuturile de tomate nu pot forma tuberculi; aceşti tuberculi erau mici şi aveau o formă modificată în comparaţie cu tuberculii normali. Burbank – la fel ca Baur – a explicat aceste fenomene prin schimbul de metaboliți dintre scion și portaltoi, iar modificările – prin „nepotrivirea” sucurilor schimbate între scion și portaltoi cu diferite metabolisme – „hibridization of juices” ( hibridarea sevei în engleză ) [17]. ] , [18] .
Biologul francez Lucien Daniel a lucrat și cu hibrizi de altoire , care au avut opinii cu privire la posibilitatea „hibridizării non-sexuale” ( fr. hybridation asexuelle ) în timpul vaccinărilor. A experimentat altoirea reciprocă a diferitelor plante cultivate, printre care s-au numărat și o serie de experimente privind altoirea topinamburului ( Helianthus tuberosus ) pe floarea soarelui ( Helianthus annuus ), pe care le-a efectuat timp de 26 de ani - din 1894 până în 1921; în această perioadă, Daniel a observat doar modificări minore la descendent și portaltoi. Abia în 1921 a reușit să obțină o plantă cu rădăcini tuberoase și un „clutch” la baza tulpinii; semințele obținute din altoi au dat descendenți sterili, cu excepția unei singure plante. La rândul său, printre descendenții unui exemplar roditor, conform lui Daniel, au existat și forme cu rădăcini tuberoase și o „cuieță” la baza tulpinii, care a păstrat aceste caracteristici până la a zecea generație (ultima semănat în 1939) [ 1] :36 .
Posibilitatea hibridizării vegetative a fost recunoscută și de agrobiologul rus M. V. Rytov (1846-1920). El a susținut că altoirea este un „mare șoc” pentru plantă, care, în opinia sa, este „echivalentă și identică în rezultatele sale cu cele care se produce atunci când este încrucișată de influența polenului”. El a considerat abaterile de la vaccinare, deși „nesemnificative”, dar cu vaccinări repetate, acestea se puteau intensifica și duce „chiar la formarea unui nou soi”. [19]
I. V. Michurin asupra influenței portaltoiului„..În ciuda tuturor opiniilor negative ale cercetătorilor străini care nu recunosc influența portaltoiului, eu, pe baza multor ani de muncă, voi afirma categoric că această influență există și atunci când reproduc noi soiuri de plante fructifere, grădinarul va trebui inevitabil să o ia în serios...”
I. V. Michurin, 1916 [20]Influența reciprocă a componentelor de altoire ( metoda mentor ) a fost folosită de I. V. Michurin atunci când a cultivat noi soiuri de plante fructifere.
Michurin a considerat unele dintre soiurile sale, în special, hibridul măr-pere Renette Bergamotny [21] , ca fiind hibrizi vegetativi. Michurin credea că criticii străini ai hibridizării vegetative - Fechting , Molisch, Kerner și alții „prea unilateral și superficial” au abordat această problemă, având, în opinia sa, de-a face „cu soiuri vechi, forme cu ereditate stabilită”. [22]
N. P. Dubinin într-o lucrare din 1966 a sugerat că Renet Bergamot este rezultatul unei mutații . [23]
A. Jucenko în discursul său la sesiunea Academiei Agricole Ruse din 2005, dedicată aniversării a 150 de ani de la nașterea lui I. V. Michurin, a spus: „Mai mult, dacă la început (până în 1916) el (Michurin) a recunoscut posibilitatea în viitor „se îndepărtează de la o astfel de evaluare unilaterală și exagerată a rolului portaltoiului ...”. [24]
Unul dintre cei mai mari biologi ruși ai secolului al XX-lea K. A. Timiryazev , referindu-se la lucrările lui Darwin, a susținut că obținerea artificială (cu ajutorul omului) de hibrizi vegetativi, deși „pusă la îndoială” de unii cercetători, este încă „foarte rară” în cazul altoirii plantelor. Ca exemplu de astfel de fapte, el a citat primirea unui hibrid de altoire între păducel și nespină aparținând unor genuri diferite. Timiryazev a considerat fenomenele de ereditate complexă (în unele cazuri, vaccinări), cu toate acestea, nu la fel de complete ca în procesul sexual, unde, în opinia sa, „există o combinație mai apropiată de elemente de reproducere”. [25]
O serie de crescători ruși - inclusiv Michurin - la începutul secolului al XX-lea și-au exprimat îndoielile cu privire la aplicabilitatea geneticii, în special legile lui Mendel în practica activității de reproducere, iar Timiryazev , care a opus „mendelismului” darwinismului, a vorbit. cu o critică destul de ascuțită a pozițiilor teoretice ale lui Mendel și ale adepților săi . [26] În URSS, după venirea la putere a lui Stalin, situația în știință în general și în biologie în special s-a dovedit a fi în mare măsură ideologizată: la mijlocul anilor 1930, în cadrul „abordării de clasă” a științei, o campanie. a început să ideologizeze știința, în timp ce se bazează pe opera lui Stalin Socialism sau anarhism? Neodarwinismul lui Weismann , care a fost declarat inferior neo-lamarckismului în această lucrare, a fost declarat o doctrină reacționară [27] – împreună cu conceptul lui Weismann de transmitere a trăsăturilor ereditare numai prin plasma germinativă a celulelor germinale. În această situație, ideea de a moșteni caracteristicile dobândite ale hibrizilor de altoit a devenit justificată ideologic.
La sfârșitul anilor 1930 - 1940. Au fost publicate o serie de lucrări ale lui T. D. Lysenko și susținătorii săi (A. A. Avakyan, I. E. Glushchenko și alții), care popularizează ideea hibridizării vegetative.
„Mendeliani-Morganiștii nu pot admite, din punctul lor de vedere, existența hibrizilor vegetativi. Ceea ce nu putea fi infirmat în niciun fel, s-au referit la categoria fenomenelor de neînțeles, inexplicabile, numite himere. De fapt, așa-numitele „himere” pot fi considerate ca o manifestare a eredității mixte, atunci când o parte a organismului poartă proprietățile unuia dintre componente, iar cealaltă parte a celeilalte.
- Lysenko, 1946Liderul recunoscut în această direcție a fost I. E. Glushchenko , care a rezumat doctrina hibridizării vegetative în monografia Vegetative Hybridization in Plants (1948). [28]
Esența conceptului lui Lysenko de hibridizare vegetativă a fost că „natura” descendentului se schimbă ca urmare a interacțiunii cu portaltoiul într-o asemenea măsură încât aceste modificări încep să fie moștenite atunci când sunt propagate prin semințe. Hibridizarea vegetativă a fost considerată de Lysenko și susținătorii săi ca un caz special de schimbare adecvată a organismului ca răspuns la o schimbare a mediului și a fost asociată cu ideile lor despre „asimilarea” condițiilor externe (în acest caz, nutrienții proveniți din portaltoiul) de către un organism viu. Hibridizarea vegetativă a fost strâns legată de teoria lui Lysenko despre „etapa de dezvoltare a plantelor” – iar alegerea stadiului dorit de dezvoltare a fost declarată ca o condiție necesară pentru obținerea unui „hibrid vegetativ”.
Glushchenko în monografia sa a formulat principalele premise ale conceptului după cum urmează [1] :40-41 :
În primul rând . ... organisme care nu s-au format în etape, care nu au trecut încă printr-un ciclu complet de dezvoltare, își vor schimba întotdeauna dezvoltarea în timpul altoirii, în comparație cu propriile rădăcini, adică plantele nealtoite.
Al doilea . … Scionul și portaltoiul nu pot face schimb nici de cromozomi ai nucleelor celulare, nici de protoplasmă. Și totuși, proprietățile ereditare pot fi transferate de la portaltoi la descendent și invers. În consecință, substanțele plastice produse de pui și portaltoi au și proprietatea rasei, adică ereditatea. Au proprietățile rasei în care sunt produse.
În al treilea rând . ... Orice afirmație care spune că proprietatea eredității este asociată cu o substanță specială va fi greșită, indiferent în ce parte a corpului sau a celulei este plasată. Orice particulă vie sau picătură a corpului... are proprietatea eredității.
Al patrulea . Hibrizii vegetativi nu diferă fundamental de hibrizii obținuți pe cale sexuală. Orice trăsătură poate fi transmisă de la o rasă la alta prin vaccinare, precum și prin contact sexual. …
În monografia sa, Glushchenko a extins conceptul de hibridizare vegetativă la experimentele privind transplantul de țesut la animale, transplantul nuclear în acetabularia algelor unicelulare , transformarea în bacterii și chiar la experimentele oamenilor de știință străini (Neuhaus) privind hrănirea larvelor de Drosophila cu un mediu care conține larve piure ale genotipului corespunzător. [29] În toate aceste cazuri, s-a presupus că noile condiții (țesut transplantat, nutrienți din corpurile larvelor) vor fi „asimilate” de organism în ansamblu și vor schimba ereditatea acestuia. Cheia recunoașterii posibilității hibridizării vegetative a fost problema relației dintre rolul nucleului și citoplasma în moștenire. Unul dintre teoreticienii „geneticii lui Michurin”, N. I. Feiginson a subliniat:
... de o importanță excepțională sunt rezultatele experimentelor de hibridizare vegetativă, care arată că transferul de trăsături și proprietăți ereditare se poate realiza prin substanțe plastice, fără participarea nucleului. [treizeci]
Potrivit lui Lysenko, hibridizarea vegetativă a fost un fenomen natural larg răspândit:
... avem deja toate motivele să afirmăm că nu există o astfel de altoire a unei plante tinere în stadiu care să nu dea o schimbare a eredității. [31]
În același timp, o serie de geneticieni și crescători s-au declarat împotriva conceptului de hibridizare vegetativă încă de la început. În 1935-1939. au fost publicate o serie de lucrări de N. I. Vavilov , N. P. Dubinin , A. R. Zhebrak , A. I. Luss , A. S. Serebrovsky , în care conceptul de hibridizare vegetativă a fost criticat din poziții teoretice și testat empiric. În cursul acestor lucrări, s-a arătat că hibridizarea vegetativă în sensul acceptat în literatura pro-Lysenko nu este respectată, dar susținătorii lui Lysenko au refuzat să recunoască criticile. [1] :9-10
Încercările de a critica în continuare lucrările privind hibridizarea vegetativă la plante nu au avut mare succes până la mijlocul anilor 1960. Mai mult, autorii studiilor critice s-au confruntat cu dificultăți în a-și publica rezultatele. Așadar, Yu. Ya. Kerkis , verificând pe roșii modelele de împărțire a trăsăturilor descoperite de Mendel în timpul încrucișării, a constatat că în unele cazuri există abateri de la diviziunile așteptate teoretic de 3:1 și 1:2:1. O analiză mai amănunțită a arătat că aceste abateri sunt asociate cu contaminarea materialului original de soi de tomate cu semințe care au apărut ca urmare a polenizării încrucișate accidentale de către roșii din alte soiuri. Aceste rezultate i-au permis să pună la îndoială puritatea metodologiei de desfășurare a experimentelor privind „hibridarea vegetativă” a roșiilor, conduse de susținătorii lui T. D. Lysenko. Articolul a fost inclus în numărul din mai al „Rapoartelor Academiei de Științe a URSS” pentru 1941, dar a fost reținut și retras din jurnalul deja tipărit; a fost posibil să-l publice abia în 1965 după lichidarea monopolului în biologie al lui Lysenko. [32] Potrivit lui V. Ya. Aleksandrov , încercările de a respinge experimental experimentele privind hibridizarea vegetativă a roșiilor au dus la demiterea lui Yu. Ya. Kerkis de la Institutul de Genetică, la acel moment deja sub supravegherea lui T. D. Lysenko. [33]
Din decembrie 1952, o campanie de critica a opiniilor lui T. D. Lysenko și a adepților săi a început să se dezvolte în Botanical Journal , al cărui comitet editorial, condus de V. I. Sukachev , la acea vreme era controlat de Institutul Botanic al Academiei de Științe a URSS. . Discuția a început cu întrebări de speciație, dar mai târziu a acoperit alte aspecte ale doctrinei agrobiologice a lui T. D. Lysenko. În cadrul acestei campanii, în 1955 au fost publicate două recenzii ale studiilor experimentale de hibridizare vegetativă efectuate în RDG . Yu. L. Goroshchenko a pregătit un rezumat al lucrării crescătorului german Helmut Böhme, iar D. V. Lebedev a pregătit un articol al lui Hans Stubbe , președintele Academiei de Științe Agricole din RDG . [34] După ce au efectuat câteva mii de altoire pe roșii și după ce au studiat câteva zeci de mii de descendenți ai plantelor altoite, H. Boehme și G. Stubbe nu au primit o singură confirmare a transmiterii semnelor de pui în timpul înmulțirii semințelor [35] . Principala concluzie a lui Stubbe a fost:
Studiile privind problema hibridizării vegetative a plantelor, efectuate pe un material mare pentru o lungă perioadă de timp, nu au dat nicio dovadă a existenței acestui fenomen. [36]
Cu toate acestea, deja în 1958, redacția revistei a fost desființată și consolidată de susținătorii lui Lysenko, după care criticile au încetat din nou. [37]
Critica aplicării conceptului de hibridizare vegetativă la animale a avut ceva mai mult succes. În timp ce botaniștii au fost forțați să recurgă la critici indirecte prin retipărirea lucrărilor colegilor lor străini, geneticienii animale au avut ocazional ocazia să publice rezultatele cercetărilor originale. Așadar, în 1957, în lucrarea lui B. L. Astaurov și V. P. Ostryakova-Varshaver asupra hibrizilor androgeni de viermi de mătase , care a confirmat încă o dată teza despre rolul decisiv al nucleului în ereditate, a fost criticată munca experimentală a lisenkoiților asupra transplantului. Articolul lor a fost publicat doar datorită sprijinului personal al lui A. E. Gaisinovici , la acea vreme membru al comitetului editorial al revistei „Proceedings of the Academy of Sciences. Seria biologică. O critică similară a fost dată în monografia lui N. N. Sokolov asupra hibrizilor interspecifici de Drosophila. [38]
Odată cu lichidarea monopolului lui Lysenko în biologie, cercetările privind hibridizarea vegetativă au încetat practic din cauza inutilității sale complete ca metodă de „slăbire a eredității” și „alterarea naturii plantelor”. Monografia geneticianului sovietic S. Ya. Kraevoy „Este posibilă hibridizarea vegetativă a plantelor prin altoire?”, care a fost publicată în 1967, a pus capăt discuției . Pe lângă o trecere în revistă a literaturii de specialitate, monografia lui S. Ya. Kraevoy conținea o prezentare a rezultatelor unor studii experimentale efectuate de însuși autor. La sfârșitul cărții, S. Ya. Kraevoy a scris:
Lucrări ample și precise asupra altoirii, sub control strict, atât aici, cât și în străinătate, au arătat că altoirea nu este un factor care provoacă variabilitate ereditară a plantelor la o scară semnificativă. În plus, inconsecvența completă a afirmației că hibrizii vegetativi sunt obținuți prin vaccinări, similare hibrizilor obținuți din fuziunea celulelor germinale (gameților) într-un zigot. [39]
Tot ceea ce rămâne din această zonă vastă (conform calculelor lui Zh. Medvedev , peste 300 de oameni au primit diplome academice, titlurile de profesori și academicieni ai VASKhNIL pentru munca de hibridizare vegetativă ), a cărei dezvoltare a durat aproape treizeci de ani, sunt mai multe forme de roșii, pentru care, de altfel, nu s-a dovedit că apar ca urmare a hibridizării vegetative. [40] Acest lucru nu a anulat munca cu himerele și studiul influenței reciproce a portaltoiului și descendentului, dar toate au depășit cadrul doctrinei hibridizării vegetative.
În literatura științifică de la sfârșitul secolului XX — începutul secolului XXI, există câteva articole ai căror autori interpretează datele lor experimentale în termeni de modificări ereditare în timpul altoirii plantelor [41] [42] [43] [44] [45] . Aceste lucrări sunt revizuite de profesorul Yaroslav Flegre [46] în publicația „Was Lysenko (Partly) Right? Biologia Michurin în lumina fiziologiei și geneticii plantelor moderne” (2002), [47] , unde sugerează că Lysenko și adepții săi în unele cazuri ar putea observa – și interpreta absolut greșit – fenomenele de moștenire epigenetică , care caracterizează însăși opiniile lui Lysenko. iar urmașii săi așa:
Biologia Michurin era o colecție de teorii absurde, bazate de obicei pe observații anecdotice sau pe experimente prost planificate, efectuate fără un control adecvat și fără nicio prelucrare statistică a rezultatelor.
Un susținător al ipotezei posibilității de hibridizare vegetativă este și Yongsheng Liu. În lucrarea sa [48] , el consideră hibridizarea altoirii ca fiind conținutul principal al învățăturii lui Michurin. Menționând lucrări critice asupra acestei teorii [49] , Liu scrie că s-a demonstrat experimental că în unele cazuri schimbarea caracteristicilor la altoire este stabilă și modificările cauzate de altoire sunt moștenite [50] [51] [52] [53] , care poate fi cauzată de transferul orizontal de gene . În același timp, chiar și susținătorii moderni ai lui Lysenko, în special dr. Liu, recunosc: „Lysenko, totuși, a respins ideea genelor ca purtători de informații” , înlocuind această idee cu afirmația că „experimentele privind hibridizarea vegetativă oferă inconfundabile. dovada că orice particule de corp viu, chiar și sucurile schimbate între descendent și portaltoi au proprietăți de ereditate” [54] .
Susținătorii opiniilor lui Lysenko asupra hibridizării vegetative sunt, de asemenea, o serie de publiciști moderni de limbă rusă care scriu despre istoria științei sovietice în timpul domniei lui I.V. Stalin [55] [56] [57] .
Cu toate acestea, știința academică în ansamblu nu împărtășește aceste opinii. În special, asupra faptului apariției unui articol despre hibridizarea vegetativă în volumul 8 al Marii enciclopedii de 62 de volume „Terra” [58] , unde acest concept a fost menționat ca având confirmare faptică, profesor al Departamentului de Ecologie și Protecția Pădurilor a Universității Pădurilor de Stat din Moscova , doctor în științe biologice S S. Izhevsky consideră că „textul articolului este analfabet științific, materialul prezentat în el nu este confirmat de experiența științei reproducerii”. [59]
Conform conceptelor moderne, influența reciprocă a descendentului și portaltoiului există, totuși, este o consecință a combinării părților eterogene genetic într-un organism unificat fiziologic, adică formarea unei himere de diferite tipuri. Himerele sunt discutate în detaliu în monografia lui N. P. Krenke (1947). Interpretarea modernă este cuprinsă în publicațiile ulterioare [60] .
În același timp, transportul metaboliților secretați de fragmente (inclusiv fitohormoni ) [61] [62] influențează formarea semnelor componentelor himerei . Cu toate acestea, deoarece organele generatoare ale unei himere sunt de obicei formate numai de un portaltoi, iar gameții formați din doar una dintre liniile de celule himere participă la procesul sexual , schimbul de material genetic nu are loc [14] și, atunci când sunt propagați prin semințe, caracteristicile hibridului nu sunt moștenite. Un exemplu tipic este mătura lui Adam, ale cărei semințe produc mătura originală de culoare galbenă.
În cazul himerelor pestrițe, poate apărea și moștenirea plastidică , descrisă de Baur și Correns la începutul secolului al XX-lea : de exemplu, în cazul frumuseții pestrițe de noapte Mirabilis jalapa , plastidele care sintetizează clorofila se transmit cu citoplasma de oul : de exemplu, când florile sunt polenizate pe alb (fără clorofilă) lăstarii de polen de flori de orice formă (albe, verzi, pestrițe) din semințe hibride cresc întotdeauna albe, lipsite de clorofilă și, ca urmare, plante neviabile; când florile sunt polenizate pe lăstari verzi, imaginea este opusă (doar cele verzi); când florile sunt polenizate pe lăstari pestriți, semințele hibride produc toate cele trei forme [63] .
Acest fenomen confirmă formarea gameților dintr-o singură linie celulară himeră și absența transmiterii extragenetice a trăsăturilor.
În literatura modernă, himerele obținute prin altoire folosesc termenul de „hibrizi altoi”. Influența reciprocă a puiului și portaltoiului este utilizată pentru a spori manifestarea fenotipică a trăsăturilor dorite, adică modificări care se păstrează în timpul înmulțirii vegetative.
În 2009, revista Science a publicat un articol al lui Ralph Bock și Sandra Stegemann , care a demonstrat posibilitatea schimbului de gene între descendent și portaltoi a două linii transgenice de tutun [64] [65] purtătoare de cloroplaste și markeri nucleari. Vârful plantei uneia dintre linii a fost folosit ca descendent. După fuzionarea altoiului și portaltoiului, zona plantei adiacentă zonei de fuziune a fost excizată și s-a obținut o cultură celulară din aceasta . În 45 din 74 de cazuri, linii celulare care conțin ambii markeri (un marker nuclear al unuia dintre soiuri și un marker de cloroplast al unui alt soi) au fost obținute din zona de țesut excizat. Autorii au demonstrat că a existat un transfer al genelor de cloroplast (fie secțiuni mari ale genomului cloroplastei, fie plastide întregi) în ambele direcții (de la pui la portaltoi și invers). Nu a fost observat niciun transfer de gene nucleare în niciunul dintre cazuri. S-a demonstrat, de asemenea, că acest fenomen nu este asociat cu fuziunea celulelor ram și portaltoi și cu tăierea țesuturilor plantelor. Plantele adulte au fost crescute din linii celulare care conțin ambii markeri. Semințele lor au crescut plante cu aceeași trăsătură (rezistență dublă la antibiotice) ca și în celulele „hibride” formate la granița dintre pui și portaltoi. Astfel, o nouă combinație de trăsături rezultate din „hibridarea vegetativă” poate deveni într-adevăr ereditară, cel puțin în laborator.
Cu toate acestea, autorii articolului notează că, deși aceste „date demonstrează schimbul de material genetic între plante altoite, ele nu susțin dogma lisenkoismului potrivit căreia hibridizarea „altoi” ar fi analogă hibridizării prin procesul sexual” [64] . În schimb, „descoperirea că transferul de gene este limitat la zona de contact dintre descendent și portaltoi indică faptul că aceste modificări pot fi moștenite numai prin formarea unui lăstar lateral din zona grefei ” . [64] Toți ceilalți lăstari vor conține doar genele uneia dintre plantele originale. Mai mult, nu se știe dacă astfel de procese pot apărea în natură. „Este doar clar că acest lucru ar trebui să se întâmple mult mai rar decât au presupus susținătorii lisenkoismului ” . [65] În plus, „spre deosebire de opiniile lisenkoiștilor, „hibridizarea vegetativă” afectează doar un număr extrem de limitat de trăsături determinate de genomul organelelor - plastide și mitocondrii ”, dar nu și de genele nucleare. [65]
Biologul molecular Nicole Rusk scrie despre munca lui Ralph Bock și Sandra Stegemann: „Demonstrând date despre transferul genelor în timpul vaccinării doar pe o distanță limitată, Bock prezintă și date moleculare că conceptul de hibridizare vegetativă nu este viabil... Astăzi dogma Lysenko este în mare măsură discreditată, deși există mai multe rapoarte publicate care susțin observații ale modificărilor ereditare ale plantei după procedura de altoire. Potrivit lui Bock, aceste rapoarte provin în principal de la cultivatori, dar în prezent lipsesc dovezi moleculare care să susțină hibridizarea vegetativă.” [66]