Carboxiobacterii

Carboxidobacteriile sunt un grup de bacterii chemolitoautotrofe aerobe care obțin energie din oxidarea monoxidului de carbon (CO), combinate pe baza caracteristicilor fiziologice. Nu sunt un grup taxonomic. Includeți proteobacterii α, β și γ , firmicute și actinobacterii . Cele mai multe dintre carboxibacteriile cunoscute sunt bacterii gram-negative .

În mod surprinzător, multe specii de Mycobacterium , inclusiv Mycobacterium tuberculosis , pot crește și chemolitoautotrofic , folosind CO ca sursă de carbon și energie. Majoritatea carboxibacteriilor pot folosi H2 în loc de CO ca donor de electroni atunci când cresc pe CO2 ca sursă de carbon. Astfel, ele aparțin și grupului de bacterii oxidante de hidrogen . Pseudomonas carboxydoflava folosește nitrat în condiții anaerobe ca acceptor de electroni în timpul oxidării CO.

Biochimie

Carboxidobacteriile sunt capabile să crească autotrof prin utilizarea dioxidului de carbon . Fixarea carbonului are loc în ciclul Calvin .

Caroxidobacterii aerobe

Oxidarea CO cu oxigen are loc în conformitate cu reacția:

CO + 1/2O 2 → CO 2 ; ΔG 0 '=-67,3 kcal/mol (-281,8 kJ/mol)

Enzima cheie a carboxidobacteriilor este CO-dehidrogenaza ((EC 1.2.5.3) sau CO-dehidrogenaza(EC 1.2.2.4)). Aceste enzime aerobe sunt diferite de CO-dehidrogenazacarboxiobacterii anaerobe sau CO-dehidrogenaza/acetil-CoA sintetaza(EC 1.2.7.4) metanogene și homoacetogene. În metanogene și acetogeni, acestea sunt proteine ​​solubile care catalizează o reacție reversibilă și utilizează coenzima F 420 sau ferredoxina ca coenzime ). CO-dehidrogenazele aerobe sunt proteine ​​membranare care conțin flavină care conțin bactopterină care conține molibden ca grup protetic [1] [2] ( molibdopterina-citidina-dinucleotidă) și clustere de fier-sulf în centrul de reacție. Este situat pe partea interioară a membranei citoplasmatice. CO-dehidrogenazele aerobe catalizează o reacție unidirecțională

CO + H 2 O → CO2 + 2H + + 2e -

Carbooxidobacterii pot utiliza CO în mod eficient la concentrații scăzute de CO datorită diferenței mari în potențialele redox ale coenzimei Q (0 V) și CO/CO 2 (-0,54 V). CO dehidrogenaza transferă electroni din CO în lanțul respirator la nivelul citocromului b 561 sau al ubichinonei ( coenzima Q ). Oxidaza terminală conține citocrom o . Transferul a doi electroni de-a lungul lanțului respirator la oxigen duce în acest caz la funcționarea unui singur punct de generare a potențialului de hidrogen și este însoțit de translocarea a 4 protoni, care sunt cheltuiți pentru sinteza ATP . Când se utilizează hidrogen, oxidarea acestuia are loc la nivelul citocromului c , în timp ce o pereche de electroni este transferată la oxidaza terminală cu translocarea prin membrană a deja 6 protoni.

Carbooxidobacterii reduc NADP + pentru reacțiile de biosinteză, prin transportul invers al electronilor de-a lungul lanțului de transport al electronilor. Astfel, o parte din energie este cheltuită pentru reducerea NADP + , iar oxidarea CO este o modalitate ineficientă de a obține energie. Carbooxidobacterii sunt forțate să oxideze o cantitate mare de CO. Oxidarea a aproximativ 6 molecule de CO la CO 2 furnizează energia necesară pentru fixarea reductivă a unei molecule de CO 2 .

Componentele lanțului respirator al carboxidobacteriilor sunt rezistente la concentrații mari de CO, deși CO este o otravă respiratorie și este un inhibitor al oxidazelor terminale, cum ar fi citocromii de tip a .

Carboxodobacteriile sunt chemolitoautotrofe facultative. Adică, pot folosi în plus substraturi organice ca sursă principală sau suplimentară de carbon și energie. Carbooxidobacterii conțin un lanț de transport de electroni ramificat la nivelul citocromului b . Ramura organotrofică conține citocromii b 558 , c și a 1 .

Carboxibacteriile anaerobe

Unele bacterii fototrofe (bacteriile violete fără sulf (de exemplu , Rhodocyclus gelatinosus ), cianobacteriile ), precum și bacteriile carboxitrofice hidrogenogene anaerobe Carboxydothermus hydrogenoformans, primesc energie în reacția de oxidare a CO, în care protonii conținuti în apă servesc ca acceptor de electroni:

CO + H20 → CO2 + H2 ; ΔG0 ' = -20 kJ/mol

Ca urmare a reacției exergonice, energia este asimilată sub forma unui gradient de protoni. Deoarece hidrogenul gazos este eliberat în acest proces, astfel de bacterii sunt numite și hidrogenogene. Enzima anaerobă CO-dehidrogenază(EC 1.2.7.4) conține doi cofactori, nichel și fier nehimic [3] . Această enzimă legată de membrană funcționează în combinație cu o dehidrogenază care formează hidrogen (hidrogenază de conversie a energiei, Ech), care generează un gradient de ioni pentru sinteza ATP [4] .

Bacteriile carboxitrofice

Multe bacterii și arhee sunt capabile să asimileze CO ca donor de electroni sau sursă de carbon. Dar aceste reacții nu au legătură cu producția de energie. Astfel de așa-numitele bacterii carboxitrofe sau arhee nu sunt clasificate strict ca carboxibacterii. De exemplu, acestea includ metanogeni , homoacetogeni , bacterii metanotrofice aerobe . La metanotrofii aerobi, metanmonooxigenaza lor are o specificitate de substrat relaxată.

Câțiva reprezentanți tipici

Înțeles

S-a măsurat că bacteriile carboxidotrofe absorb aproximativ 2x108 tone de CO din atmosferă anual, menținând o concentrație atmosferică scăzută a acestui gaz toxic [5] [6]

Vezi și

Note

  1. ↑ Dobbek, H. , Gremer, L. , Meyer, O. , Huber, R. Structura cristalină și mecanismul CO dehidrogenazei, o flavoproteină molibdo fier-sulf care conține S-selanilcisteină. (engleză)  // Proc Natl Acad Sci USA: jurnal. - 1999. - Vol. 96 , nr. 16 . — P. 8884-9 .
  2. ↑ Dobbek, H. , Gremer, L. , Kiefersauer, R. , Huber, R. , Meyer, O. Cataliza la un cluster dinuclear [CuSMo(==O)OH] într-o CO dehidrogenază rezolvată la rezoluție 1,1-A. (engleză)  // Proc Natl Acad Sci USA: jurnal. - 2002. - Vol. 99 , nr. 25 . — P. 15971-6 .
  3. ↑ Jeoung, J.-H. , Fesseler, J. , Goetzl, S. , Dobbek, H.  = Carbon monoxide toxic gaz and fuel for anaerobes and aerobes: carbon monoxide dehydrogenases // eds. PMH Kroneck, ME Sosa Torres Biogeochimia condusă de metale a compușilor gazoși din mediu. - Dordrecht: Springer, 2014. - p. 37-69 .
  4. ↑ Hedderich, R. , Forzi, L.  = hidrogenază [NiFe] de conversie a energiei: mai mult decât doar activarea H2 // J. Mol. microbiol. Biotehnologie: jurnal. - 2004. - Nr. 10 . - S. 92-104 . - doi : 10.1159/000091557 .
  5. ↑ Conrad, R. , Seiler, W. Rolul microorganismelor în consumul și producția de monoxid de carbon atmosferic de către sol.  (engleză)  // Appl Environ Microbiol. : revista. - 1980. - Vol. 40 , nr. 3 . — P. 437-45 .
  6. ↑ Conrad, R. , Meyer, O. , Seiler, W. Role of carboxydobacteria in consumption of atmospheric carbon monoxide by soil.  (engleză)  // Appl Environ Microbiol. : revista. - 1981. - Vol. 42 , nr. 2 . — P. 211-5 .