Fermentația alcoolică

Fermentația alcoolică  este un tip de fermentație în care carbohidrații , în principal glucoza, sunt transformați în molecule de etanol și dioxid de carbon . În marea majoritate a cazurilor, fermentația alcoolică este efectuată de drojdie . Oxigenul nu este necesar în acest proces, ceea ce înseamnă că fermentația alcoolică este un proces anaerob. Produsele secundare ale procesului de fermentație includ căldura, dioxidul de carbon, apa și alcoolul [1] . Sunt cunoscute modificări ale fermentației alcoolice, în care în loc de etanol sau împreună cu acesta, sub acțiunea anumitor substanțe chimice, drojdia începe să producă glicerol . Fermentația alcoolică are o mare importanță industrială, din cele mai vechi timpuri fiind folosită de om pentru a obține o varietate de băuturi alcoolice și în brutărie .

Istoria studiului

Pentru o lungă perioadă de timp, chimiștii , inclusiv Antoine Lavoisier , au considerat fermentația ca o reacție chimică , cu care organismele vii nu au nimic de-a face. În 1837, Charles Cagnard de La Tour , Theodor Schwann și Friedrich Kützing au publicat în mod independent lucrări care arată că drojdiile, folosite de secole în fabricarea berii și vinificație, sunt organisme vii care se pot reproduce prin înmugurire [2] . Schwann a fiert suc de struguri , ucigând astfel drojdia și a arătat că fermentația poate începe din nou numai după adăugarea de drojdie nouă. Cu toate acestea, chiar și după aceste studii, mulți chimiști au continuat să nege rolul organismelor vii în fermentație [3] . Situația s-a schimbat când Louis Pasteur a repetat experimentele lui Schwann în anii 1850 și 1860 și a arătat că fermentația este efectuată de organisme vii. Deși Pasteur a demonstrat în mod convingător că fermentația este efectuată de microorganisme, ce anume este responsabil pentru acest proces în ele a rămas necunoscut. Mulți oameni de știință, inclusiv Pasteur, au încercat fără succes să izoleze componentele care catalizează reacțiile de fermentație din drojdie. În cele din urmă, în 1887, chimistul german Eduard Buchner a cultivat drojdie, a obținut un extract din aceasta și a descoperit că acest lichid „mort” era capabil să fermenteze zaharurile , precum drojdia vie, pentru a forma etanol și dioxid de carbon . Rezultatele lui Buchner au pus bazele științei biochimiei. Datorită descoperirilor sale, a devenit clar că fermentația este realizată de proteine ​​speciale  - enzime conținute în microorganisme [4] . Pentru rezultatele sale, Buchner a primit Premiul Nobel pentru Chimie în 1907 [5] .

Microorganisme

Fermentația alcoolică în 90% din cazuri este efectuată de drojdii din genurile Saccharomyces și Schizosaccharomyces . De asemenea, capabile de fermentație alcoolică sunt drojdiile din genul Kloeckera , care provoacă fermentarea spontană a sucului de struguri , precum și reprezentanții genurilor Torula și Eudomyces [6] . În ciuda faptului că etanolul format în timpul fermentației alcoolice afectează membranele celulare , drojdia poate rezista până la 9-12% etanol în volum, iar drojdia de sake , folosită la prepararea vodcii de orez sake , poate rezista până la 18% etanol. În plus, drojdia nu poate exista mult timp în condiții anaerobe , deoarece una dintre etapele biosintezei fosfolipidelor în celulele lor necesită prezența oxigenului , prin urmare, în condiții anaerobe, o celulă de drojdie se poate diviza de cel mult șase ori [7] .

În prezența oxigenului, drojdiile trec de la fermentația alcoolică la o respirație aerobă mult mai favorabilă din punct de vedere energetic , în care formează de 20 de ori mai multă biomasă . Această tranziție se numește efectul Pasteur [8] .

Fermentația alcoolică a fost găsită doar la câteva procariote datorită apariției rare în acestea a enzimei piruvat decarboxilază , care este necesară pentru acest tip de fermentație. Bacteria Gram pozitivă strict anaerobă Sarcina ventriculi este capabilă de fermentație alcoolică, asemănătoare drojdiei. Bacteria Zymonomonas mobilis , deși are piruvat decarboxilază, nu efectuează fermentația alcoolică, ci fermentează zahărul pe calea Entner-Doudoroff . Această bacterie este folosită pentru a fermenta sucul de agave în timpul preparării tequilei [9] . O altă bacterie care are piruvat decarboxilază, Erwinia amylovora  , este capabilă de fermentație alcoolică, împreună cu alte tipuri de fermentație [10] . Unele Clostridia și Enterobacteriaceae , precum și bacteria heterofermentativă a acidului lactic Leuconostoc mesenteroides , efectuează fermentații în care etanolul este unul dintre produse [9] .

Mecanism

După cum sa menționat mai sus, aproape întotdeauna fermentația alcoolică este efectuată de drojdie. Fermentează mono - și dizaharide cu formarea de etanol și dioxid de carbon. Etapa oxidativă a fermentației alcoolice urmează calea glicolizei cu formarea a două molecule de piruvat , două molecule de ATP și două molecule de NADH+H + dintr-o moleculă de glucoză . În stadiul de reducere, enzima piruvat decarboxilază, a cărei coenzimă este tiamin-pirofosfat , în absența oxigenului, transformă piruvatul în acetaldehidă cu eliberarea unei molecule de dioxid de carbon. Apoi, enzima alcool dehidrogenaza , folosind două NADH + H + formate în stadiul oxidativ, restaurează două molecule de acetaldehidă în etanol. Ecuația generală a reacției pentru fermentația alcoolică este: glucoză + 2 ADP + P i → 2 etanol + 2 CO 2 + 2 ATP [11] .

Modificări

Carl Neuberg a arătat că atunci când substanțe chimice speciale sunt adăugate la drojdia de fermentare, compoziția produselor de fermentare se modifică. De exemplu, dacă se adaugă bisulfit de sodiu NaHSO 3 , atunci se va lega acetaldehida și nu etanolul, dar glicerolul va deveni principalul produs de fermentație. Acetaldehida legată de bisulfit nu poate servi ca acceptor de hidrogen , iar acest rol este preluat de fosfatul de dihidroxiacetonă , care este redus , defosforilat și transformat în glicerol. Ecuația generală de fermentație devine: glucoză + bisulfit de sodiu → glicerol + sulfit de acetaldehidă + CO 2 . Această modificare este folosită în biotehnologie pentru a produce glicerol și este cunoscută sub numele de fermentație de forma II a lui Neuberg (Neuberg a considerat fermentația alcoolică normală ca fiind fermentația de forma I) [12] .

Adăugarea de NaHCO 3 sau Na 2 HPO 4 la drojdia de fermentare modifică pH -ul mediului, datorită căruia acetaldehida este transformată în etanol și acetat în reacția de dismutare , iar fosfatul de dihidroxiacetonă acceptă hidrogen, formând glicerol. Această modificare este cunoscută sub numele de forma a III-a de fermentație după Neuberg , ecuația sa totală este: 2 glucoză + H 2 O → etanol + acetat + 2 glicerol + 2CO 2 [12] .

Utilizare umană

Omenirea a folosit procesul de fermentare a etanolului de mii de ani. Oamenii au folosit fermentația, în special în fabricarea berii , încă din neolitic , în jurul anului 7.000 î.Hr. e. în China [13] . Cu ajutorul fermentației alcoolice și a unei varietăți de substraturi se obțin pentru aceasta o varietate de băuturi alcoolice: bere , vin , vinuri spumante , băuturi spirtoase [14] .

Grecii antici erau cunoscuți pentru producția lor de hidromel , care era obținut prin fermentarea mierii și a apei. Între timp, însă, mierea a trecut pe planul din spate față de alte produse alimentare, cel mai frecvent cereale (pentru bere și băuturi spirtoase) și struguri (pentru vin). Alimentele de bază suplimentare includ alte fructe, cum ar fi fructele de pădure, merele și așa mai departe, orezul (de dragul ) și multe altele [1] .

Microorganismele-fermentatoare sunt folosite în industria alimentară în panificație, obținându-se unele produse din bucătăria asiatică [15] .

Note

1. ↑ 1 2 Cum devin strugurii și cerealele băutură? Aflați despre fermentație.  (engleză) . Liquor.com . Preluat: 7 septembrie 2022.
2. ↑ Shurtleff William, Aoyagi Akiko. O scurtă istorie a fermentației, est și vest . Centrul Soyinfo . Soyfoods Center, Lafayette, California. Consultat la 30 aprilie 2018. Arhivat din original pe 7 iunie 2020. (nedefinit)
3. ↑ Tobin Allan, Dusheck Jennie. Întrebând despre viață  (neopr.) . — al 3-lea. Pacific Grove, California: Brooks/Cole, 2005. - S. 108-109. — ISBN 9780534406530 .
4. ↑ Cornish-Bowden, Athel. Bere nouă într-o sticlă veche. Eduard Buchner și creșterea cunoștințelor biochimice. - Universitat de Valencia, 1997. - ISBN 978-84-370-3328-0 .
5. ↑ Lagerkvist, Ulf. Enigma fermentului: de la piatra filosofală până la primul premiu Nobel biochimic . - World Scientific Publishers, 2005. - P.  7 . - ISBN 978-981-256-421-4 .
6. ↑ Kuranova, Kupatadze, 2017 , p. 23.
7. ↑ Netrusov, Kotova, 2012 , p. 131-132.
8. ↑ Netrusov, Kotova, 2012 , p. 130.
9. ↑ 1 2 Netrusov, Kotova, 2012 , p. 132.
10. ↑ Kuranova, Kupatadze, 2017 , p. 25.
11. ↑ Kuranova, Kupatadze, 2017 , p. 23-24.
12. ↑ 1 2 Netrusov, Kotova, 2012 , p. 130-131.
13. ^ McGovern PE , Zhang J. , Tang J. , Zhang Z. , Hall GR , Moreau RA , Nuñez A. , Butrym ED , Richards MP , Wang CS , Cheng G. , Zhao Z. , Wang C. Fermented beverages of pre - și China proto-istorică.  (engleză)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States Of America. - 2004. - 21 decembrie ( vol. 101 , nr. 51 ). - P. 17593-17598 . - doi : 10.1073/pnas.0407921102 . — PMID 15590771 .
14. ↑ Schmid, 2015 , p. 12-14.
15. ↑ Schmid, 2015 , p. 16-18.

Literatură

• Netrusov A.I., Kotova I.B. Microbiologie. - Ed. a IV-a, revizuită. si suplimentare - M . : Centrul de Editură „Academia”, 2012. - 384 p. - ISBN 978-5-7695-7979-0 .
• Kuranova N. G., Kupatadze G. A. Microbiologie. Partea 2. Metabolismul procariotelor. - M. , 2017. - 100 p. - ISBN 978-5-906879-11-0 .
• Shmid R. Biotehnologie vizuală și inginerie genetică. — M. : BINOM. Laboratorul de cunoștințe, 2015. - 324 p. — ISBN 978-5-94774-767-6 .

Dicționare și enciclopedii	Brockhaus și Efron
În cataloagele bibliografice	BNF : 15960482x GND : 4222478-0