Ostracoderms

Grup parafiletic de animale

Doryaspis arctica din grupul heteroscutellum
Nume
† Ostracoderms
statutul titlului
taxonomică învechită
nume stiintific
Ostracodermi  Cope , 1889
taxon părinte
Superclasa Jawless
Reprezentanți
Geocronologie 510–370 Ma
milioane de ani Perioadă Eră Aeon
2.588 Sincer
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 neogen
66,0 Paleogen
145,5 Cretă M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 triasic
299 permian Paleozoic
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Carbon
416 devonian
443,7 Silurus
488,3 ordovician
542 Cambrian
4570 precambrian
◄In zilele de azi ◄Cretacic-
extincție paleogenă ◄Extincția triasică ◄Extincția în masă a Permianului ◄Extincția devoniană ◄Extincția ordovician-siluriană ◄Explozie cambriană
Imagini la Wikimedia CommonsJawless la Wikimedia Commons
Ostracodermi pe WikispeciesSistematică la Wikispecies

Ostracoderms , sau scut [1] [2] ( lat.  Ostracodermi , din altă greacă ὄστρᾰκον  - coajă și δέρμα  - piele [3] ) , este un grup de fălci paleozoice . Și-au primit numele datorită exoscheletului bine dezvoltat (o înveliș de plăci osoase mari sau solzi mici [4] ).

Ostracodermurile aveau un aspect mai mult sau mai puțin asemănător cu peștele, deși adesea fără înotătoarele pereche. Lungimea lor a variat de la 2 cm la 1,5 m [5] , și posibil până la 2 m [4] [6] . Ei trăiau în zonele de coastă ale mărilor și în apă dulce. Cunoscut de la Cambrianul superior la Devonianul superior [4] , acum aproximativ 510-370 de milioane de ani . Aparent, strămoșii mușchilor [7] [8] (dar nu și ciclostomii , așa cum se credea adesea înainte) [7] [9] .

Considerate uneori ca o clasă [10] [11] , dar în majoritatea sistemelor moderne nu au un rang taxonomic [7] [9] [12] .

Descriere

Scheletul

Ostracodermii aveau o înveliș de plăci osoase sau o acoperire solzoasă (partea din față a corpului era cel mai adesea protejată de o coajă). Grosimea plăcilor sale în unele dintre ele ajunge la 3 cm [13] . Adesea aceste plăci erau acoperite cu dentine de diferite tipuri, dintre care una era aproape identică cu dentina dinților umani [8] [14] . În unele cochilii osoase , stratul superior al dentinei carapacei este asemănător smalțului [15] .

Unele ostracoderme (cochilia osoasă și galeaspide ) aveau și un schelet intern format din os sau cartilaj mineralizat în cap, iar studiul acestuia oferă multe informații despre morfologia organelor capului (creier, ochi, complex pineal , structuri ale capului). urechea internă , sistemul olfactiv , glanda pituitară , nervi, vase de sânge).vase și branhii) [9] .

Urme de arcade vertebrale au fost găsite la unele heteroscutelate [16] , scutelate osoase [17] și nescutelate [18] . Osteoscutele aveau o centură scapulară fuzionată cu craniul [19] și un schelet de înotătoare pectorală sub formă de placă cartilaginoasă (fără radiale ) în fiecare dintre ele [20] .

Fălcile nu sunt cunoscute în niciunul dintre ostracoderme [9] . Nici nu aveau dinți adevărați, dar la unii gura era înconjurată de solzi specializați asemănător unor dinți care erau potriviti pentru răzuirea alimentelor de pe diverse suprafețe [18] , în alții se cunosc plăci bucale care puteau funcționa ca o linguriță, iar în altele. - plăci capabile să zdrobească cochilii subțiri [8] .

Aripioare

Înotatoarea caudală a ostracodermelor era de obicei heterocercă (pestriță), iar la majoritatea acestora (la thelodonts , heteroscutellums , galeaspide și anaspide ), spre deosebire de majoritatea celorlalte vertebrate, era hipocercală: coarda pătrunde în lobul inferior, care era de obicei mai mare decât cel cea de sus. Această înotătoare a fost motorul lor . La multe specii, a fost singura înotătoare [4] [21] [8] .

Înotatoarea dorsală (uneori două) a fost găsită la majoritatea telodonților cu coajă osoasă . Inotatoarea anala a fost gasita si in aceleasi grupuri la amfibieni [6] .

Înotătoarele pectorale pereche au fost găsite în majoritatea cochiliilor osoase , la pithuriaspids , la unele thelodonts și în înotătoarele fără coajă. Ostracodermii (ca toți agnatanii) nu aveau înotătoare ventrale adevărate [4] [12] , dar unii amfibieni [9] și telodonti [6] aveau pliuri pereche ale înotătoarelor pe partea ventrală.

Organe de simț

Majoritatea ostracodermelor aveau ochi. În scutul pentru cap al multor dintre ele există o gaură pentru ochiul parietal , situat aproximativ între orbitele pereche . Acesta, deși nu le-a depășit niciodată ca mărime, era adesea destul de mare [22] . La arandaspide , o astfel de gaură era împerecheată [21] [16] , dar după alte interpretări nu avea nicio legătură cu ochiul parietal [23] .

În multe ostracoderme, este cunoscut un sistem seismosenzorial ( organe laterale ). La heteroscutellani, a compensat vederea lor slabă (și uneori absentă) [8] . Structurile sunt vizibile pe scutul capului celor cu coajă osoasă, care sunt interpretate ca receptori de presiune [4] , organe electrice [24] sau electroreceptori [25] . Acestea sunt două câmpuri laterale și unul dorsal de plăci osoase mici, de care se apropie canale ramificate din interior, care fac legătura cu urechea internă [26] [27] [4] .

Sistemul olfactiv al majorității [28] Ostracoderms, unul dintre cele două grupuri principale de ostracoderms, a fost (ca și în ciclostomi ) strâns legat de glanda pituitară . Nara, legată de meatul hipofizar, a format o deschidere nazohipofizară în carapacea capului hipofizarului nepereche [8] [4] .

Stil de viață

Ostracodermii au locuit zonele de coastă ale mărilor și corpurile de apă dulce. Pentru speciile cu o formă a corpului aplatizată și o coajă osoasă grea, se presupune un mod de viață bentonic. Unele dintre ele - scuturi osoase, precum cephalaspis - aveau o musculatură bine dezvoltată a spatelui corpului și aripioare pereche, ceea ce indică o mobilitate relativ mare [8] . Cel fără coajă avea un corp în formă de fus și o acoperire solzoasă, ușoară și flexibilă; poate că trăiau în coloana de apă [4] . Acest lucru se presupune și pentru Thelodonts . Deși adaptările de înot ale ostracodermelor par să fi fost relativ ineficiente, modelarea hidrodinamică pentru unele dintre ele arată că umflarea părții ventrale ar putea crea o ridicare la mișcare (care a fost asigurată de înotătoarea caudală) [8] . Cel puțin majoritatea ostracodermelor nu erau capabile de înot activ continuu, dar puteau aluneca în coloana de apă.

Ostracodermii s-au hrănit probabil doar cu hrană mică [29] prin aspirare, ridicare [30] sau strecurare prin fante branhiale [2] . Este posibil ca unii heteroscutellani să atace viermii [2] , să îndepărteze murdăria de pe diferite suprafețe dure [18] și chiar să zdrobească coji [8] . Unii aveau o tribună, posibil să le permită să dezgroape animale mici ascunse în nisip.

În niciun grup de ostracoderme nu există o creștere vizibilă a numărului de forme foarte specializate în timp. Printre aceste din urmă specii (Devonianul mijlociu și superior), au existat mai ales puține dintre acestea. Acest lucru indică faptul că fiecare dintre grupurile lor și-a menținut un stil de viață aproximativ constant și o nișă ecologică de-a lungul existenței sale [29] .

Viață

Cele mai vechi ostracoderme cunoscute sunt din Cambrianul superior și sunt cunoscute numai din fragmente osoase mici. Reprezentanții cambrieni ai ostracodermurilor au fost Anatolepis , cunoscut din America de Nord , Groenlanda și Svalbard încă din Franconia (aproximativ 495 Ma) [31] [4] [16] și posibil un organism fără nume [32] din 510 Ma [33] ] în Australia .

Fosilele bine conservate de ostracoderm datează de la începutul ordovicianului până la devonianul târziu ( cu 480-370 milioane de ani în urmă) [34] . Perioada de glorie a acestui grup a fost în Silurianul târziu  - Devonianul timpuriu [30] (acum aproximativ 420 de milioane de ani) [35] . Pentru depozitele devoniene, acestea servesc drept fosile ghid [8] [30] .

În Devonianul Mijlociu ( Eifelian , cu aproximativ 390 de milioane de ani în urmă), a început declinul celor mai timpurii grupuri de ostracodermi: heteroscuți, os-scute, galeaspide și thelodonts. Cei neblindați au dispărut încă de la începutul Devonianului, cu aproximativ 420 de milioane de ani în urmă (deși uneori includ o serie de genuri care au supraviețuit până la Devonianul superior). În Devonianul târziu ( acum 360-380 de milioane de ani), ultimii ostracodermi s-au stins [29] .

Cauzele dispariției

Declinul și dispariția ostracodermelor se explică de obicei prin deplasarea lor de către mușcăruri [4] [9] . Pe de altă parte, există localități în care a existat o faună bogată a ambelor în același timp. Prădarea de către guri cu falci era puțin probabil să fie foarte intensă: există doar două descoperiri cunoscute (din 2004) care o confirmă. Acesta este un exemplar mic de acantod cu coajă osoasă în stomac din Devonianul inferior și un semn de mușcătură (probabil de la un pește cu aripioare lobe ) pe coaja unui heteroscutellous din Devonianul superior [29] .

Poate că un anumit rol în dispariția ostracodermelor l-a jucat transgresarea mării în mijlocul Devonianului, ceea ce, potrivit unor date [29] , a condus la o reducere a zonei habitatelor potrivite pentru aceștia. Thelodonts, care se pare că erau mai bine adaptați la viața în marea liberă, au fost mai puțin afectați [29] . O altă ipoteză se bazează pe faptul că declinul ostracodermelor a fost concomitent cu răspândirea plantelor vasculare pe uscat . A dus la formarea de soluri fixe și, ca urmare, la scăderea cantității de particule organice spălate în mare, cu care probabil că aceste animale se hrăneau în principal [29] .

Distribuție

Ostracodermii trăiau în zonele de coastă ale mărilor și ale corpurilor de apă dulce, iar mările largi erau un obstacol pentru ei. Prin urmare, majoritatea speciilor lor (și mulți taxoni mai mari) erau endemice în zone mici [29] [8] .

Până la sfârșitul ordovicianului - mijlocul Silurianului ( cu 440-430 milioane de ani în urmă [35] ), majoritatea ostracodermelor (în special, astraspidele , heteroscutellums și thelodonts ) se găseau doar în apele Laurenției . Probabil că acolo a trăit și ultimul strămoș comun al tuturor ostracodermelor [36] . Dar Arandaspidele , de asemenea, una dintre cele mai vechi grupuri (cunoscute din Ordovicianul inferior [16] ), trăiau doar în apele Gondwana (fosilele lor se găsesc în Australia și America de Sud) [36] .

Nu existau grupuri cosmopolite de ostracodermi în Cambrian și Ordovician : în diferite regiuni ale planetei fauna lor era foarte diferită. Gama majorității grupurilor a rămas îngustă până în Silurianul mijlociu, când convergența Laurenției cu alte continente (în primul rând Baltica ) a făcut posibilă creșterea acesteia [36] [27] . Astfel, până la sfârșitul ordovicianului, telodonții s-au răspândit din apele Laurenției până în apele Balticii și Gondwana, iar la mijlocul Silurianului, s-au extins și în Angaria [36] . Încă din Devonianul timpuriu, fauna Thelodont a devenit aceeași aproape în toată lumea [27] . În Gondwana, au trăit cu câteva zeci de milioane de ani mai mult decât în ​​Euramerica [37] , dar majoritatea ostracodermurilor Gondwana rămase au dispărut în Ordovicianul superior (posibil din cauza glaciației ) [36] .

Ostracodermurile nazale ciudate care au apărut mai târziu s-au răspândit nu mai puțin pe scară largă (ceea ce nu se poate spune despre speciile și genurile lor individuale). Fără coajă sunt cunoscute din Euramerica, cu coajă osoasă, în plus, din Siberia și Asia Centrală . Dar chiar și în Devonian, aproape că nu existau genuri comune între fauna europeană și cea nord-americană a celor înveliți cu oase [29] . Gama celorlalte grupuri de Ophiopididae nu a fost atât de mare: fosilele de galeaspide se găsesc doar în sudul Chinei și nordul Vietnamului, iar pithuriaspidele  se găsesc doar într-o singură localitate din Australia [27] [34] [17] .

Clasificare

Anterior, ostracodermurile (precum și altele fără fălci) erau uneori incluse în compoziția peștilor , iar uneori erau combinate cu placodermele sub denumirea de „pește blindat” [3] (acum doar placodermele sunt înțelese ca aceasta) [38] .

Primii cercetători au considerat ostracodermii ca fiind pești osoși [34] [8] . Au fost clasificați ca fără fălci în 1889 de către Edward Cope , care a introdus termenul „ostracoderms”. El a inclus acest grup, împreună cu lampredele și peștii migurină , în cei fără fălci (ostracodermii lui Kop aveau rang de subclasă, iar cei fără fălci aveau o clasă). Cope a distins două ordine de ostracoderme: Arrhina („fără nas”) și Diplorhina („parno-nosed”) [39] . Ordinul Arrhina includea scute osoase și heteroscute [ 40] [7] , iar ordinul Diplorhina includea animalul Mycterops , care mai târziu s-a dovedit a fi un crustaceu [41] .

În 1924, Johan Kier a împărțit agnatanii în parnonospori (Diplorhina), care includeau heteroscutellous și thelodonts , și non-parnosnouts (Monorhina), care includeau osoasă , fără coajă, lamprede și mixinoide. Eric Stensjö , în lucrările sale din 1927 și 1932, a propus un sistem diferit: grupul Cephalaspidomorphi le includea cu coajă osoasă, fără coajă și lamprede, iar grupul Pteraspidomorphi le includea pe cele heteroscuteloase și asemănătoare peștilor. Sistemul lui Kiera a devenit mai popular în rândul paleontologilor [40] . Dar acum Monorhina sunt de obicei sinonimizate cu Cephalaspidomorphi, iar Diplorhina cu Pteraspidomorphi [4] [30] [16] și dau acestor grupuri (dacă sunt considerate taxoni) rangul de clase [42] [30] [12] [21] sau subclasele [4 ] . În același timp, lampreele [42] [43] , iar uneori mixinele [44] [13] , sunt incluse în Monorhina, iar uneori nu sunt atribuite nici unuia, nici altuia [30] . Astfel, în aceste sisteme, ostracodermele nu formează un taxon . Cercetătorii care aderă la abordarea cladistică nu le acordă nici un rang taxonomic datorită naturii lor parafiletice [34] [7] [9] . Dar unii alți oameni de știință le consideră ca o clasă [10] [11] .

Ostracodermurile includ de obicei următoarele grupuri [4] [7] [9] :

Aceste grupe au rangul de ordine [2] [27] [21] , superordine [66] , subclase [21] [67] [6] , clase [21] [28] [66] sau superclase [21] .

În plus, chiar și două grupuri de agnatani care nu aveau cochilie sunt uneori numite ostracodermi: Euphaneropidae (posibil înrudiți cu anaspide [9] ) și purtători de conodont [7] [27] .

Evoluție

Se consideră stabilit că ostracodermele au descins dintr-un strămoș apropiat purtătorilor de conodonți și au dat naștere mușcorilor [9] . Dar în relațiile evolutive ale diferitelor grupuri de ostracoderme, sunt încă multe neclare [34] .

Posibil, stomii cu falci au evoluat din ostracodermuri apropiate de cele cu coajă osoasă [34] [27] [9] [7] . Există, de asemenea, o presupunere cu privire la originea lor din thelodonts [68] sau forme apropiate acestora [8] . Lampreele și peștii migurină, care erau adesea considerați descendenți ai ostracodermelor în trecut, cel mai probabil nu sunt [7] [9] .

Studiul ostracodermelor a adus o contribuție semnificativă la ideile moderne despre evoluția vertebratelor. Aparent, osificările pielii au apărut mai devreme decât cele interne [7] , iar absența celulelor osoase, precum și nările pereche și numeroasele deschideri branhiale, sunt primare pentru vertebrate [4] . Structura celor cu blindaj osos, după unele idei, cele mai apropiate rude ale maxilarelor, arată că încă înainte de apariția maxilarelor, vertebratele aveau țesut osos celular , oase pericondrale , inele sclerotice (osificații în ochi), pectoral pereche. aripioare, un brâu scapular și o înotătoare caudală epicercală [7 ] (deși se crede că cel puțin unele dintre aceste structuri au apărut în mod independent în coajă osoasă și stomate maxilare [4] ). Dar despre detaliile originii maxilarelor [9] și aripioarelor pereche, precum și a urechii interne, fosilele de ostracoderm spun foarte puțin sau nimic [26] .

Conceptele de rudenie între diferitele grupuri de ostracoderme diferă foarte mult între diferiți autori. Poziția celor fără coajă este deosebit de incertă, deoarece lipsa unor osificări bine dezvoltate în ele complică foarte mult studiul structurii lor [9] . Potrivit unei versiuni, strămoșii lor s-au separat de „trunchiul” arborelui filogenetic al ostracodermelor mai întâi [9] , după altul - după strămoșii astraspidelor, arandaspidelor și heteroscuților [27] [69] , după al treilea - după telodonții [34] [60] , conform celui de-al patrulea — ampanele, împreună cu cochilii osoase și ciclostomii, formează o ramură soră a grupului care include restul ostracodermelor și mușchilor [70] .

Cladograma vertebratelor inferioare conform F. Janvier , 2008 [9] (grupurile legate de ostracoderms sunt îngroșate):

Cladograma vertebratelor inferioare conform L.I. Novitskaya, 2004 [70] (grupurile legate de ostracodermele sunt îngroșate):

Note

  1. ↑ [bse.sci-lib.com/article085508.html Ostracoderms] - articol din Marea Enciclopedie Sovietică
  2. ↑ 1 2 3 4 5 Romer A., ​​​​Parsons T. Vertebrate Anatomy. - M . : Mir, 1992. - T. 1. - S. 57-61. — 358 p. — ISBN 5-03-000291-X .
  3. ↑ 1 2 Ostracoderms // Dicționar geologic: în 2 volume / K. N. Paffengolts și colab. - ed. a II-a, corectată. - M . : Nedra, 1978. - T. 2. - S. 51.
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 31 32 32 33 Paleontologie vertebrate evoluția Carroll . - M . : Mir, 1992. - T. 1. - S. 36-55. — 280 s. — ISBN 5-03-001819-0 .
  5. ↑ 12 Janvier , Philippe. Heterostraci. Versiunea 01 ianuarie 1997 (în construcție ) . Proiectul web Arborele vieții . Consultat la 21 noiembrie 2012. Arhivat din original pe 23 ianuarie 2013.  
  6. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 Ivanov A. O., Cherepanov G. O. Fosile de vertebrate inferioare: manual. - 2. - Sankt Petersburg. : Editura Universității din Sankt Petersburg, 2007. - S. 54-87. — 228 p. - ISBN 978-5-288-04342-0 .
  7. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 McKenzie DJ, Farrell AP, Brauner CJ Volumul 26. Primitive Fishes // Fish Physiology. - Presa Academică, 2007. - P. 31-33. — 576 p. — ISBN 978-0-12-373671-0 .
  8. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 Novitskaya L. I. Jawless (Agnatha) ca cele mai vechi vertebrate: principalele rezultate ale cercetării // Evoluția biosferei și a biodiversității: până la 70 de ani de la A.Y. Rozanova / S. V. Rozhnov. - M . : Parteneriatul de cunoștințe științifice a KMK, 2006. - S.  193 -207. — 600 s. — ISBN 5-87317-299-4 .
  9. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 Janvier, Philippe. Vertebratele timpurii fără fălci și originile ciclostomelor  //  Știința zoologică. - Societatea Zoologică din Japonia, 2008. - Vol. 25 , nr. 10 . - P. 1045-1056 . - doi : 10.2108/zsj.25.1045 . — PMID 19267641 .
  10. ↑ 1 2 Kotpal RL Modern Text Book of Zoology: Vertebrates . - New Delhi: Rastogi Publications, 2001. - P. 111-114. — 864 p. — ISBN 81-7133-891-7 .
  11. ↑ 1 2 Shukla JP Pește și pescuit  (nedeterminat) . - 2. - New Delhi: Rastogi Publications, 2010. - P. 640. - ISBN 81-7133-800-3 .
  12. ↑ 1 2 3 Pește fără fălci și vechi / L. I. Novitskaya, 2004 , Agnatha. Fără falci, s. zece.
  13. ↑ 1 2 Mikhailova I. A., Bondarenko O. B. 1 // Paleontologie . - M . : Editura Universității de Stat din Moscova, 1997. - S.  360 -364. — 448 p. — ISBN 5-211-03841-X .
  14. ^ Jawless and ancient fish / L. I. Novitskaya, 2004 , Subclasa Heterostraci. Heterostracieni, p. 100.
  15. ^ Jawless and ancient fish / L. I. Novitskaya, 2004 , Subclasa Osteostraci. Osteostraci, p. 213.
  16. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Pteraspidomorphi. Anatolepis, Arandaspids & Astrapids (engleză) . Palaeos: Viața prin timp profund . Consultat la 21 noiembrie 2012. Arhivat din original pe 23 ianuarie 2013.  
  17. ↑ 1 2 3 4 Cephalaspidomorphi: Osteostraci (engleză) . Palaeos: Viața prin timp profund . Consultat la 21 noiembrie 2012. Arhivat din original pe 23 ianuarie 2013.  
  18. ↑ 1 2 3 Kardong KV 7: Skeletal System: The Skull // Vertebrate: Comparative Anatomy, Function, Evolution . - 4. - McGraw-Hill College, 2005. - P. 239-250. — 800p. — ISBN 0070607508 .
  19. ↑ Zhu M., Yu X., Choo B., Qu Q., Jia L., Zhao W., Lu J. Fossil Fishes from China Provide First Evidence  of  :PLOS One//Dermal Pelvic Girdles in Osteichthyans  - Biblioteca Publică de Științe , 2012. - Vol. 7 , nr. 4 . — P.e35103 . - doi : 10.1371/journal.pone.0035103 . — PMID 22509388 .
  20. ↑ Janvier P., Arsenault M., Desbiens S. Cartilage calcificat în aripioarele pereche ale osteostracanului Escuminaspis laticeps (Traquair 1880), din Devonianul târziu din Miguasha (Quebec, Canada), cu o considerație a evoluției timpurii a pectoralului endoscheleton de înotătoare la vertebrate  (engleză)  // Journal of Vertebrate Paleontology  : journal. — Societatea de Paleontologie a Vertebratelor, 2004. - Vol. 24 , nr. 4 . - P. 773-779 . - doi : 10.1671/0272-4634(2004)024[0773:CCITPF]2.0.CO;2 .
  21. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 Nelson D.S. Peștele faunei lumii / Per. a 4-a revizuire Engleză ed. N. G. Bogutskaya, științific. redactori A. M. Naseka, A. S. Gerd. - M . : Casa de carte „Librokom”, 2009. - S. 73–80. - ISBN 978-5-397-00675-0 .
  22. ↑ Romer A., ​​​​Parsons T. Vertebrate Anatomy. - M . : Mir, 1992. - T. 2. - S. 226-227. — 406 p. — ISBN 5-03-000290-1 .
  23. ↑ 1 2 3 4 Janvier, Philippe. Arandaspida. Versiunea 01 ianuarie 1997 (în construcție ) . Proiectul web Arborele vieții . Consultat la 21 noiembrie 2012. Arhivat din original pe 23 ianuarie 2013.  
  24. ↑ 1 2 Labas Yu. A., Glukhova L. N. Mecanismul de expansiune și schimbare a funcțiilor biologice în filogenie pe exemplul țesuturilor specializate generatoare de electricitate ale peștilor  // Journal of General Biology: Journal. - 1999. - T. 60 , nr 5 . - S. 510-526 .
  25. ↑ 1 2 Shabanov D. A. III. Vertebrata-01. Fără falci . Prelegere-biblioteca Batrachos.com . Consultat la 21 noiembrie 2012. Arhivat din original pe 23 ianuarie 2013.
  26. ↑ 1 2 3 4 Janvier P. Skull of Jawless Fishes // The Skull  (nedefinit) / J. Hanken, BK Hall. - University of Chicago Press , 1993. - Vol. 2: Patterns of Structural and Systematic Diversity. - S. 152-188. — ISBN 0-226-31568-1 .
  27. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Benton, Michael J. Vertebrate Paleontology  (nedefinit) . - 3. - Editura Blackwell , 2005. - ISBN 978-0632056378 . Copie arhivată (link indisponibil) . Consultat la 21 noiembrie 2012. Arhivat din original la 19 octombrie 2008. 
  28. ↑ 1 2 3 4 Gai Zh., Donoghue PCJ, Zhu M., Janvier, P., Stampanoni M. Fossil jawless fish from China prefigure early jawed vertebrate anatomy  (engleză)  // Nature : journal. - 2011. - Vol. 476 , nr. 7360 . - P. 324-327 . - doi : 10.1038/nature10276 . — PMID 21850106 .
  29. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Janvier P., Newman MJ On Cephalaspis magnifica Traquair, 1893, din Devonianul mijlociu al Scoției și relațiile ultimilor osteostracani  //  Tranzacții ale Societății Regale din Edinburgh : Științe Pământului : jurnal. - 2004. - Vol. 95 , nr. 3-4 . - P. 511-525 . - doi : 10.1017/S0263593300001188 .
  30. ↑ 1 2 3 4 5 6 Jawless // Dicționar enciclopedic biologic / M. S. Gilyarov și colab. - Ed. a II-a, corectată. - M . : Sov. Enciclopedie, 1986. - S.  59 . — 831 p.
  31. ↑ Smith MP, Sansom IJ Afinitatea lui Anatolepis Bockelie & Fortey  (neopr.)  // Geobios. - 1995. - T. 28 . - S. 61-63 . - doi : 10.1016/S0016-6995(95)80088-3 .
  32. ↑ Young, GC, Karatajute-Talimaa VN, Smith MM O posibilă vertebrată cambriană târzie din Australia   // Nature . - 1996. - Vol. 383 , nr. 6603 . - P. 810-812 . - doi : 10.1038/383810a0 .
  33. ↑ Doamne, Henry. Fragmente de pește înclină cântarul  (engleză)  (link nu este disponibil) . Universitatea din California: paginile Richard Cowen . Consultat la 21 noiembrie 2012. Arhivat din original pe 23 ianuarie 2013.
  34. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Janvier, Philippe. Vertebrate. Animale cu coloană vertebrală. Versiunea 01 ianuarie 1997 (în construcție ) . Proiectul web Arborele vieții . Consultat la 21 noiembrie 2012. Arhivat din original pe 11 decembrie 2012.  
  35. ↑ 1 2 Diagrama cronostratigrafică internațională . Comisia Internațională de Stratigrafie (ianuarie 2015). Consultat la 11 aprilie 2015. Arhivat din original pe 11 aprilie 2015.  
  36. ↑ 1 2 3 4 5 Smith MP, Donoghue PCJ, Sansom IJ Diversificarea spațială și temporală a vertebratelor paleozoice timpurii  //  Geological Society, London, Special Publications : journal. - 2002. - Vol. 194 , nr. 1 . - P. 69-83 . - doi : 10.1144/GSL.SP.2002.194.01.06 .
  37. ↑ 12 Janvier , Philippe. Thelodonti. Versiunea 01 ianuarie 1997 (în construcție ) . Proiectul web Arborele vieții . Consultat la 21 noiembrie 2012. Arhivat din original pe 23 ianuarie 2013.  
  38. ↑ Pește blindat // Dicționar enciclopedic biologic / M. S. Gilyarov și colab. - ed. a II-a, corectată. - Moscova: Sov. Enciclopedia, 1986. - S.  446 . — 831 p.
  39. ↑ Cope ED Sinopsis of the Families of Vertebrata   // Naturalistul american. - University of Chicago Press , 1889. - Vol. 23 , nr. 274 . - P. 849-877 . - doi : 10.1086/275018 .
  40. ↑ 1 2 Tarlo, Lambert Beverley. The classification and evolution of the Heterostraci  (English)  // Acta Palaeontologica Polonica  : journal. - Academia Poloneză de Științe , 1962. - Vol. 7 , nr. 1-2 . - P. 249-290 .
  41. ↑ Jordan, David Starr. Genurile de pești. Partea a III-a... O contribuție la stabilitatea nomenclaturii științifice  (engleză) . - Universitatea Stanford, 1917. - P. 434. - doi : 10.5962/bhl.title.14748 .
  42. ↑ 1 2 Sistemul piscicol al faunei mondiale . Institutul Zoologic al Academiei Ruse de Științe . Consultat la 21 noiembrie 2012. Arhivat din original pe 23 ianuarie 2013.
  43. ↑ Matthews, Iain. Agnatha  (engleză)  (link indisponibil) . Universitatea din St Andrews, Școala de Biologie . Consultat la 21 noiembrie 2012. Arhivat din original pe 23 ianuarie 2013.
  44. ↑ 1 2 Jawless and ancient fish / L. I. Novitskaya, 2004 , Class Monorhina. Nasul nepereche, p. 209.
  45. ^ Jawless and ancient fish / L. I. Novitskaya, 2004 , clasa Diplorhina. Parnonostrils, p. unsprezece.
  46. ↑ 1 2 Pești fără fălci și vechi / L. I. Novitskaya, 2004 , Subclasa Heterostraci. Heterostracieni, p. 90.
  47. ↑ Gagnier P.-Y, Blieck A. On Sacabambaspis janvieri and the vertebrate diversity in Ordovician seas // Fossil Fishes as living animals. Proc. al 2-lea intern. col. Paleozul mijlociu. Pești. Academia, vol. 1 / E. Mark-Kurik. Tallinn: Acad. sci. Estonia, 1989. - P. 9-20.
  48. ↑ Blieck A., Elliott DK, Gagnier PY Câteva întrebări referitoare la relațiile filogenetice ale heterostracanilor, vertebratelor fără maxilare ordoviciane și devoniene // Vertebrate timpurii și probleme conexe de biologie evolutivă (Intern. Symp. Beijing, 1987) / Chang Mee-mann, Liu Yu-hai, Zhang Guo-rui. - Beijing: Science Press, 1991. - P. 12-13.
  49. ↑ Eakin RM Al treilea ochi . - Berkeley: University of California Press, 1973. - P. 16-17. — 168p. - ISBN 0-520-02413-3 .
  50. ↑ Janvier, Philippe. Pteraspidomorphi. Versiunea 01 ianuarie 1997 (în construcție ) . Proiectul web Arborele vieții . Consultat la 21 noiembrie 2012. Arhivat din original pe 23 ianuarie 2013.  
  51. ↑ Janvier, Philippe. Astraspida. Versiunea 01 ianuarie 1997 (în construcție ) . Proiectul web Arborele vieții . Consultat la 21 noiembrie 2012. Arhivat din original pe 23 ianuarie 2013.  
  52. ↑ Janvier, Philippe. Eriptychiida. Versiunea 01 ianuarie 1997 (în construcție ) . Proiectul web Arborele vieții . Consultat la 21 noiembrie 2012. Arhivat din original pe 23 ianuarie 2013.  
  53. ^ Jawless and ancient fish / L. I. Novitskaya, 2004 , Subclasa Heterostraci. Heterostracieni, p. 69.
  54. ↑ Heterostracii . _ Palaeos: Viața prin timp profund . Consultat la 21 noiembrie 2012. Arhivat din original pe 23 ianuarie 2013.  
  55. ↑ 1 2 Thelodonti. Nikoliviids și Furcacaudiforms . Palaeos: Viața prin timp profund . Consultat la 21 noiembrie 2012. Arhivat din original pe 23 ianuarie 2013.  
  56. ↑ 1 2 Pești fără fălci și vechi / L. I. Novitskaya, 2004 , Subclasa Thelodonti. Thelodonts, p. douăzeci.
  57. ↑ 12 Janvier , Philippe. Pituriaspida. Versiunea 01 ianuarie 1997 (în construcție ) . Proiectul web Arborele vieții . Consultat la 21 noiembrie 2012. Arhivat din original pe 23 ianuarie 2013.  
  58. ↑ Anaspids // Dicționar enciclopedic biologic / M. S. Gilyarov și colab. - Ed. a II-a, corectată. - M . : Sov. Enciclopedie, 1986. - S.  26 . — 831 p.
  59. ↑ [bse.sci-lib.com/article055152.html Anaspids] - articol din Marea Enciclopedie Sovietică
  60. ↑ 1 2 3 4 Janvier, Philippe. Anaspida. Versiunea 01 ianuarie 1997 (în construcție ) . Proiectul web Arborele vieții . Consultat la 21 noiembrie 2012. Arhivat din original pe 11 decembrie 2012.  
  61. ↑ The Anaspida - „ostracoderms” neblindați  (ing.)  (link indisponibil) . Palaeos: Viața prin timp profund . Consultat la 21 noiembrie 2012. Arhivat din original pe 11 decembrie 2012.
  62. ↑ 12 Janvier , Philippe. Galeaspida. Versiunea 01 ianuarie 1997 (în construcție ) . Proiectul web Arborele vieții . Consultat la 21 noiembrie 2012. Arhivat din original pe 23 ianuarie 2013.  
  63. ↑ Galeaspida . _ Palaeos: Viața prin timp profund . Consultat la 21 noiembrie 2012. Arhivat din original pe 23 ianuarie 2013.  
  64. ↑ 1 2 3 Pești fără fălci și vechi / L. I. Novitskaya, 2004 , Subclasa Osteostraci. Osteostraci, p. 210.
  65. ↑ 12 Janvier , Philippe. osteostraci. Versiunea 01 ianuarie 1997 (în construcție ) . Proiectul web Arborele vieții . Consultat la 21 noiembrie 2012. Arhivat din original pe 23 ianuarie 2013.  
  66. ↑ 1 2 3 Pește . _ Fishindex pe users.atw.hu . Consultat la 21 noiembrie 2012. Arhivat din original pe 11 decembrie 2012.  
  67. ↑ Jawless and ancient fish / L. I. Novitskaya, 2004 , Cuprins, p. 423.
  68. ↑ Cephalaspidomorphi Prezentare generală . Palaeos: Viața prin timp profund . Consultat la 21 noiembrie 2012. Arhivat din original pe 23 ianuarie 2013.  
  69. ↑ Mikko Haaramo. Vertebrate - animale cu coloană vertebrală . Arhiva de Filogenie a lui Mikko (7 decembrie 2011). Consultat la 21 noiembrie 2012. Arhivat din original pe 11 decembrie 2012.
  70. ↑ 1 2 Pești fără fălci și vechi / L. I. Novitskaya, 2004 , Subclasa Heterostraci. Heterostracieni, p. 96.

Literatură

Link -uri

  Accesați articolul Wikidata  Dicționare și enciclopedii
Taxonomie