Fermentaţie

Fermentarea este un proces biochimic bazat pe transformări redox ale compușilor organici în condiții anaerobe . În timpul fermentației, ATP se formează datorită fosforilării substratului [1] . În timpul fermentației , substratul nu este complet oxidat , astfel încât fermentația este ineficientă din punct de vedere energetic în comparație cu respirația , timp în care ATP se formează nu din cauza fosforilării substratului, ci datorită fosforilării oxidative [2] .

Fermentarea este efectuată de multe microorganisme , așa-numitele fermentatoare , atât procariote , cât și eucariote , de exemplu, drojdiile din genul Saccharomyces realizează fermentația alcoolică [3] .

Fermentarea a fost folosită de om din cele mai vechi timpuri pentru a obține o varietate de produse. Se foloseste la fabricarea berii , coacere , vinificatie , obtinerea de produse lactate fermentate . În secolul al XX-lea , fermentația a început să fie utilizată pentru producția industrială de etanol , butanol , acetonă , acid lactic și acetaldehidă [4] .

Istoria studiului

Pentru o lungă perioadă de timp, chimiștii , inclusiv Antoine Lavoisier , au considerat fermentația ca o reacție chimică , cu care organismele vii nu au nimic de-a face. În 1837, Charles Cagnard de La Tour , Theodor Schwann și Friedrich Kützing au publicat în mod independent lucrări care demonstrează că drojdiile, folosite de secole în fabricarea berii și vinificație, sunt organisme vii care se pot reproduce prin înmugurire [5] . Schwann a fiert suc de struguri , ucigând astfel drojdia și a arătat că fermentația poate începe din nou numai după adăugarea de drojdie nouă. Cu toate acestea, chiar și după aceste studii, mulți chimiști au continuat să nege rolul organismelor vii în fermentație [6] . Situația s-a schimbat când Louis Pasteur a repetat experimentele lui Schwann în anii 1850 și 1860 și a arătat că fermentația este efectuată de organisme vii. În 1857, a arătat că fermentarea acidului lactic este efectuată de organismele vii [7] . În 1860, el a demonstrat că fermentarea , considerată anterior a fi un proces chimic independent de organismele vii, a fost cauzată de bacterii . Această lucrare a arătat rolul microorganismelor în alterarea alimentelor și a dat impuls dezvoltării pasteurizării [8] . Pentru a promova dezvoltarea berii în Franța , în 1877 Louis Pasteur a scris celebra lucrare „Études sur la Bière” („Studiul fermentației”), în care el a definit (deși incorect) fermentația ca „viață fără oxigen ”. El a reușit să stabilească o legătură între diversele tipuri de fermentație și microorganismele care le realizează [9] .

Deși Pasteur a demonstrat în mod convingător că fermentația are loc numai în prezența microorganismelor, a rămas necunoscut ce anume în ele este responsabil pentru acest proces. Mulți oameni de știință, inclusiv Pasteur, au încercat fără succes să izoleze componentele care catalizează reacțiile de fermentație din drojdie. În cele din urmă, în 1887, chimistul german Eduard Buchner a cultivat drojdie, a obținut un extract din aceasta și a descoperit că acest lichid „mort” era capabil să fermenteze zaharurile , precum drojdia vie, pentru a forma etanol și dioxid de carbon . Rezultatele lui Buchner au pus bazele științei biochimiei. Datorită descoperirilor sale, a devenit clar că fermentația este realizată de proteine ​​speciale  - enzime conținute în microorganisme [10] . Pentru rezultatele sale, Buchner a primit Premiul Nobel pentru Chimie în 1907 [11] . Înainte de Buchner, doctorul rus Maria Manaseina studia activ fermentația alcoolică , care a publicat lucrarea „Despre doctrina fermentației alcoolice” în 1871 [12] .

Progresele recente în microbiologie și biotehnologie fac posibilă optimizarea fermentației pentru nevoile industriale. Deci, deja în anii 1930, s-a demonstrat că, cu ajutorul influențelor chimice și fizice, este posibil să se inducă mutații în microorganisme care să le permită să crească mai rapid și într-un mediu mai concentrat, să fie tolerante la o cantitate mică de oxigen și să producă mai multe produse de fermentare. Astfel de tulpini sunt utilizate activ în industria alimentară [13] [14] .

Caracteristici generale

Diferiți compuși organici în care carbonul nu este complet oxidat pot acționa ca substrat în procesele de fermentație: carbohidrați , alcooli , acizi organici , aminoacizi , compuși heterociclici . Produsele de fermentație sunt, de asemenea, substanțe organice: acizi organici ( lactic , acetic , butiric și altele), alcooli, acetonă , pot fi de asemenea eliberate gaze : dioxid de carbon, hidrogen , amoniac , hidrogen sulfurat , metil mercaptan , precum și diverși acizi grași . Tipurile de fermentație sunt de obicei denumite în funcție de produsul principal eliberat [15] .

Există două etape în procesul de fermentație:

De regulă, în timpul fermentației , molecula de substrat este divizată, iar aceiași compuși servesc atât ca donatori, cât și ca acceptori de electroni. Este cunoscută și fermentația conjugată, în care diferite substanțe sunt donatoare și acceptoare de electroni. Astfel, în timpul fermentației anumitor aminoacizi, un aminoacid este oxidat, în timp ce celălalt este redus [2] .

În timpul fermentației, nu are loc o oxidare completă a substratului, astfel încât fermentația este un proces neproductiv din punct de vedere energetic. Cu diferite tipuri de fermentație, fermentația unei molecule de glucoză dă de la 0,3 la 3,5 molecule de ATP, în timp ce respirația aerobă cu oxidarea completă a substratului are o producție de 38 de molecule de ATP. Datorită randamentului energetic scăzut, microorganismele în fermentație sunt forțate să prelucreze o cantitate imensă de substrat [2] .

Calea de fermentație poate fi dreaptă sau ramificată, în care etapa oxidativă este prelungită, ceea ce este însoțit de o creștere a producției de energie. Moleculele produsului intermediar din etapa de reducere pot fi de asemenea supuse unor transformări suplimentare pentru creșterea capacității lor acceptoare [16] .

Tipuri de bază

Fermentația alcoolică

Fermentația alcoolică în 90% din cazuri este efectuată de drojdii din genurile Saccharomyces și Schizosaccharomyces . Fermentează mono - și dizaharide cu formarea de etanol și dioxid de carbon. Etapa oxidativă a fermentației alcoolice urmează calea glicolizei cu formarea a două molecule de piruvat , două molecule de ATP și două molecule de NADH+H + dintr-o moleculă de glucoză . În stadiul de recuperare, funcționează enzima piruvat decarboxilază , a cărei coenzimă este tiamină pirofosfat . În absența oxigenului, piruvat decarboxilaza transformă piruvatul în acetaldehidă , eliberând o moleculă de dioxid de carbon. Apoi, enzima alcool dehidrogenaza , folosind două NADH + H + formate în stadiul oxidativ, reduce acetaldehida la etanol. Ecuația generală de reacție pentru fermentația alcoolică este: glucoză + ADP + P i → 2 etanol + 2 CO 2 + ATP [17] .

Fermentația alcoolică a fost găsită doar la câteva procariote datorită apariției rare a enzimei piruvat decarboxilază în acestea. Bacteria Gram pozitivă strict anaerobă Sarcina ventriculi este capabilă de fermentație alcoolică, asemănătoare drojdiei. Bacteria Zymonomonas mobilis , deși are piruvat decarboxilază, nu efectuează fermentația alcoolică, ci fermentează zahărul pe calea Entner-Doudoroff . O altă bacterie care are piruvat decarboxilază, Erwinia amylovora , este capabilă de fermentație alcoolică, împreună cu alte tipuri de fermentație [18] .

Fermentația alcoolică are o mare importanță industrială. Este folosit la coacere, producerea de etanol, glicerină , băuturi alcoolice [18] .

Fermentarea acidului lactic

Fermentarea acidului lactic este realizată de organisme neînrudite filogenetic : reprezentanți ai ordinelor Lactobacillales , Bacillales , precum și familia Bifidobacteriaceae . Aceste bacterii trăiesc exclusiv din fermentație. Fermentația acidului lactic este împărțită în homofermentativă și heterofermentativă. În fermentația homofermentativă a acidului lactic , zaharurile sunt fermentate prin glicoliză și aproximativ 90% din produsul final este lactat (restul de 10% este acetat , acetoină și etanol). Substratul pentru fermentația homofermentativă a acidului lactic este lactoza , alte mono- și dizaharide, precum și acizi organici. Ecuația generală pentru fermentația homofermentativă este: glucoză → 2 lactat + 2 ATP [19] .

În fermentația heterofermentativă a acidului lactic , zaharurile sunt fermentate prin calea pentozei fosfat, iar acidul lactic reprezintă doar aproximativ jumătate din produsul final [20] . Un substrat important pentru fermentația heterofermentativă a acidului lactic este maltoza . Unele bacterii homofermentative, regăsindu-se într-un mediu care conține pentoze , pot trece la fermentația heterofermentativă [21] .

Fermentarea acidului lactic este utilizată la prepararea diverselor produse pe bază de lapte (lapte coagulat , smântână , chefir ), la murarea legumelor și la însilozare [22] .

Fermentarea acidului propionic

Fermentarea acidului propionic este efectuată în principal de bacterii din subordinea Propionibacteriae din clasa Actinobacteria , care trăiesc în rumenul și intestinele rumegătoarelor . Substratul bacteriilor cu acid propionic sunt mono- și dizaharidele, precum și unii acizi organici, cu toate acestea, spre deosebire de bacteriile de acid lactic, acestea nu sunt capabile să descompună lactoza și nu se găsesc niciodată în lapte. Bacteriile cu acid propionic sunt capabile să fixeze CO 2 în condiții heterotrofe cu ajutorul piruvat carboxilază și fosfoenolpiruvat carboxilază . Ecuația generală a reacției pentru fermentarea acidului propionic este: 1,5 glucoză → 2 propionat + acetat + CO 2 [23] [24] .

Fermentarea acidului propionic are loc în timpul preparării unor brânzeturi tari în stadiul de maturare a acestora. În plus, bacteriile cu acid propionic sunt o sursă de vitamina B 12 pentru medicamente [23] .

Fermentație formică (mixtă)

Fermentația formică (cunoscută și ca mixtă) este efectuată de bacterii din ordinul Enterobacteriales , dintre care majoritatea aparțin microflorei intestinale umane (inclusiv E. coli Escherichia coli ). Toți sunt anaerobi facultativi și, pe lângă fermentație, sunt capabili să respire . În cazul general al fermentației cu acid formic, glucoza este transformată prin glicoliză în piruvat, care este redus în continuare la acid formic (care, la rândul său, poate fi transformat în hidrogen și dioxid de carbon), etanol și alți acizi organici. În ciuda faptului că reprezentanți diferiți formează diferite produse (pentru care fermentația se numește mixtă), toate bacteriile cu acid formic au enzima piruvat formiat liaza , care transformă piruvatul în acetil-CoA și acid formic [25] [26] .

Fermentația butirică

Unii reprezentanți ai genurilor Clostridium , Butyrivibrio , Fusobacterium , Eubacterium sunt capabili de fermentație butirică . Clostridiumul ca substrat pentru fermentația butirică poate folosi nu numai mono- și dizaharide, ci și amidon , celuloză , pectină și alți biopolimeri . În fermentația butirică, glucoza este oxidată la piruvat prin calea glicolitică, care este ulterior transformată în acetil-CoA. Transformările chimice ulterioare ale acetil-CoA dau acid butiric (butirat) și acetat. Randamentul total al fermentației butirice este de 3,5 molecule de ATP per moleculă de glucoză. Microorganismele de fermentație butirică trăiesc în diferite tipuri de sol , descompun mulți biopolimeri, provoacă alterarea produselor ( râncezirea untului, smântână, legume murate, siloz ) [27] .

Fermentarea homoacetatului

Fermentația homoacetatică, deși numită fermentație, include o parte din reacțiile respirației anaerobe, singurul său produs fiind acetatul. Bacteriile capabile de fermentarea homoacetatului sunt anaerobe stricte care pot procesa o gamă largă de substraturi (inclusiv cele cu un singur carbon), în plus, sunt asociate cu legături sintrofice cu metanogeni acetoclastici . Homoacetogenii ocupă o poziție intermediară între fermentatori și bacteriile cu respirație anaerobă, deoarece formează două molecule de acetat în timpul reacțiilor de fermentație, iar a treia este obținută datorită respirației anaerobe a carbonatului. Bacteriile homoacetogene apar în diferite grupe filogenetice. Printre aceștia se numără reprezentanți ai genurilor Clostridium , Sporomusa , Acetobacterium , Acetohalobium și altele [28] .

Utilizare umană

Alimentele și băuturile fermentate se găsesc în aproape fiecare bucătărie din lume. Fermentarea, împreună cu fumatul , uscarea și sărarea , a fost mult timp una dintre modalitățile de a preveni stricarea alimentelor. Omul a început să folosească fermentația, în special, în fabricarea berii, din timpul neoliticului, aproximativ 7 mii de ani î.Hr. e. în China [29] . Vinul a fost produs pentru prima dată în Mesopotamia în jurul anului 6000 î.Hr. e. Unele produse de fermentare au căpătat un sens sacru în creștinism . În lumea modernă, fermentația (fermentarea) joacă un rol imens în industria alimentară . Se estimează că în fiecare zi în întreaga lume, fiecare persoană consumă de la 50 până la 400 g de produse fermentate, care reprezintă între 5 și 40% din dieta zilnică. Cu ajutorul fermentației alcoolice și a unei varietăți de substraturi se obțin pentru aceasta o varietate de băuturi alcoolice: bere , vin , vinuri spumante , băuturi spirtoase [30] . Microorganismele de fermentare sunt folosite în industria alimentară în panificație, producerea produselor lactate fermentate, fermentarea legumelor, producerea brânzeturilor, sosului de soia și a altor produse din bucătăria asiatică [31] . În total, în lume există aproximativ 5 mii de produse alimentare diferite obținute prin fermentație [32] . Fermentarea este importantă și pentru agricultură : cu ajutorul fermentației acidului lactic se realizează însilozarea - recoltarea sfeclei furajere [33] .

Vezi și

Note

  1. ↑ Kuranova, Kupatadze, 2017 , p. 21.
  2. ↑ 1 2 3 4 Kuranova, Kupatadze, 2017 , p. 22.
  3. ↑ Kuranova, Kupatadze, 2017 , p. 23.
  4. ↑ Pinevici, 2007 , p. 85.
  5. ↑ Shurtleff William, Aoyagi Akiko. O scurtă istorie a fermentației, est și vest . Centrul Soyinfo . Soyfoods Center, Lafayette, California. Data accesului: 30 aprilie 2018.
  6. ↑ Tobin Allan, Dusheck Jennie. Întrebând despre viață  (neopr.) . — al 3-lea. Pacific Grove, California: Brooks/Cole, 2005. - S. 108-109. — ISBN 9780534406530 .
  7. ↑ Realizările lui Louis Pasteur .
  8. ↑ HowStuffWorks „Louis Pasteur”. science.howstuffworks.com .
  9. ↑ Louis Pasteur. Studii asupra fermentației: bolile berii, cauzele lor și mijloacele de prevenire a acestora. — Macmillan Publishers, 1879.
  10. ↑ Cornish-Bowden, Athel. Bere nouă într-o sticlă veche. Eduard Buchner și creșterea cunoștințelor biochimice. - Universitat de Valencia, 1997. - ISBN 978-84-370-3328-0 .
  11. ↑ Lagerkvist, Ulf. Enigma fermentului: de la piatra filosofală până la primul premiu Nobel biochimic. - World Scientific Publishers, 2005. - P. 7. - ISBN 978-981-256-421-4 .
  12. ↑ Manaseina, Marya Mikhailovna // Dicționar enciclopedic al lui Brockhaus și Efron  : în 86 de volume (82 de volume și 4 suplimentare). - Sankt Petersburg. , 1890-1907.
  13. ↑ Steinkraus, Keith. Manual de alimente fermentate indigene  (neopr.) . - Al doilea. - CRC Press , 2018. - ISBN 9781351442510 .
  14. ^ Wang HL , Swain EW , Hesseltine CW Phytase of Molds Used in Oriental Food Fermentation //  Journal of Food Science. - 1980. - Septembrie ( vol. 45 , nr. 5 ). - P. 1262-1266 . — ISSN 0022-1147 . - doi : 10.1111/j.1365-2621.1980.tb06534.x .  
  15. ↑ Kuranova, Kupatadze, 2017 , p. 21-22.
  16. ↑ Kuranova, Kupatadze, 2017 , p. 22-23.
  17. ↑ Kuranova, Kupatadze, 2017 , p. 23-24.
  18. ↑ 1 2 Kuranova, Kupatadze, 2017 , p. 25.
  19. ↑ Kuranova, Kupatadze, 2017 , p. 25-26.
  20. ↑ Netrusov, Kotova, 2012 , p. 132.
  21. ↑ Kuranova, Kupatadze, 2017 , p. 27.
  22. ↑ Kuranova, Kupatadze, 2017 , p. 26-27.
  23. ↑ 1 2 Netrusov, Kotova, 2012 , p. 136.
  24. ↑ Kuranova, Kupatadze, 2017 , p. 29-30.
  25. ↑ Kuranova, Kupatadze, 2017 , p. 35.
  26. ↑ Netrusov, Kotova, 2012 , p. 136-137.
  27. ↑ Kuranova, Kupatadze, 2017 , p. 32-35.
  28. ↑ Netrusov, Kotova, 2012 , p. 142-145.
  29. ^ McGovern PE , Zhang J. , Tang J. , Zhang Z. , Hall GR , Moreau RA , Nuñez A. , Butrym ED , Richards MP , Wang CS , Cheng G. , Zhao Z. , Wang C. Fermented beverages of pre - și China proto-istorică.  (engleză)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States Of America. - 2004. - 21 decembrie ( vol. 101 , nr. 51 ). - P. 17593-17598 . - doi : 10.1073/pnas.0407921102 . — PMID 15590771 .
  30. ↑ Schmid, 2015 , p. 12-14.
  31. ↑ Schmid, 2015 , p. 16-18.
  32. ↑ Fermented Foods and Beverages of the World / editat de Jyoti Prakash Tamang & Kasipathy Kailasapathy. — CRC Press, Taylor & Francis Group, 2010. — P. vii. — ISBN 978-1-4200-9495-4 . Arhivat pe 14 februarie 2019 la Wayback Machine
  33. ↑ Schmid, 2015 , p. 19.

Literatură


Link -uri

  Accesați articolul Wikidata  Dicționare și enciclopedii