Modelul neuronului biologic

Un model al unui neuron biologic este o descriere matematică a proprietăților neuronilor , al cărei scop este de a modela cu acuratețe procesele care au loc în astfel de celule nervoase. Spre deosebire de o astfel de modelare exactă, atunci când se creează rețele de neuroni artificiali , obiectivele de creștere a eficienței calculelor sunt de obicei urmărite.

Neuroni artificiali

Cel mai simplu model al unei rețele de neuroni artificiali constă dintr-un vector de neuroni, fiecare dintre care are un vector de intrare, un vector de greutăți ale sinapselor și , opțional, o funcție de transfer [1] care determină rezultatul ieșirii neuronului. Un astfel de model poate fi descris prin următoarea formulă:

y_j = \phi\left( \sum_i w_{ij} x_i \right)

unde y j este ieșirea neuronului j -al, x i este i - a intrare (date de intrare) a neuronului, w ij este greutatea sinaptică la i - a intrare a neuronului j - lea și φ este funcția de activare. Primele încercări de a descrie funcționarea unui neuron cu o formulă matematică au luat o formă similară până când au fost înlocuite de modele cinetice, cum ar fi modelul Hodgkin-Huxley .

Abstracție biologică

În cazul modelării comportamentului unui neuron biologic, în locul abstracțiilor descrise mai sus (cum ar fi „greutatea sinapsei” și „funcția de transfer”), se folosesc modele de procese fizice. Intrarea unui neuron poate fi descrisă ca fluxul de ioni, curentul prin membrana celulară care apare atunci când canalele ionice sunt activate de neurotransmițători . În model, intrarea este reprezentată în funcție de mărimea curentului în funcție de timpul I ( t ) . Celula este limitată de o membrană celulară izolatoare ca dielectric , în interiorul și în exteriorul căreia sunt concentrați ionii încărcați. Acest fapt ne permite să considerăm membrana ca un condensator și să introducem valoarea capacității C m . De asemenea, neuronul răspunde la semnalul de intrare prin modificări de tensiune , sau diferența de potențial dintre celulă și mediu, observate ca salturi periodice (spike - din engleza spike ) și numite „ potențial de acțiune ”. Valoarea tensiunii este reprezentată ca Vm și este ieșirea dorită a neuronului.

Metoda „integrați și lucrați”

Unul dintre cele mai vechi modele de neuroni a fost propus în 1907 de Louis Lapicque [ 2 ] . Modelul a fost descris prin următoarea formulă:

I(t)=C_\mathrm{m} \frac{d V_\mathrm{m}}{dt}

care este derivata în timp a legii capacităţii , Q = CV . Când un anumit curent este aplicat la intrare, diferența de potențial (tensiunea) pe membrană crește cu timpul până când atinge o anumită valoare Vth , la care are loc o schimbare bruscă a potențialului la ieșire și tensiunea este resetata la potenţialul rezidual. După aceea, algoritmul repetă munca de la început până acumulează din nou energie pentru următoarea operație. O astfel de schemă are un dezavantaj semnificativ - o creștere liniară infinit de mare a frecvenței de funcționare cu o creștere liniară a curentului de intrare, care este posibilă numai în condiții absolut ideale fără scurgeri.

Modelul poate fi rafinat prin introducerea unei perioade refractare t ref , care limitează frecvența tragerii, interzicând arderea pentru o perioadă de timp după apariția potențialului de acțiune. Frecvența de funcționare în acest caz poate fi descrisă în funcție de curentul continuu prin următoarea formulă:

f(I)={\frac {I}{C_{\mathrm {m} }V_{\mathrm {th} }+t_{\mathrm {ref} }I))

Dezavantajul acestei abordări constă în manifestarea proprietăților memoriei independente de timp. Dacă modelul câștigă o încărcare care nu este suficientă pentru a se declanșa, o reține până la următorul declanșare. Dacă declanșarea nu are loc, tensiunea va rămâne pentru totdeauna, ceea ce în mod clar nu corespunde proceselor observate într-o membrană reală.

Integrați și lucrați cu scurgeri

Îmbunătățirea ulterioară a modelului de mai sus rezolvă această lipsă de memorie perpetuă prin introducerea conceptului de scurgere. Metoda simulează difuzia ionilor care are loc pe suprafața membranei în cazul în care nu sunt atinse condițiile pentru generarea unui potențial de acțiune. Modelul îmbunătățit în acest fel poate fi descris prin următoarea formulă:

I(t)-\frac{V_\mathrm{m} (t)}{R_\mathrm{m}} = C_\mathrm{m} \frac{d V_\mathrm{m} (t)}{dt}

unde R m este valoarea rezistenței electrice a membranei. Acum, pentru a genera un potențial de acțiune, este necesar ca valoarea curentului la intrare să depășească un anumit prag I th = V th / R m . În caz contrar, se produce scurgeri, anulând orice modificare a potențialului. Frecvența de răspuns ia următoarea formă:

f(I) = \begin{cases} 0 și I \le I_\mathrm{th} \\ {[} t_\mathrm{ref}-R_\mathrm{m} C_\mathrm{m} \log(1 -\tfrac{V_\mathrm{th}}{I R_\mathrm{m}}) {]}^{-1} și I > I_\mathrm{th} \end{cases}

care converge cu modelul anterior (fără scurgeri) pentru curenți mari [3] .

Modelul Hodgkin-Huxley

Acest model utilizat pe scară largă se bazează pe modelul cinetic Markov. Modelul a fost dezvoltat pe baza lucrării comune a lui Alan Hodgkin și Andrew Huxley , din 1952. Munca lor s-a bazat pe datele obținute în experimente cu un axon de calmar gigant.. Dependența introdusă anterior a tensiunii de curent este adusă la dependența tensiunii de multe semnale de intrare:

C_\mathrm{m} \frac{d V(t)}{dt} = -\sum_i I_i (t, V)

Mărimea fiecărui semnal de intrare poate fi calculată folosind legea lui Ohm ca

I(t,V) = g(t,V)\cdot(V-V_\mathrm{eq)

unde g ( t , V ) este parametrul de conductivitate , invers rezistenței, care poate fi descompus în media sa constantă ḡ , precum și în componentele de activare m și de inactivare h . Aceasta va determina câți ioni pot trece prin canalele membranare disponibile. Media poate fi calculată folosind formula:

g(t,V)=\bar{g}\cdot m(t,V)^p \cdot h(t,V)^q

iar componentele m şi h se supun cineticii de ordinul întâi

\frac{dm(t,V)}{dt} = \frac{m_\infty(V)-m(t,V)}{\tau_\mathrm{m} (V)} = \alpha_\mathrm{m } (V)\cdot(1-m) - \beta_\mathrm{m} (V)\cdot m

cu dinamică similară pentru h , unde este posibil să se utilizeze τ și m ∞ , sau α și β ca parametri de prag.

Această formă de prezentare vă permite să includeți orice curent. De obicei, sunt incluse Ca 2+ și Na + „curgând”, precum și mai multe tipuri de K + „curgând afară” , fără a uita fluxul de „scurgere”. Rezultatul final include cel puțin 20 de parametri diferiți care trebuie definiți și calibrați pentru ca modelul să funcționeze cu acuratețe. Pentru sistemele complexe cu un număr mare de neuroni, complexitatea de calcul necesară pentru ca modelul să funcționeze este destul de mare. Prin urmare, simplificări semnificative sunt adesea necesare pentru aplicarea practică.

Fitzhugh - Nagumo

În 1961-1962 Fitzhugh și Nagumo au propus simplificări aplicabile modelului Hodgkin-Huxley. Modelul descrie „autoexcitarea regenerativă” prin feedback-ul de tensiune neliniar pozitiv al membranei, precum și „recuperarea” prin feedback negativ liniar al tensiunii de poartă.

\begin{array}{rcl} \dfrac{d V}{dt} &=& VV^3 - w + I_\mathrm{ext} \\ \\ \tau \dfrac{dw}{dt} &=& Vab w\end{matrice}

unde, ca și înainte, există o tensiune de membrană și un curent de intrare cu tensiune generală de poartă mai lentă w , precum și parametri găsiți experimental a = −0,7, b = 0,8, τ = 1/0,08 . În ciuda lipsei de evidență a corespondenței modelului cu cercetarea biologică, acesta descrie destul de bine dinamica, având în același timp puțină complexitate [4] .

Vezi și

Note

↑ Alte nume pot fi găsite în diferite surse - cum ar fi „funcție de activare”, „funcție logistică”, „funcție de transfer”.
↑ Introducerea lui Abbott, L.F. Lapique a neuronului model integrat și declanșează (1907 ) // Brain Research Bulletin : jurnal. - 1999. - Vol. 50 , nr. 5/6 . - P. 303-304 . - doi : 10.1016/S0361-9230(99)00161-6 . — PMID 10643408 . Arhivat din original pe 13 iunie 2007.
↑ Koch, Christof ; Idan Segev. Metode în modelarea neuronală . - 2. - Cambridge, MA: Massachusetts Institute of Technology , 1998. - ISBN 0-262-11231-0 .
↑ Izhikevici, Eugen M.; Richard FitzHugh . Modelul FitzHugh-Nagumo . Scholarpedia . Consultat la 25 noiembrie 2007. Arhivat din original pe 28 decembrie 2012. (nedefinit)

Link- uri externe

Neuromodel RF-PSTH (simulează structura câmpului receptiv (RP) și semnalul neuronal de ieșire PSTH)