Ochiul parietal

Termenul „al treilea ochi” are și alte semnificații .

Ochiul parietal ( al treilea ochi , ochi nepereche ) este un organ fotosensibil nepereche al unor pești , amfibieni și reptile fără maxilare . Ea percepe intensitatea luminii (dar nu poate produce o imagine) și funcționează ca o glandă endocrină , participând la reglarea multor ritmuri zilnice și sezoniere și, eventual, la termoreglare [2] [3] [4] [5] . Unii amfibieni și reptile au nevoie de el pentru orientarea normală în spațiu, ceea ce se explică prin capacitatea sa de a determina direcția luminii solare, polarizarea luminii de pe cer [6] [7] [8] sau liniile de forță ale magnetice ale Pământului. câmpul [9] . În multe privințe, funcțiile sale sunt încă neclare [2] .

Ochiul nepereche este întotdeauna mult mai mic decât ochiul pereche și este acoperit cu piele (dar de obicei este mai transparent deasupra lui decât în alte locuri). Adesea este situat într-o deschidere specială a craniului . Are o retină , un nerv și un analog al cristalinului , dar nu are iris , pleoape și mușchi oculomotori [10] [11] . Este mult mai rar la vertebratele moderne decât la cele antice (în special la Paleozoice ) [12] , și deseori scade odată cu vârsta [13] [14] [15] .

Al treilea ochi al diferitelor animale se dezvoltă din diferite rudimente. Un aspect asemănător cu ochiul poate fi luat de două organe care se dezvoltă din excrescențe adiacente ale acoperișului diencefalului și se unesc sub numele de complex pineal :

organul pineal , cunoscut și sub numele de glanda pineală sau glanda pineală . Există aproape toate vertebratele;
organ parapineal , care se ridică în fața și în stânga pineului. Se pierde la majoritatea vertebratelor moderne [12] [16] [17] .

Gradul de asemănare cu ochiul acestor structuri variază într-o gamă foarte largă, iar domeniul de aplicare al conceptului de „ochi parietal” variază foarte mult între diferiți autori. În sensul cel mai restrâns, această denumire se referă doar la organul parapineal bine dezvoltat al reptilelor [18] [19] , iar în sensul cel mai larg se referă și la organele sensibile la lumină ale complexului pineal al unor amfibieni [20] [ 21] , pește [22] și fără fălci [23] [24] .

Dintre animalele moderne, aceste organe sunt cele mai asemănătoare cu ochii în astfel de [12] :

tuatara si multe soparle : organul parapineal este bine dezvoltat;
unele anure : există o structură care este interpretată ca parte a organului pineal [25] [16] [19] sau ca organ parapineal [21] [20] [26] ;
lamprede și câțiva pești : organul pineal și uneori parapineal este bine dezvoltat.

La restul vertebratelor moderne, ambele aceste organe nu sunt asemănătoare ochilor, dar adesea sunt foarte reduse și nu se numesc ochi. Deci, la mamifere și păsări, organul pineal este ascuns sub craniu și adesea în adâncurile creierului , în timp ce organul parapineal a dispărut cu totul. Unele animale le-au pierdut pe amândouă [15] [27] .

Nume

Mulți termeni sunt folosiți pentru derivații ca ochi ai diencefalului, care au adesea semnificații diferite pentru diferiți autori [28] [21] .

Organul pineal și parapineal formează complexul pineal [29] [30] cunoscut și sub denumirea de complex epifizar [20] . Uneori ambele organe ale acestui complex sunt numite pineale [31] . Organul pineal în sens restrâns ( lat. organum pineale [12] ) este cunoscut sub numele de epifiză ( lat. epiphysis cerebri ) [12] [32] [33] [34] [35] , dar uneori acest nume este extins la întreg complexul pineal [19 ] . Organul parapineal ( lat. organum (corpus) parapineale [12] ) este uneori numit parafiză ( lat. parafiză ) [36] [22] [37] , dar de obicei acest nume înseamnă o altă excrescere a creierului (nu are niciodată un ochi ). aspect asemănător) [38 ] [39] [12] . În plus, este cunoscut sub denumirea de organ parietal (parietal) [35] [32] [30] ( lat. organum (corpus) parietale ) [12] deoarece la reptile este situat de obicei între oasele parietale [40] , dar uneori parietal denumește ambele organe [39] [41] . În lucrările vechi (XIX - începutul secolului XX) apar sub multe alte denumiri [28] .

Dacă organul pineal sau parapineal are un aspect mai mult sau mai puțin ocular, acesta se numește respectiv „ ochiul pineal ” [42] [43] sau „ ochiul parapineal ” [27] , dar uneori oricare dintre ele se numește ochi pineal [36] . În plus, ambele sunt cunoscute ca al treilea ochi sau ochi nepereche [12] [24] [44] , precum și „ochiul median” [45] și „ochiul epifizar” [15] [46] [36] . Dacă aceste organe nu sunt asemănătoare ochilor, se numesc glande [32] ( lat. glandula pinealis, glandula parapinealis ).

Termenul „ ochi parietal ” (identic „ ochi parietal ” [33] [47] , engleză parietal eye ) într-un sens larg se referă la orice organ mai mult sau mai puțin asemănător ochiului din complexul pineal [20] [48] [22] [24] , iar în cel îngust, doar celor mai dezvoltate: ochiul parapineal al reptilelor [19] și (uneori) organului omolog al lampreelor, peștilor [33] [32] [23] [25] [35 ] ] și anurii [20] [21] .

Conform altor idei, al treilea ochi al anurenilor nu este un organ parapineal, ci o parte a pineului [16] . Este situat în fața capului. În acest sens, este adesea numit „ ochiul frontal ” („ ochiul frontal ”, „ organul frontal ”) [49] [33] [50] .

Ochiul parietal (parapineal) al reptilelor este denumit ocazional „ organul Leydig ” sau „organul Leydig” [51] [46] [52] , deși o serie de alte organe ale diferitelor animale au același nume. Denumirile „ochi parietal” [53] [54] , „ochi frontal” [55] , „ochi frontal” [56] , „ochi median” [55] , „ochi nepereche” [56] , „ al treilea ochi ” de asemenea se referă nu numai la aceste organe: ele sunt folosite, în special, la ochii simpli ai artropodelor .

Anatomie

Structuri înrudite

Embriogeneza complexului pineal, precum și retinele celorlalți ochi, a fost urmărită din stadiul plăcii neurale și s-a stabilit că acestea se dezvoltă din zonele învecinate [3] . Rudimentele organului pineal și parapineal sunt proeminențe ale acoperișului celui de-al treilea ventricul al creierului , care face parte din epitalamus - o structură a diencefalului . Astfel, cavitatea acestor rudimente comunică mai întâi cu al treilea ventricul și este umplută cu lichid cefalorahidian [57] . La animalele adulte din multe specii (în special vertebratele superioare), această comunicare, și uneori cavitatea în sine, se pierde [58] [20] [59] .

Complexul pineal este una dintre cele mai variabile structuri ale creierului la vertebrate [60] : structura sa diferă foarte mult în diferite grupuri. Dacă apare organul parapineal, atunci anlage-ul său este situat în fața și în stânga anlage-ului pineal [61] (dar există dovezi că la unele reptile se dezvoltă dintr-o proeminență comună [26] [62] [16] ). La reptilele adulte, organul parapineal este situat deasupra pineului, în timp ce la lamprede și teleostei este situat sub [ 59 ] .

Asimetria complexului pineal este evidentă nu numai în morfologia sa, ci și în organizarea neuronală , neurochimie și conexiunile cu alte părți ale creierului. Din organul parapineal (anterior și stâng), fibrele nervoase merg în partea stângă a lesei (o structură mare în epitalamus) [16] , iar din pineală (posterior și dreapta) în dreapta ( sau niciunul). Acest lucru indică faptul că la strămoșii vertebratelor organele complexului pineal formau o pereche simetrică [63] [32] [15] [27] [31] .

Lesa la majoritatea vertebratelor este, de asemenea, asimetrică, iar asimetria sa corespunde cel mai adesea cu asimetria complexului pineal (dacă există) [63] [16] [64] . La mulți pești fără fălci (la ciclostomi și cu coajă osoasă [65] [66] ) și la majoritatea peștilor osoși , partea dreaptă a lesei este mai bine dezvoltată, în timp ce la peștii cartilaginoși , celacanti , amfibieni și reptile , partea stângă [16] [ 67] este mai bine dezvoltat . La unele animale, dezvoltarea sa asimetrică este rezultatul influenței organului parapineal [64] [68] [69] .

Cele două excrescențe ale creierului situate lângă complexul pineal, parafiza ( lat. parafiza ) și sacul dorsal ( saccus dorsalis ), nu se dezvoltă niciodată la un aspect asemănător ochiului, dar mai devreme au fost uneori incluse și în complexul pineal [ 70] , și adesea [22 ] [37] și confundat cu corpurile sale [57] [38] [39] .

Complexul pineal este principala structură sensibilă la lumină a vertebratelor inferioare după ochii perechi. Pe lângă aceasta și ochii perechi, celule fotoreceptoare specializate există doar în unele zone ale creierului din apropierea ventriculilor (deși unele celule ale altor organe, inclusiv pielea , pot fi, de asemenea, sensibile la lumină ) [31] [29] .

Morfologie

La unele animale, o parte a complexului pineal ia forma unei vezicule rotunjite bine izolate, cu adaptări evidente la funcția sensibilă la lumină [2] - ochiul nepereche. Tulpina care îl leagă de creier în stadiile incipiente de dezvoltare poate fi păstrată (la lamprede [73] [74] și câteva șopârle [75] ) sau poate dispărea (la anure , majoritatea șopârlelor și tuatara [76] ). Ulterior, din acest ochi iese un nerv , care îl conectează din nou la creier [39] [77] [18] (dispare adesea odată cu vârsta [78] [79] [80] ).

La reptile, organul parapineal capătă un aspect asemănător ochiului, iar la lampree, atât organul pineal, cât și cel parapineal. La amfibienii fără coadă, ochiul nepereche se dezvoltă dintr-o veziculă, situată probabil [16] pe partea posterioară a rudimentului organului pineal [19] (după alte surse, pe partea anterioară [78] ). Acest lucru (precum și natura conexiunilor sale nervoase) indică faptul că nu este omolog cu organul parapineal [16] [19] . Este de obicei considerat parte a organului pineal [25] [16] [19] [18] [81] [32] , uneori ca organ parapineal [21] [20] [26] .

Există multe în comun între etapele inițiale ale ontogenezei ochilor perechi și neperechi. Experimentele cu broaște râioase au arătat că rudimentul organului pineal, în anumite condiții, se poate dezvolta într-un ochi aproape identic cu ochii perechi. Acest lucru a fost observat atunci când a fost transplantat în mormoloci de la mormoloci de o vârstă mai fragedă, precum și atunci când li s-au îndepărtat ochii perechi [44] . Dar, în mod normal, structura ochilor perechi și nepereche este foarte diferită.

În timpul dezvoltării ochiului nepereche, spre deosebire de ochiul pereche, peretele său anterior nu iese în interior și se transformă în retină. În schimb, rămâne transparentă, iar la unele reptile [79] chiar devine biconvex. Este adesea numită lentilă [12] [27] [82] . Astfel, cristalinul ochiului nepereche este format din ectodermul neural [15] și nu din piele și, prin urmare, nu este omoloage cu cristalinul ochiului pereche [83] . Celulele părții sale interioare poartă cili , dovadă a originii sale din peretele tubului neural [84] [85] [15] . Această lentilă poate fi nu numai biconvexă sau plat-convexă, ci și convex-concavă și chiar biconcavă [79] . Ochiul nepereche nu este capabil de acomodare [86] .

Retina ochiului nepereche este formată din peretele posterior al rudimentului său, și nu din cel anterior. Ca o consecință, este întotdeauna [15] [23] neinversată. În ochii perechi ai vertebratelor, retina este întotdeauna inversată (celulele sensibile la lumină sunt situate pe partea sa din spate, segmentele lor fotoreceptoare sunt, de asemenea, îndreptate înapoi și, astfel, lumina trece prin mai multe straturi suplimentare de celule în drum spre ele). Peretele posterior al rudimentului ochiului coleg dă doar stratul posterior al retinei sale - epiteliul pigmentar . Retina ochiului nepereche îi este omoloagă [87] .

Dintre animalele moderne, unele șopârle și tuatara au cel mai bine dezvoltat al treilea ochi. La amfibienii fără coadă, are o structură mult mai simplă [88] [89] : peretele său superior este transparent, dar nu devine asemănător cristalinului, iar retina este puternic tuberoasă și ocupă cea mai mare parte a volumului său [49] . Ambii ochi de lampredă nepereche au o structură similară. Aceste animale au un organ pineal mai bine dezvoltat. Parapineala, care se află mai jos (aproape de creier) și ușor la stânga, diferă de aceasta prin dimensiuni mai mici și structură mai simplă: peretele său superior este mai puțin distinct de cel inferior [63] [13] [33] [90] , iar celulele sensibile la lumină și ganglionare din el sunt mai rare [23] [16] [41] .

Dacă ochiul parietal este slab dezvoltat, pereții săi (precum și pereții organului pineal care nu seamănă cu ochiul) nu sunt diferențiați în cristalin și retină. Are acest aspect, de exemplu, la o serie de cameleoni , agame și scinci . În plus, păstrează o tulpină care o leagă de organul pineal [91] [92] [93] [75] .

Ochiul nepereche al lampreelor, amfibienilor și reptilelor este de obicei rotund sau turtit, iar la unele șopârle este alungit vertical [79] . Organul pineal al peștilor moderni are o formă de tub sau de sac și este mai puțin asemănător cu ochiul [94] [95] . Cu toate acestea, la acei pești la care adaptările sale la fotosensibilitate sunt pronunțate, este numit și ochi parietal, median sau al treilea [44] [22] [15] [24] [96] . La ciprinidele din genul Labeo , partea sa formează o veziculă separată, care se află într-o gaură specială a craniului sub o zonă transparentă a pielii și, astfel, seamănă cu ochiul parietal al șopârlelor [38] .

Dimensiunea ochiului nepereche al reptilelor moderne fără fălci, amfibieni și reptile este de câteva zecimi de milimetru. Într-o șopârlă monitor gigantică de 1,8 metri lungimea sa de- a lungul axei optice este de 0,4 mm; are aceeași dimensiune în tuatara de 60 cm [97] [80] . Diametrul ochiului parietal al iguanei verzi este de 0,5-0,8 mm [98] . La alte reptile moderne este și mai puțin [80] . La amfibienii fără coadă, dimensiunea acestuia se află de obicei în intervalul 0,10-0,15 mm [99] . La lampree, diametrul ochiului pineal este de 0,4–0,5 mm, în timp ce cel al ochiului parapineal este de 1,5–2 ori mai mic [13] [100] [23] .

Ochiul parietal al multor animale dispărute, judecând după mărimea deschiderii lor parietale, era de multe ori mai mare [101] [102] . Acest lucru dă motive să presupunem structura sa mai complexă, dar nu există semne clare în acest sens în fosile [80] . Pe de altă parte, există o versiune conform căreia neregulile de pe pereții foramenului parietal la ihtiosauri și plesiozauri pot fi urme ale mușchilor oculomotori [103] , care sunt absente în ochiul nepereche al animalelor moderne [104] [79] [11 ]. ] .

De obicei, ochiul parietal este mai bine dezvoltat la animalele tinere; se atrofiază într-o măsură mai mare sau mai mică odată cu vârsta . Adesea, la adulți, nervul său dispare și el [26] [79] [80] , iar ocazional deschiderea corespunzătoare din craniu (aceasta este cunoscută la unele șopârle [80] [105] [92] , sinapside fosile [106] și ostracoderme [107 ] ] ). Ochii neperechi ai lampreelor [13] , amfibienilor [108] și reptilelor [15] [93] precum și organul parapineal mai puțin asemănător cu ochiul al peștilor [109] [14] se degradează de obicei odată cu vârsta .

Structura celulei

Retina ochiului nepereche constă din aceleași trei tipuri de celule găsite în organele care nu sunt asemănătoare ochiului din complexul pineal: , neuroni celule de susținere [110] [111] [87] [112] [94 ] [95] .

Fotorecepția, sinteza melatoninei și menținerea ritmului zilnic endogen al intensității sale apar în pinealocite [3] . Ele sunt foarte asemănătoare ca structură, funcție și origine cu celulele sensibile la lumină ale ochilor perechi - tije și conuri [113] [87] [3] . Semnele acestor tipuri de celule sunt amestecate în ele [114] [31] ( fotoreceptorii ochilor colegi sunt clar împărțiți în bastonașe și conuri la toate animalele cu falci [115] ). Din punct de vedere al structurii, pinealocitele sunt mai aproape de conuri, iar în ceea ce privește sensibilitatea, timpul de adaptare și rezoluția temporală, sunt mai aproape de bastonașe [116] . Ele pot fi împărțite în diferite tipuri în funcție de morfologie și sensibilitate spectrală [41] . Astfel, există semne ale prezenței în ochiul nepereche a amfibienilor, precum și la cei perechi, a fotoreceptorilor dubli alături de cei simpli [117] .

În organele complexului pineal, care sunt situate sub craniu, predomină pinealocitele tip baston (cu un mecanism de percepere a luminii caracteristic vederii nocturne ), iar la ochii neperechi extracranieni predomină cele conice [31] .

La vertebratele inferioare, pinealocitele sunt mult mai asemănătoare cu fotoreceptorii ochilor colegi decât la cei superiori. La fel ca conurile și tijele ochilor colegi, pinealocitele au un segment interior și exterior conectat printr-un fel de cilio imobil . Spre deosebire de cilii normali (inclusiv cilii din alte celule retiniene și cristalinul ochiului parietal [85] ), îi lipsesc microtubuli centrali [118] . Uneori există doi dintre acești cili într-o celulă, dar mai des unul [31] . Se continuă în segmentul exterior al pinealocitei, format dintr-un teanc de discuri atașat de acesta, format din pliuri ale membranei celulare. Aceste discuri sunt locul unde are loc fotorecepția. Sunt reînnoite constant, iar cele aruncate sunt fagocitate de celule speciale (uneori de segmentele interne ale pinealocitelor înseși) [110] [119] . Cu toate acestea, la amfibieni și lamprede (dar nu și la șopârle), cavitatea ochiului nepereche este înfundată cu multe discuri aruncate [120] . Lungimea segmentului exterior al pinealocitei ajunge la 10–20 μm, iar numărul de discuri din acesta este de câteva sute și uneori de mii [114] . La mamifere și păsări, acest segment este de obicei mult redus [31] .

Ca și fotoreceptorii din ochi, pinealocitele percep lumina cu ajutorul diferitelor opsine , în special rodopsina [6] [31] [121] și necesită vitamina A [89] . La ochii nepereche s-au găsit astfel de opsine care nu se găsesc în ochii perechi; unele dintre ele aparțin unor familii separate ale acestor proteine [6] [122] [123] [124] [113] .

Pinealocitele sunt conectate prin sinapse cu neuronii ganglionari , ai căror axoni formează nervul care merge la creier [125] . În acest fel, retina ochilor nepereche diferă de retina ochilor perechi, unde (la majoritatea vertebratelor) fotoreceptorii sunt conectați la neuronii ganglionari nu direct, ci printr-o serie de celule intermediare ( neuroni bipolari , orizontale și amacrini ) [34]. ] [126] [127] . Mai multe pinealocite se conectează la fiecare celulă ganglionară și, prin urmare, există mult mai puține fibre în nervul ochiului parietal decât există fotoreceptori în retina acestuia [114] . La lamprede [41] , pești și mamifere [128] [129] , nervul organului pineal conține și axonii pinealocitelor înșiși.

Pe lângă pinealocite și neuronii ganglionari, retina ochiului parietal are celule de susținere împrăștiate între fotoreceptori. Aceste celule conțin de obicei un pigment întunecat (presumabil melanină ) [114] . Șopârlele au mult din acest pigment [79] [130] , iar granulele sale se pot deplasa în sus și în jos și astfel se asigură că ochiul se adaptează la schimbările de iluminare [114] (ca în ochii perechi ai multor vertebrate [117] ). Broaștele o au mai puțin [88] , în timp ce lampredele de cele mai multe ori nu o au deloc [131] [132] . Dar au microcristale strălucitoare în aceste celule (probabil guanină ), care conferă ochilor neperechi ai lamprei o culoare alb-argintie [23] [63] [13] [133] . Cristale similare dau o strălucire argintie ochiului parietal al șopârlelor, dar în ele se află în celulele care îl înconjoară din exterior. Cantitatea acestui pigment deschis la șopârle [134] [87] , precum și pigmentul întunecat la lampree [131] poate varia foarte mult în cadrul unei specii.

Conexiunea cu creierul

Inervație aferentă

Nervul ochiului nepereche al amfibienilor și reptilelor este de obicei greu de văzut (și adesea dispare odată cu vârsta [78] [26] [79] [80] ) și în multe lucrări vechi [33] este scris că este absent [ 135] [27] [130] . De exemplu, la iguana din deșert, acest nerv are o grosime de numai 15–25 µm (cu 200 până la 600 de fibre ) [136] . La alte șopârle studiate, este de obicei compusă și din câteva sute de fibre, iar la broaște - câteva zeci [137] [8] . Numărul maxim înregistrat de axoni în acest nerv este de aproximativ 3000 [128] . La șopârle și lampire, este uneori împărțit în mai multe fire [79] [97] [137] . Majoritatea fibrelor sale sunt nemielinizate [128] [138] [88] (numai procesele celulelor cu răspuns acromatic sunt mielinizate (vezi mai jos) [8] [139] ). La lamprede și amfibieni, din mai multe motive, este numit uneori nu nerv, ci tract [140] [88] [139] . Dar ca structură se aseamănă mai mult cu nervii periferici decât cu tracturile din SNC [8] [137] .

La lamprede, singurele animale moderne, în care ambele organe ale complexului pineal sunt relativ asemănătoare ochilor - ele inervează diferite zone ale creierului. Din organul parapineal, fibrele merg (prin comisura lesilor ) în partea stângă a lesei , paliumul telencefalului , câmpul preopercular și nucleele din mijlocul creierului și partea anterioară. a diencefalului [19] . Organul pineal inervează alte zone din mesenencefal și diencefal - nervul său merge (prin ) partea dreaptă a lesei [31] [15] [32] [63] [73] , tectul optic , tegmentul mezencefal , formațiunea reticulară și nucleul nervului oculomotor [19] . Dar în alte studii, inervația lesei de către ochi neperechi nu a fost observată la lamprede [41] .

La peștii cartilaginoși și osoși , fibrele nervoase din organul pineal merg în multe zone ale mezencefalului și diencefalului [19] , în special, la comisura posterioară, nucleii posteriori, câmpul preopercular, substanța cenușie periventriculară, tegmentul mesenencefalului și, în unele specii, la zona preoptică[119] [29] și tectum optic [129] .

La amfibieni și reptile, nervul ochiului nepereche merge în partea intracraniană a complexului pineal și se contopește în tractul pineal, conectându-l cu diencefalul. Constituind doar câteva procente din fibrele din acest tract [8] [29] [137] , axonii celulelor acestui ochi merg mai departe. Zonele creierului unde se termină diferă semnificativ la amfibieni și reptile [64] [16] , dar în ambele coincid aproximativ cu zonele inervate de organul pineal intracranian [128] [29] . La acele animale care nu au un ochi nepereche - mamifere și păsări - aproape că nu există fibre care să ajungă la creier de la organul pineal [29] [16] [19] .

La amfibieni și reptile, axonii din ochiul nepereche trec prin comisura posterioară [58] [26] (după alte surse, pe lângă ea [64] ), după care diverg în lateral și în jos [125] și merg la diverse structuri ale intermediarului , mijlocului și uneori ale telencefalului . La șopârle, majoritatea acestor fibre inervează lesa (parte a epitalamusului ). Această inervație, ca și lesa în sine, se remarcă prin asimetria sa puternică la multe vertebrate din clase diferite. Ochiul parietal al reptilelor este de obicei conectat la jumătatea stângă a acestei structuri [16] [31] [64] [138] [29] . Datele despre legătura sa la unele șopârle cu jumătatea dreaptă [15] [62] [33] sunt posibil eronate [138] [64] , și posibil datorită faptului că acest nerv crește din ochi după ce a înmugurit din creierul și nu are legătură cu legătura lor primară [141] . La amfibienii fără coadă, fibrele ochiului nepereche, conform unor date, merg, printre altele, și în jumătatea stângă a lesei [19] (care, ca la reptile, este mai mare decât cea dreaptă [16] [ ). 142] ), iar conform altora, ele diverg simetric în alte zone ale creierului [16] [64] .

Majoritatea fibrelor nervoase ale ochiului nepereche al anurenilor se termină înainte de a ajunge la creier (în organul pineal intracranian și chiar mai devreme) [88] [64] . Restul merg la amigdala , câmpul preopercular și substanța cenușie periventriculară [64] [29] [142] . Axonii celulelor ochiului parietal al șopârlelor sunt direcționați, pe lângă lesă, către câmpul preopercular, nucleul dorsolateral al talamusului și zonele preoptice ale hipotalamusului și telencefalului [19] [29] [82] .

Determinarea locurilor unde se termină fibrele nervoase ale organelor complexului pineal este o sarcină dificilă și multe rămân neclare [125] [14] [29] . Există dovezi că ochiul parietal al șopârlelor nu inervează zonele vizuale ale creierului [6] [143] . Cu toate acestea, terminațiile fibrelor sale (ca la lamprede [41] ) se suprapun parțial cu terminațiile fibrelor nervilor optici ai ochilor perechi [29] [19] [128] . În special, mulți axoni din ochii perechi și neperechi se termină în câmpul preopercular și se presupune că joacă un rol important în procesarea informațiilor care provin de la aceștia [4] .

Inervație eferentă

La animalele la care organele complexului pineal se dezvoltă până la un aspect asemănător ochiului, există puține fibre sau deloc din creier [129] [128] . Dar în unele, inclusiv lamprele, peștii [57] [119] , amfibienii și șopârlele [128] [136] [19] [64] , sunt cunoscuți. Inervația eferentă a acestor organe este bine dezvoltată numai la mamifere și păsări, la care nu sunt asemănătoare ochilor. În ele, organul pineal este inervat de fibre nervoase simpatice din ganglionul cervical superior[19] , către care merg căile nervoase (prin mai multe structuri diferite) din nucleul suprachiasmatic al hipotalamusului . Acesta servește ca motor al ritmurilor zilnice ale corpului ( ceasul biologic ) și controlează ritmul sintezei melatoninei în organul pineal. La păsări, rolul acestui nucleu în reglarea ritmurilor circadiene este mai mic decât la mamifere, iar inervația organului pineal este mai puțin dezvoltată [144] [3] [129] . La lamprede și amnioți , inervația eferentă a complexului pineal este semnificativ diferită, ceea ce indică faptul că a apărut independent la ele [19] .

Voaluri

Al treilea ochi se află întotdeauna sub piele și uneori sub craniu, dar la multe animale pielea de deasupra este relativ transparentă. O astfel de zonă translucidă a pielii se găsește chiar și la acele animale în care structura organelor complexului pineal este departe de a fi asemănătoare ochilor - de exemplu, la unele țestoase și mulți pești. Este cunoscut sub numele de fereastra pineală [146] sau spot parietal [30] ( engleză fereastră pineală, spot pineal (parietal) [ 38] [147] . La amfibieni, se mai numește și pata Stieda sau pata frontală [50] ( ing. Stieda's spot, brow spot [49] [8] ).

La pește, stratul de pigment din regiunea organului pineal poate fi prezent, dar se află sub acesta, între acesta și creier (de exemplu, la sardine ) [110] [146] . La unele perciforme - macrou (în special ton ), marlin și pește- spadă - țesuturile care conduc lumina către acest organ formează o structură complexă cunoscută sub numele de aparat pineal. Începe cu o fenestra pineală, clar vizibilă pe frunte, sub care există o deschidere între oasele frontale, acoperită cu țesut cartilaginos . În jurul acestuia, procesele oaselor formează un tub adânc în care se află organul pineal. Întregul aparat pineal este înglobat în țesutul adipos [89] [148] . La peștele-spadă este îndreptat vertical în sus, în timp ce la ton și pește-veler este înclinat înainte la un unghi de 20°-45° față de verticală [146] [31] .

Ochiul nepereche al șopârlelor se află sub o scară mare, a cărui parte centrală este mai mult sau mai puțin transparentă și adesea ușor convexă [93] . La unele șopârle (de exemplu, șopârle monitor), fenestra pineală este cea mai proeminentă trăsătură din partea superioară a capului. La tuatara la o vârstă fragedă, nu este acoperită cu solzi și este, de asemenea, clar vizibil. Mai târziu, solzii vecini se deplasează peste el, iar la tuatara adultă, poziția ochiului parietal este indicată doar de pigmentarea slăbită a pielii [149] [150] . Dar la țestoasa piele , care nu are nici un ochi parietal, nici un foramen parietal, o fenestra pineală bine marcată persistă pe tot parcursul vieții [151] [152] .

În tuatara, între piele și ochiul parietal se află o structură transparentă asemănătoare lentilei de țesut conjunctiv care ocupă partea superioară a foramenului parietal [153] . O structură similară se găsește la unii somn [154] , precum și la lamprede (în care se află între piele și craniu) [63] [13] . Astfel de țesuturi transparente peste ochiul parietal sunt uneori numite corneea acestuia [12] [6] [40] . Nu există analogi ai irisului și pleoapelor la ochii nepereche [10] [11] , dar la unii pești (de exemplu, somonul sockeye [148] ), accesul luminii la organul pineal este reglat de contracția și întinderea pigmentului. celule [15] [110] [155] .

La larvele de lampredă fereastra pineală este aproape transparentă, dar devine tulbure odată cu vârsta, iar la adulți transmite aproximativ 5% din lumina incidentă [100] . La un somon tânăr , transmite aproximativ 10% din lumină, la o broască comună - aproximativ jumătate, iar la o șopârlă verde - aproximativ 20% [29] . La rechini, transparența pielii în acest loc poate fi de șapte ori mai mare decât de obicei [29] . Dacă un bec este plasat în gura rechinului lămâie , lumina acestuia este clar vizibilă din exterior prin fereastra pineală [156] . Cu toate acestea, o cantitate suficientă de lumină pentru a influența procesele fiziologice [8] poate trece și prin craniul animalelor care nu au nici o fereastră pineală, nici o gaură în craniu [29] [57] [154] (inclusiv unele mamifere [121] [31 ] [157] [8] și păsări [125] [29] ).

Gaură în craniu

Multe vertebrate au o deschidere specială în craniu pentru ochiul nepereche, iar în cazul speciilor fosile, aceasta este singura sursă de informații despre aceasta. Dintre animalele moderne, se găsește doar la unii pești [24] [159] și reptile (la anure există doar un pasaj îngust pentru nervul și vasul de sânge [80] , iar la lamprede - o depresiune oarbă a cartilajului [13] ] ). La peștii osoși și tetrapode , această deschidere poate fi situată între oasele parietale sau frontale . Indiferent de aceasta, se numește deschidere parietală [160] [161] [18] [162] sau deschidere pineală [163] ( latină foramen parietale, foramen pineale , engleză parietal (frontal, pineal) foramen (deschidere, deschidere) ).

Ochiul nepereche se poate afla în această deschidere în sine (la majoritatea reptilelor ), deasupra craniului (la anure și unii pești [22] ), sau sub acesta (la lamprede și unele reptile) [79] [80] [164] .

La vertebratele superioare, foramenul parietal este de obicei deplasat înapoi în comparație cu poziția sa la vertebratele inferioare, iar tendința la această deplasare este deja remarcabilă în timpul evoluției peștilor cu aripioare lobe [163] . Pentru pești, locația sa între oasele frontale este mai caracteristică, iar pentru tetrapode - între parietal [18] [165] [162] . La unele reptile asemănătoare animalelor (de exemplu, Deuterosaurus ) era deja chiar pe marginea ceafului [166] . Această mișcare a deschiderii pineale în cursul evoluției se explică (după I. I. Shmalgauzen ) prin faptul că diencefalul, împreună cu derivații săi, s-au deplasat înapoi datorită creșterii telencefalului [18] .

Pe de altă parte, întrebarea care oase de pește sunt omoloage cu oasele parietale și frontale ale tetrapodelor este foarte confuză [18] [165] [167] . Uneori, oasele care înconjoară deschiderea pineală la peștii cu aripioare lobice sunt considerate frontale prin definiție [168] , uneori sunt numite parietale [165] , iar uneori poziția lor este considerată o caracteristică definitorie pentru oasele parietale [163] .

Deschiderea pineală apare și la joncțiunea oaselor frontale și parietale - de exemplu, la majoritatea șopârlelor asemănătoare iguanelor , iar la alte șopârle din același infraordin poate fi localizată între parietali și între frontale sau poate fi absentă . 169] [170] [171] [172] . Astfel de diferențe apar chiar și între diferiți indivizi ai aceleiași specii [17] .

La unele animale, oasele parietale sau frontale (pereche inițial) fuzionează, iar deschiderea pineală se află în mijlocul osului solid rezultat. Acest lucru se observă, de exemplu, la peștii dispăruți cu aripioare lobe Osteolepis [ 173] [32] și multe șopârle moderne (în special, șopârlele monitor ). La amfibienii fără coadă, ochiul nepereche se află deasupra marginii anterioare a joncțiunii oaselor frontoparietale, care se formează ca urmare a fuziunii pe fiecare parte a osului frontal cu parietalul [174] .

La unele animale din Paleozoic - ostracoderme , placoderme și acanthodes [175] [176] - împărțirea craniului (sau a scutului pentru cap) în plăci osoase nu avea nimic de-a face cu cea a tetrapodelor, iar la unele ostracoderme era complet absentă. Dar deschiderea lor pineală era în locul ei obișnuit - în planul de simetrie al capului lângă orbitele (între ele sau ușor în față) [177] [178] . În multe placoderme [179] și ostracoderme [180] [181] a fost situat pe o placă osoasă mică specială (placa pineală). În cochilii osoase , era înconjurat pe toate părțile de un scut solid pentru cap, dar, în același timp, probabil se putea mișca înainte și înapoi într-o oarecare măsură [66] . Loachopterele antice sunt caracterizate prin 5-6 (uneori mai mult sau mai puțin [182] ) plăci mici care înconjoară deschiderea pineală. Ele se puteau contopi unele cu altele și cu oasele mari care le încadrează [183] .

În unele ostracoderme, în loc de un foramen parietal traversant, a existat o secțiune subțire de os cunoscută sub numele de pată pineală [184] ( latină macula pinealis , engleză pineal macula ) [185] . Cochilia din acest loc ar putea forma un tubercul pineal [186] .

Ridicarea deschiderii pineale pe un tubercul parietal special a fost, de asemenea, caracteristică terapsidelor , strămoșii mamiferelor [187] [105] [106] . În special, în titanosuchus , înălțimea acestui tubercul ar putea depăși un centimetru [181] . Ar putea fi format atât numai din oasele parietale, cât și parietal împreună cu frontalul [188] .

Care dintre cele două organe ale complexului pineal conținea această deschidere este neclar pentru multe animale fosile. Există o părere că, dacă era situat în față (de exemplu, între marginile frontale ale oaselor frontale), conținea organul pineal, iar dacă în spate (în spatele joncțiunii frontală și parietală) - parapineal [102] .

Printre animalele dispărute au fost cele în care această gaură a fost împerecheată. Conform unor interpretări, foramenul pineal pereche [189] [42] (probabil, pineal cu parapineal [190] [191] [192] ) avea cea mai veche dintre cele cunoscute vertebrate cu schelet mineralizat [175] - arandaspide , dar conform unei alte versiuni, aceste orificii nu aveau nimic de-a face cu ochii parietali [193] . La unii pești blindați și osoși , împerecherea sau dualitatea foramenului parietal a fost stabilită cu precizie. Dintre peștii blindați, unii artrodire ( Coccosteus [141] , Pholidosteus , Rhinosteus [141] [16] , Dunkleosteus [194] , Titanichthys [141] [195] ) și stegoselahieni [141] [102] aveau această trăsătură osoasă. pești - unii paleoniscuri [141] , poroliforme [196] [18] și primii pești pulmonari ( Dipnorhynchus 194]141] [ 102] [197] [198] . Atât la peștii blindați, cât și la cei osoși, deschiderile din dreapta și din stânga erau adesea de dimensiuni diferite și ambele puteau fi mai mari. Unul dintre ei, și uneori ambele, nu a putut fi prin (în paleoniscuri și asemănătoare porilor). În plus, uneori nu erau complet separați (în unele pești blindați și pulmonari) [141] [102] [196] [194] . Împerecherea acestei găuri în artrodire ar putea varia în cadrul genului [141] .

Deschiderea parietală este întotdeauna mai mică decât orbitele pereche. La majoritatea reptilelor moderne, este mai mică de un milimetru. Dimensiunea sa record este observată la șopârla monitor Komodo - 2 × 3 mm (cu o lungime a craniului de 19 cm). Atinge aproximativ aceeași dimensiune la unii dragoni , precum și la tuatara (1 × 3 mm cu o lungime a craniului de 5 cm) [80] [199] [200] . Multe animale fosile aveau mult mai multe [102] . De exemplu, într-un pliozaur , a ajuns la 20 × 50 mm (cu o lungime a craniului de peste 110 cm). Dacă este alungită, atunci de obicei de-a lungul axei corpului [105] . La unii adelospondili ( Adelogyrinus ) această deschidere ieșea într-o fisură longitudinală apropiată în lungime de orbite [201] .

Pentru a evalua dezvoltarea relativă a acestui foramen, acesta este comparat cu foramen magnum ( lat. foramen occipitale magnum ), prin care trece măduva spinării . La șopârlele moderne, foramenul parietal este de cel puțin cinci ori mai mic decât foramenul occipital, la tuatara (după diametrul mediu) este de 3 ori [199] , la multe reptile fosile au fost aproximativ egale, iar la unele (de exemplu, în Pareiasaurus [199] și un număr therapsid [202] ) parietal a fost și mai mult [102] .

Relația dintre dimensiunea ochiului parietal și dimensiunea foramenului parietal a fost studiată la șopârlele moderne. Potrivit unor date, această relație este destul de strânsă [105] [101] [102] , în timp ce, după altele, este practic absentă [79] . Aparent, o relație slabă între aceste valori este caracteristică indivizilor tineri cu un craniu slab osificat [105] : la ei, osul nu acoperă strâns ochiul parietal. Dar poate fi semnificativ mai mică decât deschiderea parietală și la animalele adulte, dacă este înconjurată de o capsulă groasă de țesut conjunctiv (ca în tuatara) [153] .

Funcții

Starea problemei

Ochiul parietal este clar adaptat pentru percepția luminii, dar în multe privințe funcțiile sale sunt încă neclare [2] . La lampree, se știe că ochii nepereche oferă o modificare a concentrației de melatonina din organism cu timpul zilei [31] [41] , dar multe despre munca lor rămân de învățat [41] . La șopârle, producția de melatonină de către ochiul parietal este scăzută (la ele, aceasta apare în principal în organul pineal care nu seamănă cu ochiul) [82] [6] [144] , iar funcțiile sale sunt și mai puțin înțelese. Încercările de a le determina dau adesea rezultate ambigue, neclare sau slab reproductibile. Majoritatea cercetătorilor sunt de acord cu următoarele explicații [2] [82] :

determinarea intensității și, eventual, a culorii luminii pentru a regla diferite procese cu ritm zilnic și sezonier (în special, pentru termoreglarea comportamentală );
determinarea direcţiei oricăror influenţe ale mediului extern pentru a asigura orientarea animalului în spaţiu.

Sensibilitate la lumină

La toate animalele moderne, cel de-al treilea ochi, aparent, nu poate da o imagine: aceasta se vede atât în structura sa, cât și în transparența de obicei slabă a pielii de deasupra lui [122] [15] [80] [153] . Experimentele de căutare a răspunsurilor comportamentale la iluminarea sa dau rezultate contradictorii [149] [203] . Dar, la unele animale, îndeplinește nu numai funcții endocrine, ci și vizuale [154] : este capabil să simtă nivelul de iluminare și, uneori, direcția luminii și poziția planului său de polarizare [6] [7] [ 8] . Efectul iluminării asupra activității electrice a organelor complexului pineal a fost găsit la toate animalele fără fălci, pești, amfibieni și reptile studiate în acest sens [29] . În ochiul parietal al șopârlelor, spre deosebire de organul lor pineal, pinealocitele sunt specializate mai degrabă pentru fotorecepție decât pentru producerea de hormoni [112] .

Percepția luminii cu ajutorul ochilor nepereche a fost găsită la o serie de specii din clase diferite. La larvele de lampredă, acestea sunt principalele organe fotosensibile, deoarece ochii lor gemeni sunt încă slab dezvoltați [41] [6] . La unii pești, a fost stabilită capacitatea de a simți iluminarea cu organul pineal [148] , iar la unii se presupune [154] . O reacție comportamentală la iluminarea sa a fost găsită la somonul sockeye [148] . Ochiul nepereche al somnului reacționează probabil la umbrele obiectelor care trec de sus [22] [154] . Pentru unele perciforme , se presupune că ajută la navigare în timpul migrațiilor [146] [31] . Anșoa luminoasă utilizează probabil organul pineal (împreună cu ochii perechi) pentru a evalua iluminarea, care este necesară pentru o contra-iluminare adecvată - strălucirea părții inferioare a corpului, astfel încât peștele să fie mai puțin vizibil de jos [204] . Există și date despre funcția vizuală a ochiului nepereche al broaștelor (în primul rând mormolocii lor): simțind salturi de iluminare cu acest ochi, animalele încep să se miște [205] [31] .

Ochii neperechi ai amfibienilor și reptilelor sunt importanți în controlul timpului pe care un animal îl petrece în lumină puternică. Șopârlele și broaștele cu un al treilea ochi închis sau îndepărtat artificial tind să se odihnească mai mult la soare (ceea ce poate duce la supraîncălzire și la pierderi periculoase de apă). Dar tulburările în termoreglarea lor diferă foarte mult în funcție de specie, iar uneori și de perioada anului și a zilei [82] . În plus, activitatea lor motrică crește și ritmurile circadiene pot fi perturbate [82] [27] [10] [4] [5] .

Al treilea ochi al amfibienilor și reptilelor, spre deosebire de ochii perechi [206] , este sensibil la poziția planului de polarizare a luminii (acest lucru este asigurat de faptul că discurile membranare din pinealocitele situate la marginile retinei sale sunt paralele). la lumina incidentă [8] [206] ) iar unele animale folosesc această proprietate pentru orientarea în spațiu [7] [207] [6] [208] [82] . Acest lucru este posibil datorită faptului că un cer senin dă o lumină destul de puternic polarizată. Experimentele arată că percepția luminii de către ochiul parietal este necesară pentru orientarea în acest fel la șopârla ruină [7] . Această funcție a fost stabilită chiar și pentru organul pineal al ambistomului de tigru , care seamănă puțin cu ochiul [8] [6] [208] [209] .

S-a demonstrat că la unele animale ( broasca de greier și broasca taur ) [6] al treilea ochi este implicat în orientarea de-a lungul azimutului Soarelui. Necesitatea muncii sale pentru orientarea în spațiu a fost găsită și la unele specii ( scincul cu coadă scurtă [210] , iguana gard [7] , iguana de nisip [211] [207] ), dar mecanismul lor specific nu a fost elucidat. Este posibil ca modificările comportamentului șopârlelor cu ochiul parietal închis (în special, o creștere a activității) să fie asociate tocmai cu dezorientarea [211] .

Pe de altă parte, există o variantă care, cu ajutorul ochiului parietal, șopârlele se orientează nu atât de Soare sau de lumina polarizată, cât de câmpul magnetic al Pământului [9] . Această opinie se bazează pe faptul că la multe animale s-a constatat că este necesară iluminarea organelor care asigură magnetorecepția pentru munca lor [9] [209] , în plus, la tritoni [209] [212] [6] [19] [9 ] ] și, probabil, , la păsări [19] [212] această funcție este localizată în organul pineal. Amfibienii îl pot folosi pentru a naviga atât prin câmpul magnetic, cât și prin poziția planului de polarizare a luminii [209] ; poate că percepția acestor factori oferă același mecanism biofizic [206] .

Pragul de sensibilitate la lumină al ochiului nepereche al broaștei (precum și organul său pineal intracranian) este de același ordin de mărime ca cel al ochilor săi perechi - 3,6 × 10 −6 lux [29] [137] [213] , ceea ce corespunde la iluminarea creată de cele mai strălucitoare stele . Al treilea ochi al amfibienilor și reptilelor răspunde la radiații într-o gamă largă de lungimi de undă, de la ultraviolete la roșu [8] [31] . Sensibilitatea maximă a organului pineal al lampreelor [100] [214] [31] , al peștilor [119] și al broaștelor [137] și al organului parapineal al șopârlelor [6] [31] se află în zona verde sau albastră. La radiațiile infraroșii (precum și la efectele termice, mecanice și chimice), ochii nepereche sunt insensibili [8] . Aceasta exclude funcția de termoreceptor asumată anterior pentru ei [149] [82] .

La broaște, al treilea ochi aproape că nu se adaptează la schimbările de iluminare (ceea ce face posibilă determinarea intensității acestuia) [4] . La șopârle, această adaptare este mult mai pronunțată - chiar mai bună decât în ochii lor perechi: de exemplu, sensibilitatea ochiului parietal al unei iguane verzi după o oră în întuneric crește cu aproape două ordine de mărime (la ochi perechi - cu unul) [98] .

Ochiul nepereche nu poate răspunde la schimbările de iluminare la fel de repede ca cei perechi, adică rezoluția sa temporală este mai mică [122] [4] [119] [98] . La broaște, intervalul minim dintre stimuli pe care acest ochi este capabil să-i perceapă separat este de aproximativ 2 minute, în timp ce la șopârle este cu zecimi de secundă [4] [98] , ceea ce este cu un ordin de mărime mai mare decât în ochii lor perechi [ 98] .

Pinealocitele, spre deosebire de toți ceilalți fotoreceptori cunoscuți , combină două moduri opuse de reacție la lumină. Una dintre opsinele lor (cu o sensibilitate maximă în regiunea verde) la absorbția luminii provoacă depolarizarea celulei, iar a doua (cu o sensibilitate maximă în regiunea albastră) provoacă hiperpolarizarea acesteia . Aceste opsine sunt asociate cu diferite căi de transducție a semnalului biochimic [215] [126] [127] . În conurile și tijele ochilor perechi se observă doar hiperpolarizare sub iluminare [143] .

Cu iluminare constantă, frecvența impulsurilor în nervul ochiului parietal scade proporțional cu logaritmul intensității luminii. Când sunt iluminate cu fulgere scurte, diferitele celule ganglionare prezintă dependențe diferite ale activității electrice de intensitatea și lungimea de undă a luminii. Ele se împart în două tipuri: cromatice și acromatice [29] [124] . Celulele acromatice își reduc activitatea ca răspuns la iluminarea oricărei culori. Activitatea celulelor cromatice este inhibată de lumina albastră și sporită de lungimea de undă mai mare (verde-roșu) [216] [4] . Numai fibrele care provin din celulele acromatice sunt mielinizate [8] . Comportamentul particular al celulelor cromatice este probabil cauzat de capacitatea pinealocitelor de a răspunde la lumina de diferite culori în moduri opuse [116] [143] .

Funcții endocrine

Principala funcție endocrină a ochilor neperechi, precum și a altor organe ale complexului pineal, este sinteza melatoninei care are loc în pinealocite. O cantitate mică din acest hormon se formează și în retina ochilor perechi [20] [217] [3] , precum și în alte organe, dar numai în complexul pineal și (uneori [20] ) în retina ochii perechi, intensitatea sintezei sale depinde de momentul zilei - la aproape toate speciile crește noaptea [218] [3] . În plus, în complexul pineal sunt sintetizate și alte indolamine (inclusiv serotonina , din care se formează melatonina [219] ) și o serie de peptide [220] [20] .

La lamprede, ochii nepereche produc o cantitate semnificativă din aceste substanțe [31] [41] . La șopârle, ponderea organului asemănător ochiului în producția lor totală de către complexul pineal este mică (poate ca el sintetizează melatonina doar pentru nevoile proprii) [6] [144] [82] . Influența sa asupra activității endocrine a organului pineal este de asemenea mică [82] . Cu toate acestea, atât la șopârle [82] [5] [27] cât și la broaște [6] contribuie (împreună cu ochi perechi și fotoreceptorii creierului) la sincronizarea ritmurilor circadiene ale corpului cu ciclul zilei și nopții și participă și la reglementarea reproducerii [82] [6] .

La animalele care au păstrat ochiul parietal sau fotosensibilitatea organului pineal (adică la majoritatea vertebratelor), activitatea endocrină a complexului pineal este reglată de iluminare. La acele animale care și-au pierdut fotosensibilitatea acestor organe (la mamifere și într-o oarecare măsură la păsări), activitatea organului pineal este reglată de creier (și anume nucleul suprachiasmatic din hipotalamus , care la aceste animale servește ca principal ceas biologic). Ritmul de activitate al acestui nucleu, la rândul său, este corectat prin informații care provin din retină [144] [3] [31] . Dar există dovezi că la șobolanii nou-născuți, organul pineal este capabil să răspundă direct la lumină și primește mai multă lumină decât ochii (neîncă deschiși) [121] .

În plus, la multe specii, ochiul nepereche (ca și alte organe ale complexului pineal, precum și retina ochilor perechi) funcționează ca un ceas biologic : este capabil să mențină ritmul zilnic al sintezei melatoninei chiar și fără lumină externă. și stimuli nervoși [144] [3] [6] [94] .

Melatonina este implicată în reglarea multor procese cu ritmuri zilnice sau sezoniere, în special somn, hibernare , fluctuații ale temperaturii corpului, activitatea motorie și alimentară, migrație, năpârlire, reproducere și modificări de culoare [218] [36] [221] . La majoritatea speciilor, melatonina are efect antigonadotrop , la unele are efect opus [20] [59] . Unele alte indoleamine și polipeptide sintetizate în complexul pineal au un efect similar [219] .

La lamprede, influența endocrină a ochiului nepereche determină o creștere a activității motorii odată cu apariția întunericului [31] [222] . S-a stabilit că la lampreele adulte (la care dispare ritmul zilnic de comportament), complexul pineal încetează să producă melatonină, deși sinteza acesteia continuă în retina ochilor perechi [144] . La unii pești [223] [14] și mormoloci de broaște [6] , controlează și migrațiile verticale diurne. La șopârle, ochiul parietal suprimă activitatea motrică [10] [27] , dar modificările sale diurne aparent nu depind de influența sa [6] [82] .

Ochiul parietal al multor animale guvernează schimbările de culoare diurne: sub influența sa, pielea se luminează noaptea și se întunecă ziua. Aceasta este cunoscută la lamprede [222] , unii pești [224] , amfibieni și reptile [222] [20] [59] [82] .

Complexul pineal, incluzând, posibil, ochiul parietal al șopârlelor [6] [82] , este de asemenea implicat în termoreglare [4] , dar multe rămân neclare cu privire la mecanismul acestei conexiuni [2] [225] . Funcția sa de termoreglare este asociată cu faptul că este cel mai adesea mai bine dezvoltată în rândul locuitorilor de la latitudini mari [60] [2] .

Astfel, concentrația de melatonina servește ca indicator al orei zilei și de ea depind multe procese ciclice diferite [3] , iar efectul său asupra acestor procese la diferite specii poate fi diferit [225] . În plus, există dovezi că melatonina este implicată în adaptarea retinei la schimbările de iluminare și servește ca antioxidant [217] [3] .

Istoria evoluționistă

Morfologie

Dezvoltarea ochiului parietal la strămoșii vertebratelor poate fi explicată prin modul lor de viață bentonic. Capacitatea de a vedea amenințarea de sus este foarte importantă pentru astfel de animale. Pentru descendenții lor, care au trecut la o viață activă în coloana de apă, capacitatea de a privi în sus și-a pierdut relevanța [12] . În acest caz, ochiul parietal al vertebratelor moderne este un organ vestigial. Acest lucru este susținut și de pierderea sa de către multe grupuri independent unul de celălalt [2] , și de faptul că seamănă în structură cu ochi perechi reduse (care se caracterizează prin scufundarea sub piele și pierderea aparatului de refracție și a nervului) [226] . Dar în unele linii evolutive, funcția sa vizuală ar putea fi păstrată mult timp (în unele forme, într-o oarecare măsură, aparent, chiar și acum). În special, acest lucru este indicat de dimensiunea foramenului parietal al multor reptile dispărute [181] [80] și de datele despre unele animale moderne [148] [44] [205] .

Pe de altă parte, este posibil ca organele complexului pineal să nu fi fost niciodată suficient de dezvoltate pentru a contribui mult la vederea animalului. Este posibil ca funcția endocrină să fi fost inițial cea principală pentru ei [3] [34] , iar structura asemănătoare ochiului a acestor organe în linii evolutive separate sa dezvoltat ulterior [15] [227] .

Există indicii anatomice, embriologice și paleontologice că, la strămoșii vertebratelor, organul pineal și parapineal formau o pereche simetrică (fiind drept și, respectiv, stânga), dar apoi această pereche s-a întors cu aproximativ 90° în sensul acelor de ceasornic și au devenit posterioare și anterioare, respectiv [63 ] [228] [32] [141] [15] . În favoarea faptului că aceste două organe erau inițial drept și stâng într-o pereche, este evidențiat de natura conexiunilor lor nervoase [31] [27] , precum și de împerecherea sau dualitatea foramenului parietal (sau depresiuni oarbe în craniul) la unele animale fosile [16] [ 141] : arandaspide (posibil) [42] [189] , unii pești blindați , paleoniscuri și pești cu aripioare lobite [141] [102] [196] [16] [18] .

Conform unei alte versiuni, atât organul parapineal, cât și, posibil, organul pineal au fost inițial pereche [16] [137] [33] [15] , adică strămoșii vertebratelor aveau cel puțin 5-6 organe sensibile la lumină. Conform acestei ipoteze, organul parapineal drept a dispărut în cursul evoluției (sau a devenit parte din stânga), iar pinealul drept și cel stâng s-au contopit [16] . Acest lucru este indicat, în special, de observațiile cazurilor de împerechere a organului parapineal la lamprede [137] și șopârle [62] [15] [79] [39] . Această versiune este susținută și de unele date embriologice, inclusiv rezultatele unui studiu al expresiei genelor [68] [16] .

Există o ipoteză că strămoșii vertebratelor aveau mai multe perechi omoloage de organe de vedere, iar dintr-unul dintre ele au apărut ochi perechi de forme moderne, iar din celălalt (situat în spate) organele lor pineale și parapineale [26] . Acest lucru este indicat de studiile embriologice ale rechinilor [229] [230] [160] [231] [232] .

Printre nevertebrate, un omolog al complexului pineal se găsește în lancetă . Acesta este așa-numitul corp lamelar din partea dorsală a diencefalului [233] („ochiul” nepereche al lancetei, o pată pigmentară în partea anterioară a tubului neural , este considerat un omolog al retinei vertebratelor perechi ). ochi [234] ). Acest lucru a fost stabilit din microstructura și histochimia acestor organe [235] , precum și din studiul exprimării genelor în ele [233] . Nu au o formă asemănătoare ochiului, dar conțin fotoreceptori ciliari [233] . În secolul al XIX-lea și începutul secolului al XX-lea, ipotezele și afirmațiile [54] despre omologia ochiului parietal al vertebratelor cu ochiul median al tunicatelor și chiar al unor artropode au fost populare , pe baza locației acestor ochi și a neinversării lor. retina [203] [236] [237] [238] [239 ] .

În evoluția vertebratelor se observă o tendință spre reducerea acestui organ [2] . Multe animale din Paleozoic aveau un foramen parietal , dar începând cu Triasic , acesta a devenit mult mai puțin frecvent [12] [80] . Conform poziției sistematice a animalelor cu ochi parietal, se poate observa că acesta a dispărut independent în multe grupuri [2] .

Pierderea acestui organ de către strămoșii mamiferelor și păsărilor este explicată în moduri diferite. Potrivit unei versiuni, aceasta este o consecință a dezvoltării homoiotermiei la ei . Aparent, una dintre funcțiile ochiului parietal al reptilelor este participarea la termoreglare ca senzor al intensității luminii solare. Odată cu apariția mecanismelor eficiente de termoreglare, această funcție și-a pierdut relevanța [202] [240] [10] . Potrivit unei alte versiuni, strămoșii mamiferelor au pierdut ochiul parietal din cauza stilului lor de viață nocturn [144] . Dar atât mamiferele, cât și păsările au păstrat organul pineal, care funcționează ca o glandă endocrină (ca și la alte vertebrate). Aceasta este baza pentru opinia că în timpul evoluției organelor complexului pineal, nu atât funcțiile lor s-au schimbat, cât modul în care au primit informații despre iluminare (folosind propria retină la vertebratele inferioare și prin creier la cele superioare) [14] . În consecință, inervația eferentă a acestor organe s-a dezvoltat treptat (și cea aferentă s-a pierdut) [137] . Astfel de modificări sunt vizibile și în ontogeneza mamiferelor: inervația eferentă a organului lor pineal apare atunci când elementele sale fotosensibile dispar [121] .

Trecerea la funcția endocrină

Celulele fotoreceptoare ale complexului pineal ( ) ochii perechi ( tije și conuri par să aibă o origine comună - au evoluat din celule ancestrale de vertebrate care erau capabile atât de fotorecepție, cât și de sinteza melatoninei . În cursul evoluției, între ele a apărut o separare a funcțiilor, care este cel mai bine exprimată la mamifere (și, într-o măsură mai mică, la păsări): fotoreceptorii ochilor perechi asigură viziunea, iar pinealocitele sunt specializate în producerea de melatonină. , un hormon care reglează diverse bioritmuri [3] .

Cu toate acestea, o cantitate mică de melatonină se formează și în retina celorlalți ochi. Acolo, este un produs al reacțiilor de detoxifiere a compușilor dăunători retinei - arilalchilamine , în special, serotonina (acestea reacționează cu retinaldehida necesară vederii și, ca urmare, se formează substanțe toxice) [3] [116] . În plus, melatonina îndeplinește unele funcții în retină [144] [3] — își crește fotosensibilitatea prin redistribuirea melanozomilor în celulele sale pigmentare (în mod similar, afectează și melanocitele pielii ) [20] și, eventual, servește ca antioxidant [217] ] .

Probabil, la strămoșii vertebratelor (precum și la cordatele inferioare moderne), melatonina nu era un hormon. A fost un produs rezidual al metabolismului retinian [217] [3] sau a îndeplinit funcții care erau necesare doar în ea [20] [225] . Una dintre adaptările retinei la modificările diurne ale iluminării a fost creșterea pe timp de noapte a intensității reacțiilor care duc la sinteza melatoninei (care s-ar putea datora nevoii de melatonina în sine sau pur și simplu de detoxifiere cu serotonina). Ca urmare, au apărut modificări ciclice ale concentrației de melatonină și, de fapt, a devenit un indicator al orei zilei. Apoi, diferite procese ciclice au devenit dependente de aceasta: melatonina a devenit un regulator al ritmurilor circadiene [217] [3] [20] .

Pe parcursul dezvoltării și întăririi acestei dependențe, nevoia de melatonină a crescut și ea: a fost nevoie de mai mult decât s-a format în timpul funcționării normale a retinei. Dar creșterea producției sale a fost incompatibilă cu funcția vizuală a ochilor, deoarece necesită o creștere a cantității de serotonină din retină, care este dăunătoare pentru aceasta. Probabil, acest lucru a dus la faptul că funcțiile endocrine și vizuale au fost împărțite între diferite organe [217] [3] [241] .

Prevalență

Tendințe și excepții

Convingerea larg răspândită că un ochi parietal bine dezvoltat apare numai în forme relativ primitive nu este susținută de studii detaliate care acoperă un număr mare de fosile și vertebrate moderne [199] [101] , deși tendința spre dispariția sa este vizibilă în evoluția multe grupuri [2] [242] [167] [226] [187] . Aceste studii nu arată o relație strânsă între gradul de dezvoltare a acestui organ și modul de viață al animalului [101] [11] [2] , deși aici pot fi urmărite unele regularități.

O tendință spre o mai bună dezvoltare a ochiului parietal și a altor organe ale complexului pineal a fost observată la animalele cu metabolism intens și la locuitorii de latitudini mai mari, ceea ce este asociat cu funcția sa de termoreglare [60] . Dar există multe excepții de la aceste modele. Astfel, o dezvoltare mai puternică a acestor organe la speciile de latitudini mari poate fi urmărită la șopârle [60] [82] și mamifere [243] [2] , dar nu și la amfibieni [60] [225] . Un studiu pe treizeci de specii de șopârle din genul Liolaemus a arătat că dimensiunea ochiului lor parietal (cu marea sa variabilitate) nu depinde de condițiile climatice [2] . De la reptilele dispărute, s-a observat că un foramen parietal mare este mai caracteristic erbivorelor lente mari (de exemplu, diadectele , cazeidele , procolofonii mari ), deși se găsește și la prădătorii mici [187] .

Dezvoltarea slabă a ochiului parietal este caracteristică șopârlelor de copac. În special, pentru majoritatea cameleonilor este foarte simplificat, în timp ce pentru restul este absent. În acele familii, la cei mai mulți dintre reprezentanții cărora acest organ este bine dezvoltat, excepțiile sunt adesea tocmai formele cu un mod de viață arboricol [75] . La șopârlele care duc un stil de viață subteran, de obicei nu dispare (cu excepția celor la care ochii perechi sunt și ei redusi) [75] .

Organele complexului pineal, inclusiv ochiul parietal, sunt de obicei mai bine dezvoltate la animalele diurne decât la cele nocturne. Acest lucru este observat la reptile, păsări și mamifere, deși există excepții în toate aceste clase [60] [144] [225] . Faptul că mamiferele și-au pierdut practic sensibilitatea organului pineal este uneori atribuit faptului că primii reprezentanți ai acestei clase au fost animale nocturne. Mixinele au pierdut, de asemenea, complexul pineal în sine, iar acest lucru se poate datora faptului că își petrec cea mai mare parte a vieții în habitate bentonice întunecate [144] [244] . Dar printre pești, fereastra pineală [20] [31] și pinealocitele bine dezvoltate [129] [122] sunt mai frecvente la speciile de apă adâncă decât la cele de apă puțin adâncă, deși la cele care trăiesc în întuneric complet - la adâncimi. de peste 1500 m și în peșteri - această fereastră nu există (precum și gaura din craniu). Dar organul pineal, spre deosebire de ochii perechi, de obicei nu este redus la ei [245] [246] [122] .

Jawless

Ostracoderms

Ostracodermurile - paleozoice cu coajă fără falci - aveau de obicei o gaură în scutul osului capului pentru al treilea ochi. Era situat aproximativ între orbitele perechi (în spatele nărilor ) [177] [247] . Deschiderea pineală la ostracoderme a fost adesea destul de mare, dar (ca și la alte animale) niciodată mai mult decât orbite pereche [12] .

O astfel de gaură a fost deja găsită la cele mai vechi ostracoderme bine studiate [175] - arandaspide , iar în ele a fost pereche [189] [42] . După unele interpretări, acestea erau orificii pentru organele pineale și parapineale [190] [191] [192] , dar după unii nu aveau nicio legătură cu ele și serveau drept ieșiri pentru canalele endolimfatice [193] . Toate celelalte ostracoderme nu au avut mai mult de o deschidere pineală. Este caracteristic reprezentanților cu coajă osoasă [180] , neblindați [248] și primitivi ai heteroscutelor și galeaspidelor [66] .

Lamprey

Lampreele (cu excepția Mordaciei ) au, pe lângă ochii perechi , doi neperechi: pineale (mai bine dezvoltate) și parapineale. Deoarece lampreele sunt printre cele mai primitive vertebrate moderne , este posibil ca această condiție să fie apropiată de cea originală pentru acest subtip [222] . Lampreda de sud ( Mordacia ) are doar un organ pineal, care este slab dezvoltat [16] [137] .

Nu există foramen parietal la lamprede, dar acoperișul craniului deasupra complexului pineal devine mai subțire [13] [131] [63] [32] . Există o fenestra pineală, un petic de piele nepigmentat în spatele unei singure nări [90] [131] [249] .

Mixins

În mixine , complexul pineal este complet absent [250] [15] , iar ochii rudimentari perechi asigură controlul ciclurilor zilnice [144] . Nici receptorii melatoninei nu au fost găsiți în mixine, iar aceasta este baza pentru presupunerea că strămoșii lor s-au separat de strămoșii altor vertebrate chiar înainte de apariția reglării bioritmurilor cu ajutorul acestuia [217] .

Conform unei versiuni, complexul mixin pineal a fost redus în cursul evoluției [144] [94] [19] [244] . Pe de altă parte, există o ipoteză că ochii lor perechi au provenit din aceasta, în timp ce la alte vertebrate au apărut independent [251] . Ochii miinginei seamănă, în multe privințe, mai mult cu ochii neperechi ai altor animale decât cu ochii perechi: le lipsesc iris, cornee și cristalin, iar celulele lor sensibile la lumină se conectează direct la celulele ganglionare [34] [252] [31 ]. ] . Dar la ochii de migurină, spre deosebire de ochii nepereche, retina este inversată [251] . Există, de asemenea, rapoarte de observații ale rudimentului organului pineal la miicina în stadiile incipiente de dezvoltare [129] , precum și un ochi atavic nepereche la un adult [131] .

Pești

Scoici

La mulți pești blindați ( Silurian - Devonian ) al treilea ochi era bine dezvoltat, iar la unii (de exemplu, Pholidosteus , Rhinosteus [16] , Titanichthys [195] , Coccosteus ), deschiderea corespunzătoare a craniului a fost uneori asociată sau dublată [ 141] . Aceste date vorbesc în favoarea versiunii despre originea complexului pineal dintr-o pereche de organe drepte și stângi [16] . Era cu ei puțin în fața ochilor gemeni [179] [249] . Un al treilea ochi mic a fost, în special, în peștele blindat gigant Dunkleosteus [253] [179] .

Acantode

Acanthodes , singurul gen bine studiat de acanthodes , avea o deschidere a craniului care era probabil pineală [175] [176] .

Pești cartilaginoși

La peștii cartilaginoși, organul parapineal este necunoscut [20] [19] , iar aproape toți reprezentanții au un organ pineal (dar există dovezi că acesta este format din două vezicule care se contopesc [61] ). Are forma unui tub lung [67] cu umflături la capete (se presupune că aceste umflături corespund organelor pineale și parapineale ale altor animale [31] [194] ). Capătul său se află aproape de suprafața pielii [230] . Dar razele electrice din genul Torpedo nu au deloc un complex pineal [59] [94] [254] .

Mulți rechini pelagici [156] au o fenestra pineală , iar unii carchariforme [44] [221] și catariforme [160] [254] [255] au chiar și o gaură în craniu [156] [14] [15] [94] [ 230] . Dar, în general, pentru rechini (atât moderni, cât și dispăruți), deschiderea pineală este o raritate [12] .

Pește osos

La peștii osoși , organul pineal este de obicei bine dezvoltat, iar organul parapineal este slab dezvoltat [38] [109] [94] . Cu toate acestea, unele specii de pești cu aripioare lobe și raze îl au .

Craniul de deasupra acestor organe este adesea mai subțire decât în altă parte [119] , dar majoritatea peștilor osoși moderni, ca majoritatea peștilor cartilaginoși, nu au o gaură în el [16] [95] . Excepțiile includ, de exemplu, peștele cu vâsle , mulți somni [154] (de exemplu, somni blindați și cu coadă de anghilă [24] , Loricaria [256] [33] , Sciades [22] ), ciprinidele ( Labeo ) [38] , biban -ca ( ton , pește-spadă și altele) [146] . La peștii osoși paleozoici (în special devonieni ), această deschidere este mult mai frecventă. Este caracteristică în special loachopterelor [12] , deși reprezentanții genului lor modern, celacanths , nu o au [109] .

Pește cu aripioare

La peștii cu aripioare raze , ca și la alți pești, organul pineal este de obicei dezvoltat. Acest lucru este caracteristic mai ales speciilor de mare adâncime și migratoare verticală. De exemplu, anșoa luminoasă [204] , peștele secure Argyropelecus , somnul Arius , Sperata , semibotul Hemiramphus [ 14 ] au un organ pineal bine dezvoltat . Organul parapineal printre speciile cu aripioare raze au, de exemplu, amia , somonul , stiuca [109] , anghila [257] , somnul de canal [123] , spiniculul cu trei spine [258] , carasul [137] , tonul [31] , dar la peștii adulți ai majorității speciilor este redus [137] .

Cel de-al treilea ochi este deosebit de bine dezvoltat la unii somn (în special, la Sciades ) [22] [154] și perciforme - macrou (în special, ton ), peștișor și pește-spadă [146] . Pe lângă deschiderea pineală, au un canal special format din țesuturi relativ transparente care conduce lumina către organul pineal - aparatul pineal [148] [146] [31] .

Segmentele sensibile la lumină ale pinealocitelor la peștii cu aripioare raze sunt de obicei mult mai puțin dezvoltate decât la peștii cu aripioare lobe, peștii pulmonari și peștii cartilaginoși [109] [129] [122] .

Pești cu aripioare lobe

Deschiderea pineală a fost găsită în majoritatea buclelor fosile [163] și la unii pești pulmonari . Niciuna dintre speciile moderne cu aripioare lobe nu o are și doar celacantul are un complex pineal [259] bine dezvoltat (deși ascuns sub craniu) . Organul său parapineal este mai mare decât cel pineal și se păstrează și la adulți - o raritate printre pești. Aceste organe conțin celule fotosensibile bine dezvoltate [109] [129] . Spre deosebire de majoritatea peștilor osoși, celacanții au partea stângă mai bine dezvoltată a lesei epitalamice (ca la amfibieni) [16] .

La peștii pulmonari, complexul pineal este puternic redus [15] : organul pineal este mic, iar organul parapineal este absent la peștii adulți [109] [256] . Cu toate acestea, structurile fotoreceptoare ale pinealocitelor sunt aproximativ la fel de bine dezvoltate în ele ca și în celacanti [109] . Cel mai vechi pește pulmonar avea și un foramen pineal [167] bine dezvoltat. În evoluția lor este vizibilă o tendință spre dispariția acesteia [167] .

La unele animale fosile cu aripioare lobi (un număr de porciforme [196] [18] ) și cei mai timpurii pești pulmonari [141] [102] ), canalele pentru ambele organe ale complexului pineal sunt vizibile în craniu, deși nu întotdeauna prin sau bine separate.

Amfibieni

Aproape toți amfibienii antici aveau un foramen parietal [12] . A avut forme intermediare între pești și amfibieni, precum Tiktaalik , Ichthyostega și Acanthostega , și aproape toți labirintodonții de mai târziu [102] . La unele dintre ele, în special, la dissorofidul Zygosaurus , a atins dimensiuni enorme [260] . Această deschidere a fost bine dezvoltată și la batrachosauri [261] ( antracosauri și seymouriamorphs [102] ). A fost găsit și în majoritatea lepospondilelor fosile [262] .

La fără picioare [263] , caudați [264] și anureni [174] (adică la toți amfibienii moderni și rudele lor cele mai apropiate dispărute) foramenul parietal este redus (la anurii cu ochi nepereche, doar un canal subțire pentru nervul și vasul rămâne în craniu [80] ).

Toți amfibienii moderni au un organ pineal. Unii anure au, de asemenea, o veziculă extracraniană asemănătoare ochiului - ochiul parietal sau frontal. De obicei este considerat a fi un derivat al organului pineal [25] [16] [19] , uneori - organul parapineal [21] [20] [26] . Poate fi omoloaga veziculei anterioare organului pineal al salamandrelor [265] [31] [81] . Potrivit majorității autorilor, toți amfibienii moderni, atât caudați [31] , anurii , cât și fără picioare [206] , nu au un organ parapineal [81] [19] [265] .

La majoritatea anurenilor, al treilea ochi este pierdut [60] . S-a păstrat, în special, în broaște adevărate , broaște copepode , unele pipide (inclusiv broasca cu gheare netede ), în mormolocii unor broaște de copac (de exemplu, Hyla [49] [60] și Acris [44] ), la broaște cu coarne , broaște râioase, picioare, moașe și unele broaște adevărate [ 266 ] [99] [108] [60] [205] . Spre deosebire de reptile, la amfibieni al treilea ochi este la fel de comun la locuitorii de la tropice și la locuitorii din latitudinile temperate [60] .

Reptile

Anapside

Dintre anapside, foramenul parietal a fost găsit la mezozauri [268] , millerosauri [269] și toți cotilosaurii ( diadectide , procolofoni , pareiasauri , captorinide și forme înrudite). Uneori au ajuns la dimensiuni mari. De exemplu, diadecta (până la 15×28 mm) [199] și procolofonul nictifruret [ 270] aveau o deschidere parietală foarte mare . Broaștele testoase, singurii reprezentanți moderni ai anapsidelor, în general nu îl au [271] , deși există dovezi că apare la unii indivizi dintr-un număr de specii [272] . De asemenea, nu au un organ parapineal. Dar organul pineal al țestoaselor, deși nu este asemănător cu ochii, este mai bine dezvoltat decât la toate celelalte reptile moderne [20] , studiile electrofiziologice indică fotosensibilitatea acestuia [29] , iar țestoasa piele chiar are o fereastră pineală [151] [152] .

Sinapside

Foramenul parietal a fost bine dezvoltat în aproape toate sinapsidele [273] (la toți pelicozaurii și la majoritatea terapsidelor [274] ). La pelicozauri, era relativ mare [275] , iar la unii dintre descendenții lor, terapsidele primitive, creștea și mai mult [187] (la ei depășea uneori dimensiunea foramenului magnum prin care trece măduva spinării [202] ) . Adesea a fost ridicat pe un deal special sau înconjurat de o rolă de os. În cursul evoluției ulterioare a diferitelor grupuri de terapside (inclusiv cinodonții , care sunt adesea considerați strămoșii mamiferelor), a scăzut și a dispărut și nu a mai fost găsit la mamifere [187] [202] [240] [274] .

Diapside

Arhozaurii , unul dintre cele mai mari grupuri de diapside , și-au pierdut ochiul parietal la începutul evoluției lor. Dintre toți archosaurii, doar unii timpurii [276] tecodonți ( proterosuchide [277] ) și dinozauri primitivi [278] ( prosauropode [279] ) au păstrat foramenul parietal rudimentar. În plus, o gaură similară de natură neclară se găsește în unele exemplare din craniile altor dinozauri, în special, Diplodocus , Dicreosaurus și Camarasaurus [280] [281] [282] [283] . La majoritatea dinozaurilor, judecând după topografia cavității craniene, complexul pineal a fost puternic sau complet redus [276] . De asemenea, a dispărut complet din crocodili [284] [19] . Ceilalți descendenți ai codoților [240] - pterozaurii [285] [179] și păsările [199] [286] - nu au un foramen parietal .

În alte grupuri de diapside, foramenul parietal a fost mai frecvent. În special, toți ihtiosaurii [287] l-au avut (uneori foarte mare [179] ). A fost prezent la aproape toți sinaptozaurii : la placodonti , la notosauri și la plesiozauri , inclusiv pliosauri [288] (dar a dispărut la ultimii plesiozauri [199] ).

În plus, printre diapsidele ochiului parietal, unii eosuchieni [289] , unii protorosaurii (în special, protorosauride [290] , tanystropheus [291] , talatozaurii [292] , unele prolacertide [293] ), majoritatea beakheads [294] (inclusiv inclusiv singurul reprezentant modern al acestora - tuatara ) și majoritatea șopârlelor [295] [75] . Șerpii ( atât moderni, cât și fosile) nu îl au [296] [297] , deși se pare că uneori apare ca atavism (acesta este descris în viperă [297] ). De asemenea, a dispărut în două picioare , dar conform unor rapoarte, mai multe specii din genul Monopeltis păstrează foramenul parietal [298] [299] .

Astfel, printre reptilele moderne, doar tuatara și multe șopârle au un ochi parietal . Este un organ parapineal situat în foramenul parietal. În plus, au un organ pineal intracranian (ca toate celelalte reptile moderne, cu excepția crocodililor ) [19] [20] .

Reprezentanții a aproximativ 60% din genurile de șopârle moderne au un ochi parietal [75] . La speciile de latitudini temperate apare mai frecvent decât la cele tropicale [300] [11] , ceea ce este asociat cu participarea sa la termoreglare [60] . În plus, prezența sa este mai tipică pentru șopârlele diurne decât pentru cele nocturne [144] . Cel mai adesea, gradul de dezvoltare a acestuia este aproximativ același în cadrul genurilor și chiar al familiilor [147] [11] , deși uneori se observă o puternică variabilitate intraspecifică [2] . Apariția acestui organ la șopârle este următoarea [147] [93] :

infraordin	familii în care majoritatea membrilor au un ochi parietal	familiile în care majoritatea reprezentanţilor nu au ochi parietal
gecoși	—	geckos , scalefoot
Dibamia	—	șopârle asemănătoare viermilor (absente la reprezentanții ambelor genuri ale infraordinului)
Fusiform	toate familiile: șopârle fără picioare , cozi fuse , xenozauri [147] , shinizauri [301]	—
iguanele	iguane , agame , cameleoni	—
Skinks	șopârle de noapte , șopârle adevărate , coada de centură , scinci	teiide [147] [11] , imnoftalmide [302]
șopârle monitor	șopârle monitor , † mozazauri [179]	gilatooths și lantanide

Păsări

La păsări, organul pineal este de obicei bine dezvoltat, dar nu are o structură asemănătoare ochiului și, în plus, este ascuns sub oasele craniului [60] [144] [286] . Cu toate acestea, la unele specii își păstrează fotosensibilitatea, care se manifestă prin faptul că intensitatea sintezei melatoninei în ea depinde de iluminare. Organul pineal al păsărilor are, de asemenea, o activitate ciclică endogenă, adică servește ca un ceas biologic . Împărtășește această funcție cu retina și nucleul suprachiasmatic , dar cel puțin la passerine este principalul motor al ritmurilor circadiene [144] .

Nu există organ parapineal la păsările moderne în stare adultă (dispare la sfârșitul perioadei embrionare [30] [19] [303] . Dar la unele păsări s-a găsit o structură care este interpretată ca acest organ [8]. ] sau chiar ca vestigiu al ochiului parietal [304] La budgerigar , arată ca o veziculă legată de epifiză, iar la lebădă chiar se desparte de aceasta [304] .Organul parapineal a fost găsit și la unele păsări fosile. : Archaeopteryx ( Jurasic superior , acum aproximativ 150 de milioane de ani) și o pasăre fără nume din Melovatka ( Cretacicul superior , acum 95-93 milioane de ani).În ele, prezența acestuia se poate observa din urma de pe craniu (în cazul unui pasăre din Melovatka, pe endocran ).În acesta din urmă, este destul de mare și autorii descrierii ei o numesc al treilea ochi [305] .

Mamifere

Majoritatea mamiferelor au un organ pineal , dar, ca și păsările, nu are un aspect asemănător ochilor. Adesea, deși nu întotdeauna [10] , este localizată adânc în creier. Nu există nicio deschidere corespunzătoare în craniu și nici o fereastră în piele. Cavitatea acestui organ dispare la animalele adulte (singura excepție cunoscută este organul pineal al opossumului virginian [306] ). De obicei, pinealocitele lor nu sintetizează opsine în cantități semnificative și nu au segmente exterioare, structuri care asigură fotosensibilitate [125] [31] . Dar a fost găsit la mamifere nou-născute ale unor specii [3] [121] .

Nu există organ parapineal la niciunul dintre mamifere (o structură probabil omoloagă a fost găsită doar la embrionii unor specii) [10] [304] .

Note

↑ Muzeul Paleontologic numit după Yu. A. Orlov / ed. ed. A. V. Lopatin. - M. : PIN RAN , 2012. - 320 [376] p. - ISBN 978-5-903825-14-1 .
↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Labra A., Voje KL, Seligmann H., Hansen TF Evolution of the third eye: a phylogenetic comparative study of parietal-eye size as an ecophysiological adaptation in Liolaemus șopârle // Jurnalul biologic al Societății Linnean : jurnal. - 2010. - Vol. 101 , nr. 4 . - P. 870-883 . - doi : 10.1111/j.1095-8312.2010.01541.x .
↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 Klein DC Evoluția glandei pineale vertebrate: ipoteza AANAT // Chronobiology International : jurnal. - 2006. - Vol. 23 , nr. 1&2 . - P. 5-20 . - doi : 10.1080/07420520500545839 . — PMID 16687276 . Arhivat din original la 31 ianuarie 2009.
↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Ralph CL, Firth BT, Turner JS The Role of the Pineal Body in Ectotherm Thermoregulation // Integrative and Comparative Biology : jurnal. - Oxford University Press , 1979. - Vol. 19 , nr. 1 . - P. 273-293 . - doi : 10.1093/icb/19.1.273 . Arhivat din original pe 15 iunie 2010.
↑ 1 2 3 Stebbins RC, Wilhoft DC Influența ochiului parietal asupra activității la șopârle // The Galapagos: Proceedings of the Symposia of the Galápagos International Scientific Project (engleză) / RI Bowman. - University of California Press , 1966. - P. 318.
↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Bertolucci C., Foà A. Extraocular Photoreception and Circadian Entrainment in Nonmammalian Vertebrates (English) // Chronobiology International : jurnal. - 2004. - Vol. 21 , nr. 4-5 . - P. 501-519 . - doi : 10.1081/CBI-120039813 . — PMID 15470951 . Arhivat din original pe 27 decembrie 2015.
↑ 1 2 3 4 5 Beltrami G., Bertolucci C., Parretta A., Petrucci F., Foà A. A sky polarization compass in lizards: the central role of the parietal eye // The Journal of Experimental Biology : journal. — Compania de biologi, 2010. - Vol. 213 . - P. 2048-2054 . - doi : 10.1242/jeb.040246 . — PMID 20511518 .
↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Adler K. Fotorecepția extraoculară la amfibieni (engleză) // Fotochimie și fotobiologie : jurnal. - 1976. - Vol. 23 , nr. 4 . - P. 275-298 . - doi : 10.1111/j.1751-1097.1976.tb07250.x . — PMID 775500 .
↑ 1 2 3 4 Rozhok A. Orientare și navigare la vertebrate . - Heidelberg: Springer-Verlag , 2008. - P. 55. - ISBN 978-3-540-78718-1 .
↑ 1 2 3 4 5 6 7 Stebbins RC, Eakin RM Rolul „al treilea ochi” în comportamentul reptilian // American Museum Novitates : jurnal. - Muzeul American de Istorie Naturală , 1958. - Vol. 1870 . - P. 1-40 . Arhivat din original pe 15 iulie 2013.
↑ 1 2 3 4 5 6 7 Gundy GC, Ralph CL, Wurst GZ Parietal Eyes in Lizards: Zoogeographical Correlates (engleză) // Science : journal. - 1975. - Vol. 14 , nr. 4215 . - P. 671-673 . - doi : 10.1126/science.1237930 . - Cod biblic . — PMID 1237930 .
↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 Romer A., Parsons T. Vertebrate Anatomy. - Moscova: Mir, 1992. - T. 2. - S. 226-227. — 406 p. — ISBN 5-03-000290-1 .
↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Tilney, Warren, 1919 , Anatomia comparativă și histologia complexului epifizar în ciclostomi, pp. 80–92.
↑ 1 2 3 4 5 6 7 Shukla AN Hormonii peștilor . - New Delhi: Editura Discovery, 2009. - P. 69-80. — ISBN 978-81-8356-391-8 .
↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Duce-Bătrân, S. Capitolul XIX. Ochi mediani // Sistem de oftalmologie. Ochiul în evoluție. -Sf. Louis: The CV Mosby Company, 1958. - Vol. I.—P. 711–720. — 843 p. - ISBN 0-85313-213-5 .
↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 Concha ML, Wilson SW Asymmetry in the Anato vertebrates / Journal of Anatomy : jurnal. - 2001. - Vol. 199 , nr. 1-2 . - P. 63-84 . - doi : 10.1046/j.1469-7580.2001.19910063.x . — PMID 11523830 . Arhivat din original pe 28 septembrie 2013.
↑ 1 2 Edinger, 1955 , Introducere, pp. 3–6.
↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Dzerzhinsky F. Ya. Anatomia comparată a vertebratelor . - 2. - Moscova: Aspect Press, 2005. - S. 68 -74, 300. - 304 p. - (serie „Manual universitar clasic”). — ISBN 5-7567-0360-8 .
↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 Butler și Hodos, 2005 , Epithalamus, pp. 407–414.
↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Norris D.O. Endocrinologie Vertebrate . - 4. - Presa Academică , 2006. - S. 560. - ISBN 978-0-12-088768-2 .
↑ 1 2 3 4 5 6 Kardong KV 17: Organe senzoriale // Vertebrate: Anatomie comparată, Funcție, Evoluție. - 6. - New York: McGraw-Hill, 2012. - P. 690–692. — 794 p. — ISBN 978-0-07-352423-8 .
↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Srivastava, S., Srivastava, CBL Apariția celui de-al treilea ochi (Pineal Eye) la un pește viu ( Tachysurus sona ) (engleză) // Proceedings of the National Academy of Sciences of India: journal . - 1998. - Vol. 68 . - P. 241-245 . (link indisponibil)
↑ 1 2 3 4 5 6 Eakin, 1973 , Third Eyes of Fishes, pp. 72–82.
↑ 1 2 3 4 5 6 Viața animală / T. S. Rass. - 2. - Moscova: Educație, 1983. - T. 4. Pește. - S. 14-15, 281-292. — 575 p.
↑ 1 2 3 4 Nieuwenhuys et al., 1998 , Morphogenetic Events, pp. 168–169.
↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Structure and Function of the Epiphysis Cerebri, 1965 , Ariëns Kappers J. Survey of the innervation of the epiphysis cerebri and the accesory pineal organs of vertebrates. Reptile, pp. 110–119.
↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Eakin RM Un al treilea ochi: O enigmă zoologică veche de un secol își prezintă secretele unui microscopist electronic și neurofiziolog // Om de știință american :revistă. - 1970. - Vol. 58 , nr. 1 . - P. 73-79 . Arhivat 13 aprilie 2020.
↑ 1 2 Tilney, Warren, 1919 , Nomenclatură, pp. 6–9.
↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 Dodt E., Meissl H. The pineal and parietal organs of lower vertebrates (english) // Cellular and Molecular Life Sciences : journal. - 1982. - Vol. 38 , nr. 9 . - P. 996-1000 . - doi : 10.1007/BF01955342 . — PMID 6751863 . (link indisponibil)
↑ 1 2 3 4 Khodzhayan A. B., Fedorenko N. N., Krasnova L. A. Despre unele transformări morfo-funcționale ale sistemelor nervoase, endocrine și ale organelor senzoriale în filogeneza nevertebratelor și vertebratelor. Ajutor didactic pentru elevii anului I StSMA . - Stavropol, 2007. - S. 16. - 90 p. Arhivat pe 4 martie 2016 la Wayback Machine
↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 Vígh, B., Manzano, A.J. Röhlich P., Szél A., Dávid C. Nonvizual photoreceptors of the deep brain, pineal organs and retina (engleză) // Histology and Histopathology : jurnal. - 2002. - Vol. 17 , nr. 2 . - P. 555-590 . — PMID 11962759 . Arhivat din original pe 24 septembrie 2015.
↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Schmalhausen I. I. Partea a II-a. Anatomia comparată a sistemelor de organe individuale // Fundamentals of Comparative Anatomy of Vertebrate Animals: textbook . - 3. - Moscova: Uchpedgiz, 1938. - S. 138, 221, 261-263. (link indisponibil)
↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Shimkevich V. M. Ochi parietal // Dicționar enciclopedic al lui Brockhaus și Efron : în 86 de volume (82 de volume și 4 suplimentare). - Sankt Petersburg. , 1890-1907.
↑ 1 2 3 4 Lamb TD, Collin SP, Pugh EN Evoluția ochiului vertebratelor: opsine, fotoreceptori, retină și cupa oculară // Nature Reviews Neuroscience : journal . - 2007. - Vol. 8 , nr. 12 . - P. 960-976 . doi : 10.1038 / nrn2283 . — PMID 18026166 . Arhivat din original pe 5 noiembrie 2017.
↑ 1 2 3 Fosile de vertebrate inferioare / Ivanov, Cherepanov, 2007 , Subtipul Vertebrata. Vertebrate, p. 31.
↑ 1 2 3 4 Butler, Hodos, 2005 , Neuroni și receptorii senzoriali, p. 37.
↑ 1 2 Paraphysis // Dicționar enciclopedic al lui Brockhaus și Efron : în 86 de volume (82 de volume și 4 suplimentare). - Sankt Petersburg. , 1890-1907.
↑ 1 2 3 4 5 6 Steyn W., Webb M. The Pineal Complex in the Fish Labeo umbratus // The Anatomical Record : jurnal. - 1960. - Vol. 136 , nr. 2 . - P. 79-85 . - doi : 10.1002/ar.1091360202 . — PMID 13834638 .
↑ 1 2 3 4 5 Pedashenko D. D. Organe parietale // Dicționar enciclopedic al lui Brockhaus și Efron : în 86 de volume (82 de volume și 4 suplimentare). - Sankt Petersburg. , 1890-1907.
↑ 1 2 Eakin, 1973 , Șopârla de gard de vest (Sceloporus occidentalis), pp. 1–3.
↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Nieuwenhuys et al., 1998 , Lampreys, pp. 454–456.
↑ 1 2 3 4 Nelson J.S. Peștii din fauna lumii. - 4. - Moscova: URSS, 2009. - S. 74, 80. - 880 p. - ISBN 978-5-397-00675-0 .
↑ Fosile de vertebrate inferioare / Ivanov, Cherepanov, 2007 , Class Agnatha. Fără falci, s. 54.
↑ 1 2 3 4 5 6 Jangir OP, Suthar P., Shekhawat DWS, Acharya P., Swami KK, Sharma M. The "Third Eye" — Un nou concept de trans-diferențiere a glandei pineale în ochiul median la mormolocii amfibieni din Bufo melanostictus (engleză) // Jurnalul de biologie experimentală : jurnal. — Compania de biologi, 2005. - Vol. 43 , nr. 8 . - P. 671-678 . — PMID 16121707 . Arhivat din original pe 26 februarie 2013.
↑ Ochi mediani (nepereche) . medbiol.ru. Preluat la 19 martie 2013. Arhivat din original la 22 decembrie 2011. (nedefinit)
↑ 1 2 Wareham DC Elsevier's Dictionary of herpetological and related Terminology . - Amsterdam: Elsevier, 2005. - P. 148, 153. - 227 p. - ISBN 0-444-51863-0 .
↑ Litvinov N. A., Ganshchuk S. V. Thermobiology of the common viper ( Vipera berus , Reptilia, Serpentes) in the Volga Basin // Proceedings of the Samara Scientific Center of the Russian Academy of Sciences: journal. - 2007. - T. 9 , nr 4 . - S. 950-957 . Arhivat din original pe 5 martie 2016. (Rusă)
↑ Gladstone, Wakeley, 1940 , Definiția termenilor aplicați structurilor din regiunea parietală a creierului, pp. 182–186.
↑ 1 2 3 4 Eakin, 1973 , The Pacific Treefrog (Hyla regilla), pp. 3–5.
↑ 1 2 Chibisov S. M., Blagonravov M. L., Frolov V. A. Monitorizarea telemetrică în patofiziologia inimii și cronocardiologie . - Moscova: Lan, 2008. - S. 14-15. — 156 p. Arhivat pe 8 martie 2016 la Wayback Machine
↑ Tilney, Warren, 1919 , The pineal region in Reptilia, pp. 32–36.
↑ Akademik.ru. leidig organ // Dicţionar universal rus-englez . — 2011. (Rusă)
↑ Blodi FC Influence of Ocular Light Perception on Metabolism in Man and Animal // JAMA : jurnal. - 1979. - Vol. 97 , nr. 10 . — P. 1999 . - doi : 10.1001/archopht.1979.01020020413038 .
↑ 1 2 Patten W. Evoluția vertebratelor și a rudelor lor . - Philadelphia: P. Blakiston's Son & Co., 1912. - P. 125-127, 148, 418. - 510 p. — ISBN 1162215577 . Arhivat pe 2 aprilie 2016 la Wayback Machine
↑ 1 2 Dogel V. A. Anatomia comparată a nevertebratelor. - Leningrad: Editura Educaţională şi Pedagogică de Stat a Comisariatului Popular pentru Învăţământ al RSFSR, 1940. - T. 2. - S. 201-212.
↑ 1 2 Ivanov A. V., Monchadsky A. S., Polyansky Yu. I., Strelkov A. A. 2 // Atelier mare despre zoologia nevertebratelor . - Moscova: Şcoala superioară, 1983. - S. 127. - 543 p. Arhivat pe 13 martie 2016 la Wayback Machine
↑ 1 2 3 4 Hoar WS, Randall DJ, Conte FP Fiziologia peștilor . - Academic Press , 1970. - V. 4. - S. 92-108. — ISBN 978-0-12-350404-3 .
↑ 1 2 Structure and Function of the Epiphysis Cerebri, 1965 , Oksche A. Survey of the development and comparative morphology of the pineal organ, pp. 3–29.
↑ 1 2 3 4 5 Bentley PJ Endocrinologie comparată a vertebratelor . - 3. - Cambridge University Press , 1998. - S. 546. - ISBN 0-521-62002-3 .
↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Ralph, CL Glanda pineală și distribuția geografică a animalelor // Jurnalul Internațional de Biometeorologie : jurnal. - 1975. - Vol. 19 , nr. 4 . - P. 289-303 . - doi : 10.1007/BF01451040 . — PMID 1232070 . (link indisponibil)
↑ 1 2 Dendy A. Despre dezvoltarea ochiului parietal și a organelor adiacente în Sphenodon ( Hatteria ) // Journal of Cell Science : jurnal. — Compania de biologi, 1899. - Vol. 42 , nr. 166 . - P. 111-153 .
↑ 1 2 3 Gladstone, Wakeley, 1940 , Development of the pineal system in Reptiles, pp. 241–245.
↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Dendy A. Despre organele de simț parietale și structurile asociate la lamproia din Noua Zeelandă ( Geotria australis ) // Journal of Cell Science : jurnal. — Compania de biologi, 1907. - Vol. 51 , nr. 201 . - P. 1-29 .
↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Engbretson GA, Reiner A., Brecha N. Asimetria Habenulară și conexiunile centrale ale ochiului parietal al șopârlei // Journal of Comparative Neurology : jurnal. - 1981. - Vol. 198 , nr. 1 . - P. 155-165 . - doi : 10.1002/cne.901980113 . — PMID 7229138 .
^ Jawless and ancient fish / L. I. Novitskaya, 2004 , Subclasa Osteostraci. Osteostraci, p. 216.
↑ 1 2 3 Janvier, Philippe. The Relationships of the Osteostraci and Galeaspida // Journal of Vertebrate Paleontology : journal. - 1984. - Vol. 4 , nr. 3 . - P. 344-358 . - doi : 10.1080/02724634.1984.10012014 . Arhivat din original pe 24 martie 2016.
↑ 1 2 Andreeva N. G., Obukhov D. K. Morfologia evolutivă a sistemului nervos al vertebratelor: un manual pentru studenți . - 2. - Moscova: Lan, 1999. - S. 236-238. — ISBN 5-8114-0074-8 . Arhivat pe 15 ianuarie 2013 la Wayback Machine
↑ 1 2 Concha ML, Signore IA, Colombo A. Mecanisme de asimetrie direcțională în epitalamusul peștelui zebra // Seminarii de biologie celulară și dezvoltare : jurnal. - 2009. - Vol. 20 , nr. 4 . - P. 498-509 . - doi : 10.1016/j.semcdb.2008.11.007 . — PMID 19560050 .
↑ Nieuwenhuys et al., 1998 , Reptiles, pp. 1455–1456
↑ Dendy, 1911 , V. Complexul Pineal, pp. 249–250.
↑ Fausek V.A. Glaz // Dicționar enciclopedic al lui Brockhaus și Efron : în 86 de volume (82 de volume și 4 suplimentare). - Sankt Petersburg. , 1890-1907.
↑ Spencer WB (Lacertilia), 1886 , Anolis, p. 193.
↑ 1 2 Gladstone, Wakeley, 1940 , The pineal eyes of Cyclostome fishes, pp. 187–199.
↑ Tilney, Warren, 1919 , The development of the epifseal complex in cyclostomes, pp. 39–41.
↑ 1 2 3 4 5 6 Gundy GC, Wurst GZ Morfologia parietală ochi-pineală la șopârle și implicațiile sale fiziologice // The Anatomical Record : jurnal. - 1976. - Vol. 185 , nr. 4 . - P. 419-432 . - doi : 10.1002/ar.1091850404 . — PMID 970660 . Arhivat din original pe 7 martie 2016.
↑ Dendy, 1911 , VD The Pineal Eye, pp. 264–266.
↑ Dendy, 1911 , V.E. The Pineal Nerves, pp. 288–300.
↑ 1 2 3 Structure and Function of the Epiphysis Cerebri, 1965 , Ariëns Kappers J. Survey of the innervation of the epiphysis cerebri and the accesory pineal organs of vertebrates. Amfibieni, pp. 104–110.
↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Tilney, Warren, 1919 , Anatomia comparativă și histologia complexului epifizar la reptilia, pp. 119–148.
↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Edinger, 1955 , Opinii, pp. 6–11.
↑ 1 2 3 Tilney, Warren, 1919 , The pineal region in Amphibia, pp. 30–32.
↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 Tosini G. Complexul pineal al reptilelor: roluri fiziologice și comportamentale (engleză) // Etologie Ecologie și evoluție : jurnal. - 1997. - Vol. 9 , nr. 4 . - P. 313-333 . - doi : 10.1080/08927014.1997.9522875 . Arhivat din original pe 12 martie 2014.
↑ Schwab IR, O'Connor GR Ochiul singuratic // The British Journal of Ophthalmology : jurnal. - 2005. - Vol. 89 , nr. 3 . — P. 256 . - doi : 10.1136/bjo.2004.059105 . — PMID 15751188 . Arhivat din original pe 3 septembrie 2018.
↑ Eakin, 1973 , Lens, p. 60.
↑ 1 2 Eakin, 1973 , Formarea veziculei optice mediane, pp. 86–94.
↑ Davenport J. Stresul mediului și adaptarea comportamentală . - Worcester: Billing and Sons Limited, 1985. - P. 102. - ISBN 0-7099-0829-6 .
↑ 1 2 3 4 Eakin RM, Westfall JA Observații suplimentare asupra structurii fine a ochiului parietal al șopârlelor // Journal of Biophysical and Biochemical Cytology : jurnal. - 1960. - Vol. 8 , nr. 2 . - P. 483-499 . doi : 10.1083 / jcb.8.2.483 . — PMID 13725484 . Arhivat din original pe 15 mai 2022.
↑ 1 2 3 4 5 Eakin, 1973 , Amphibian Third Eye, pp. 63–72.
↑ 1 2 3 Structure and Function of the Epiphysis Cerebri, 1965 , Van de Camer JC Structura histologică și citologia complexului pineal la pești, amfibieni și reptile, pp. 30–48.
↑ 1 2 Eakin, 1973 , The Pacific Lamprey (Entosphenus tridentatus), pp. 5–7.
↑ Spencer WB (Lacertilia), 1886 , Cyclodus, pp. 205–208.
↑ 1 2 Spencer WB (Lacertilia), 1886 , Chameleo vulgaris, pp. 190–192.
↑ 1 2 3 4 Gladstone, Wakeley, 1940 , Note despre sistemul pineal al exemplelor speciale de reptile sauriene vii, pp. 271–284.
↑ 1 2 3 4 5 6 7 Kulczykowska, Popek, Kapoor, 2010 , Structura și specializările organului pineal, pp. 35–38.
↑ 1 2 3 Hore A. Pineal în Teleoste: O revizuire // Fish Research / BN Pandey. - New Delhi: APH Publishing, 2004. - P. 150. - ISBN 978-81-7648-546-3 .
↑ Orga parietală // Marea Enciclopedie Sovietică : [în 30 de volume] / cap. ed. A. M. Prohorov . - Ed. a 3-a. - M . : Enciclopedia Sovietică, 1969-1978.
↑ 1 2 Spencer WB (Lacertilia), 1886 , Varanus giganteus, pp. 181–186.
↑ 1 2 3 4 5 Hamasaki DI Proprietățile ochiului parietal al iguanei verzi // Vision Research : jurnal. - 1968. - Vol. 8 , nr. 5 . - P. 591-599 . - doi : 10.1016/0042-6989(68)90100-4 . — PMID 5760618 .
↑ 1 2 Tilney, Warren, 1919 , Anatomia comparativă și histologia complexului epifizar în amfibii, pp. 114–119.
↑ 1 2 3 Tamotsu S., Morita Y. Photoreception in pineal organs of larve and adult lampreys, Lampetra japonica (engleză) // Journal of comparative physiology. A, Fiziologie senzorială, neuronală și comportamentală: jurnal. - 1986. - Vol. 159 , nr. 1 . - P. 1-5 . - doi : 10.1007/BF00612489 . — PMID 3746724 .
↑ 1 2 3 4 Edinger, 1955 , Rezumat, pp. 29–30.
↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Eakin, 1973 , Evolution. Istoria unui foramen, pp. 13–17.
↑ Spencer WB (Lacertilia), 1886 , Semnificația organului, pp. 219–233.
↑ Gladstone, Wakeley, 1940 , Tipuri de ochi de vertebrate și nevertebrate, p. 22.
↑ 1 2 3 4 5 Edinger, 1955 , Relații foramen-ochi la șopârle, pp. 11–19.
↑ 1 2 Orlov Yu. A. Capitolul șase. Reptile din Permianul superior din Volga și Dvina de Nord // În lumea animalelor antice. - Moscova: Editura Academiei de Științe a URSS, 1961. - 192 p.
^ Jawless and ancient fish / L. I. Novitskaya, 2004 , Subclasa Heterostraci. Heterostracieni, p. 87.
↑ 1 2 Spencer WB (Lacertilia), 1886 , Introducere, pp. 173–174.
↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Hafeez MA, Merhige ME Studiu microscopic cu lumină și electroni asupra complexului pineal al Coelacantului, Latimeria chalumnae Smith // Cercetare pe celule și țesuturi : jurnal. - 1977. - Vol. 178 , nr. 2 . - P. 249-265 . - doi : 10.1007/BF00219052 . — PMID 844079 . (link indisponibil)
↑ 1 2 3 4 Rüdeberg, C. Structura organului pineal al sardinei, Sardina pilchardus sardina (Risso), și câteva remarci suplimentare despre organul pineal al spp . Mugil // Cercetarea celulelor și țesuturilor : jurnal. - 1968. - Vol. 84 , nr. 2 . - P. 219-237 . - doi : 10.1007/BF00330868 . — PMID 4881300 . (link indisponibil)
↑ Dendy, 1911 , VD 4 The Retina, pp. 266–274.
↑ 1 2 Ekström P., Meissl H. Evolution of photosensory pineal organs in new light: the sort of neuroendocrine photoreceptors (engleză) // Philosophical transactions of the Royal Society of London. Seria B, Științe biologice : jurnal. - 2003. - Vol. 358 , nr. 1438 . - P. 1679-1700 . - doi : 10.1098/rstb.2003.1303 . — PMID 14561326 . Arhivat 12 noiembrie 2020.
↑ 1 2 Mano H., Fukada Y. A Median Third Eye: Pineal Gland Retraces Evolution of Vertebrate Photoreceptive Organs // Photochemistry and Photobiology : jurnal. - 2007. - Vol. 83 , nr. 1 . - P. 11-18 . - doi : 10.1562/2006-02-24-IR-813 . — PMID 16771606 . Arhivat din original pe 17 februarie 2013.
↑ 1 2 3 4 5 Eakin, 1973 , Componente retiniene, pp. 37–57.
↑ Collin S. Evoluția timpurie a fotorecepției vertebratelor: lecții de la lamprey și lungfishes // Integrative Zoology : journal. - 2009. - Vol. 4 , nr. 1 . - P. 87-98 . - doi : 10.1111/j.1749-4877.2008.00138.x . — PMID 21392279 . Arhivat din original pe 27 decembrie 2015.
↑ 1 2 3 Kulczykowska, Popek, Kapoor, 2010 , Evoluția organului pineal, pp. 42–46.
↑ 1 2 The Pineal Gland of Vertebrates Including Man, 1979 , Flight WFG Comparație morfologică și funcțională între retina și organul pineal al vertebratelor inferioare, pp. 131–139.
↑ Eakin, 1973 , The Universal Cilium (Cilium ubiquitum), pp. 7–11.
↑ 1 2 3 4 5 6 Kulczykowska, Popek, Kapoor, 2010 , The pineal organ of fish, pp. 8–26.
↑ Eakin, 1973 , Funcția secretorie, pp. 110–111.
↑ 1 2 3 4 5 Blackshaw S., Snyder S. Developmental Expression Pattern of Phototransduction Components in Mammalian Pineal Implicas a Light-Sensing Function // The Journal of Neuroscience : jurnal. - 1997. - Vol. 17 , nr. 21 . - P. 8074-8082 . — PMID 9334383 .
↑ 1 2 3 4 5 6 Bowmaker JK, Wagner HJ Organele pineale ale peștilor de adâncime: fotopigmente și structură (engleză) // Jurnalul de biologie experimentală : jurnal. — Compania de biologi, 2004. - Vol. 207 , nr. 14 . - P. 2379-2387 . - doi : 10.1242/jeb.01033 . — PMID 15184510 . Arhivat din original pe 27 decembrie 2015.
↑ 1 2 Blackshaw S., Snyder S. Parapinopsin, o nouă opsina de somn localizată în organul parapineal, definește o nouă familie de gene // The Journal of Neuroscience : jurnal. - 1997. - Vol. 17 , nr. 21 . - P. 8083-8092 . — PMID 9334384 .
↑ 1 2 Kawano-Yamashita E., Terakita A., Koyanagi M., Shichida Y., Oishi T., Tamotsu S. Caracterizarea imunohistochimică a unei celule fotoreceptoare conținând parapinopsină implicată în discriminarea ultraviolet/verde în organul pineal al lamprodă de râu Lethenteron japonicum (engleză) // Jurnalul de biologie experimentală : jurnal. — Compania de biologi, 2007. - Vol. 210 . - P. 3821-3829 . - doi : 10.1242/jeb.007161 . — PMID 17951423 .
↑ 1 2 3 4 5 The Pineal Gland, 1971 , Ariëns Kappers J. The pineal organ: An introduction, pp. 3–25.
↑ 1 2 Howard IP Perceperea în profunzime . - Oxford University Press , 2012. - Vol. 3. Alte mecanisme de percepție a profunzimii. - P. 248. - ISBN 978-0-19-976416-7 .
↑ 1 2 thirdieke F. Deschiderea ochiului // Nature Neuroscience : journal . - 1998. - Vol. 1 , nr. 5 . - P. 339-341 . - doi : 10.1038/1644 . — PMID 10196518 .
↑ 1 2 3 4 5 6 7 Korf HW, Schomerus C, Stehle JH Organul pineal, hormonul său, melatonina și sistemul fotoneuroendocrin . - Springer, 1998. - P. 25-33. — ISBN 9783540641353 .
↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Kapoor, Khanna, 2004 , Pineal Complex, pp. 736–740.
↑ 1 2 Ritter WE Ochiul parietal la unele șopârle din vestul Statelor Unite // Buletinul Muzeului de Zoologie Comparată : jurnal. - 1891. - Vol. 20 , nr. 8 . - P. 209-228 .
↑ 1 2 3 4 5 Beard J. Memorii: Studii morfologice. I. Ochiul parietal al peștilor Cyclostome // Journal of Cell Science : jurnal. — Compania de biologi, 1888. - Vol. 29 , nr. 2 . - P. 55-74 .
↑ Hafeez MA Studii histologice și unele histochimice asupra organului pineal la somonul sockeye Oncorhyrchus nerka . - Vancouver: Universitatea din Columbia Britanică, 1964. (link inaccesibil)
↑ Gladstone, Wakeley, 1940 , Pigmentarea ochilor vertebratelor, pp. 68–72.
↑ Eakin, 1973 , Capsula, pp. 60–61.
↑ Eakin, 1973 , O sută și una de teorii. nicio funcție, pp. 107–108.
↑ 1 2 Engbretson GA, Postul CM Ochiul parietal al șopârlei: Fotorăspunsuri neuronale și feedback de la glanda pineală // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America : journal . - 1976. - Vol. 73 , nr. 2 . - P. 654-657 . - doi : 10.1073/pnas.73.2.654 . - Cod biblic . — PMID 1061165 . Arhivat din original pe 15 mai 2022.
↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 The Pineal Gland of Vertebrates Including Man, 1979 , Ueck M. Innervation of the Vertebrate Pineal, pp. 45–88.
↑ 1 2 3 Eakin, 1973 , Nervul parietal, pp. 57–60.
↑ 1 2 The Pineal Gland, 1971 , Oksche A. Elementele senzoriale și glandulare ale organului pineal, pp. 127–147.
↑ Structure and Function of the Epiphysis Cerebri, 1965 , Ariëns Kappers J. Survey of the innervation of the epiphysis cerebri and the accesory pineal organs of vertebrates. Nomenclatura conexiunilor nervoase, pp. 121–123.
↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 Edinger T. Paired pineal organs // Progress in neurobiology (Proceedings of the First International Meeting of Neurobiologists, Groningen) (engleză) / J. Ariëns Kappers. - Amsterdam: Elsevier , 1956. - P. 121-129. — ISBN 9780444400178 .
↑ 1 2 Nieuwenhuys et al., 1998 , Anurans, pp. 1260–1261.
↑ 1 2 3 Solessio E., Engbretson GA Mecanisme cromatice antagoniste în fotoreceptorii ochiului parietal al șopârlelor // Nature : journal. - 1993. - Vol. 364 , nr. 6436 . - P. 442-445 . - doi : 10.1038/364442a0 . — PMID 8332214 .
↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Menaker M., Moreira LF, Tosini G. Evolution of circadian organization in vertebrates // Brazilian Journal of Medical and Biological Research : jurnal. - 1997. - Vol. 30 , nr. 3 . - P. 305-313 . - doi : 10.1590/S0100-879X1997000300003 . — PMID 9246228 .
↑ Spencer WB (Lacertilia), 1886 , Calotes, pp. 199–201.
↑ 1 2 3 4 5 6 7 Organele de simț. aparatul pineal . all-fishing.ru Preluat la 19 martie 2013. Arhivat din original la 3 octombrie 2013. (nedefinit)
↑ 1 2 3 4 5 Gundy GC, Wurst GZ The Occurence of Parietal eyes in Recent Lacertilia (Reptilia ) // Journal of Herpetology : journal. - 1976. - Vol. 10 , nr. 2 . - P. 113-121 . - doi : 10.2307/1562791 . Arhivat din original pe 27 decembrie 2015.
↑ 1 2 3 4 5 6 Murphy RC Structura organului pineal al tonului roșu, Thunnus thynnus (engleză) // Journal of Morphology : journal. - Wiley-VCH , 1971. - Vol. 133 , nr. 1 . - P. 1-15 . - doi : 10.1002/jmor.1051330102 . — PMID 5542234 . Arhivat din original pe 17 ianuarie 2016.
↑ 1 2 3 Wojtusiak RJ Câteva observații etologice și biologice asupra Tuatara în condiții de laborator // Tuatara : jurnal. - 1973. - Vol. 20 , nr. 2 . - P. 97-109 . Arhivat din original pe 8 mai 2016.
↑ Spencer WB (Lacertilia), 1886 , Hatteria punctata, pp. 176–181.
↑ 1 2 Buonantony D. O analiză a utilizării petei pineale a lautului pentru identificare foto . — Durham: Universitatea Duke, 2008. Arhivat 5 ianuarie 2016 la Wayback Machine
↑ 1 2 Wyneken J. The anatomy of sea turtles . - US Department of Commerce NOAA Technical Memorandum NMFS-SEFSC-470, 2001. - S. 129, 139-140. Arhivat pe 13 noiembrie 2013 la Wayback Machine
↑ 1 2 3 Dendy, 1911 , VII. Plug parietal și tegument suprajacent, pp. 306–308.
↑ 1 2 3 4 5 6 7 Srivastava S. Două tipuri morfologice de fereastră pineală la somn în relație cu activitatea fotofază și scotofaza: un studiu morfologic și experimental // Journal of Experimental Zoology Part A: Comparative Experimental Biology : jurnal. - 2003. - Vol. 259A , nr. 1 . - P. 17-28 . - doi : 10.1002/jez.a.10210 . — PMID 12506400 .
↑ Kapoor, Khanna, 2004 , Sistemul de reproducere; ritmuri; Îmbătrânirea fiziologică (senescența) la pește, pp. 474–475.
↑ 1 2 3 Martin R.A. O fereastră către anotimpuri . Centrul ReefQuest pentru cercetarea rechinilor. Data accesului: 19 martie 2013. Arhivat din original pe 8 aprilie 2013. (nedefinit)
↑ Ganong WF, Shepherd MD, Wall JR, Van Brunt EE, Clegg MT Penetration of Light Into the Brain of Mammals // Endocrinologie. - 1963. - T. 72 , nr 6 . - S. 962-963 . - doi : 10.1210/endo-72-6-962 . — PMID 13946401 . (link indisponibil)
↑ Williston S.W. American Permian Vertebrates . - The University of Chicago Press, 1911. - P. 111-113. — 145p.
↑ Gladstone, Wakeley, 1940 , Teleostan Fishes, pp. 217–220.
↑ 1 2 3 Gladstone, Wakeley, 1940 , The pineal organ of Elasmobranchs, pp. 204–210.
↑ Deschidere parietală // Marea Enciclopedie Sovietică : [în 30 de volume] / cap. ed. A. M. Prohorov . - Ed. a 3-a. - M . : Enciclopedia Sovietică, 1969-1978.
↑ 1 2 Fundamentele paleontologiei. Amfibieni, reptile, păsări, 1964 , clasa Amphibia. Morfologie, p. 54–56.
↑ 1 2 3 4 Pești fără fălci și vechi / L. I. Novitskaya, 2004 , Subclasa Crossopterygii. Pești cu aripioare bucle, p. 273–274.
↑ Gladstone, Wakeley, 1940 , The parietal foramen of Reptiles, pp. 267–271.
↑ 1 2 3 Forey PL History of the Coelacanth Fishes, 1998 , Discuție despre caracterele morfologice, p. 261.
↑ Fundamentele paleontologiei. Amfibieni, reptile, păsări, 1964 , Familia Deuterosauridae Seely, 1894, p. 255.
↑ 1 2 3 4 Pești fără fălci și vechi / L. I. Novitskaya, 2004 , Subclasa Dipnoi. pestele pulmonar, p. 374–375.
↑ Fosile de vertebrate inferioare / Ivanov, Cherepanov, 2007 , Class Osteichthyes. Pește osos, p. 145–146.
↑ Etheridge R., de Queiroz K. A phylogeny of Iguanidae // Phylogenetic relationships of the lizard families. Eseuri de comemorare a lui Charles L. Camp / R. Estes și G. Pregill. - Stanford University Press, 1988. - P. 288.
↑ Vitt și Caldwell, 2009 , Iguanidae. Anoles, iguane și aliați, pp. 520–521.
↑ Fundamentele paleontologiei. Amfibieni, reptile, păsări, 1964 , subordinul Iguania. Iguane, s. 461.
↑ Schwenk K. Hrănirea : formă, funcție și evoluție la vertebrate tetrapode . - Academic Press , 2000. - P. 537. - ISBN 0-12-632590-1 .
↑ Goodrich ES Restorations of the Head of Osteolepis // Journal of the Linnean Society of London, Zoology : jurnal. - 1919. - Vol. 34 , nr. 226 . - P. 181-188 . - doi : 10.1111/j.1096-3642.1919.tb01785.x .
↑ 1 2 Fundamentele paleontologiei. Amfibieni, reptile, păsări, 1964 , Superordine Salientia. Sărind sau fără coadă, p. 125.
↑ 1 2 3 4 Janvier P. Skull of Jawless Fishes // The Skull / J. Hanken, BK Hall. - University of Chicago Press , 1993. - Vol. 2: Patterns of Structural and Systematic Diversity. - P. 152-188, 216. - ISBN 0-226-31568-1 .
↑ 1 2 Carroll R. Paleontologie și evoluție a vertebratelor. - Moscova: Mir, 1992. - T. 1. - S. 107-108. — 280 s. — ISBN 5-03-001819-0 .
↑ 1 2 Kardong KV 7: Skeletal System: The Skull // Vertebrate: Comparative Anatomy, Function, Evolution . - 4. - McGraw-Hill College, 2005. - P. 247. - 800 p. — ISBN 0070607508 . Arhivat pe 12 martie 2013 la Wayback Machine
↑ Fundamentele paleontologiei. Jawless, fishes, 1964 , Clasa Monorhina (Cephalaspidomorphi). Nasul nepereche, p. 83.
↑ 1 2 3 4 5 6 Woodward AS Schițe ale paleontologiei vertebratelor pentru studenții la zoologie . - Cambridge University Press , 1898. - P. 67-68, 78, 177-178, 191-193, 196, 224-225.
↑ 12 Janvier , Philippe. osteostraci. Versiunea 01 ianuarie 1997 (în construcție ) . Proiectul web Arborele vieții. Data accesului: 19 martie 2013. Arhivat din original pe 8 aprilie 2013.
↑ 1 2 3 Gladstone, Wakeley, 1940 , Dovezile geologice ale existenței ochilor mediani la vertebratele dispărute, pp. 327–347.
↑ Pești fără fălci și vechi / L. I. Novitskaya, 2004 , Ordinul Osteolepiformes, p. 294–308.
↑ Fundamentele paleontologiei. Fără falci, pești, 1964 , Subclasa Sarcopterygii. Partea generală, p. 268–286.
^ Jawless and ancient fish / L. I. Novitskaya, 2004 , Subclasa Heterostraci. Heterostracieni, p. 81, 87.
↑ Denison RH The Cyathaspididae. O familie de vertebrate fără fălci siluriene și devoniene (engleză) // Fieldiana Geology: journal. - Chicago Natural History Museum Press, 1964. - Vol. 13 , nr. 5 . - P. 309-473 . doi : 10.5962 / bhl.title.7242 .
^ Jawless and ancient fish / L. I. Novitskaya, 2004 , Subclasa Heterostraci. Heterostracieni, p. 91.
↑ 1 2 3 4 5 Olson EC Evolution, Brain and Behavior: Persistent Problems (Eng.) / RB Masterton, W. Hodos, HJ Jerison. - Lawrence Erlbaum Associates , 1976. - Vol. 2. - P. 62. - ISBN 0470150475 .
↑ Fundamentele paleontologiei. Amfibieni, reptile, păsări, 1964 , Superfamilia Titanosuchoidea. Titanosuchia, p. 249.
↑ 1 2 3 Fosile de vertebrate inferioare / Ivanov, Cherepanov, 2007 , Ordinul Arandaspida. Arandaspides, p. 58.
↑ 1 2 Gagnier P.-Y., Blieck A. On Sacabambaspis janvieri and the vertebrate diversity in Ordovician seas // Fossil Fishes as living animals. Proc. al 2-lea intern. col. Paleozul mijlociu. Pești. Academia, vol. 1 / E. Mark-Kurik. Tallinn: Acad. sci. Estonia, 1989. - P. 9–20.
↑ 1 2 Blieck A., Elliott DK, Gagnier PY Câteva întrebări privind relațiile filogenetice ale heterostracanilor, vertebratelor fără maxilare ordoviciane și devoniene // Vertebrate timpurii și probleme conexe de biologie evolutivă (Intern. Symp. Beijing, 1987) / Chang Mee-mann , Liu Yu-hai, Zhang Guo-rui. - Beijing: Science Press, 1991. - P. 12–13.
↑ 1 2 Young GC Early Evolution of the Vertebrate Eye - Fossil Evidence // Evolution: Education and Outreach: journal. - 2008. - Vol. 1 , nr. 4 . - P. 427-438 . - doi : 10.1007/s12052-008-0087-y . Arhivat din original pe 23 noiembrie 2011.
↑ 12 Janvier , Philippe. Arandaspida. Versiunea 01 ianuarie 1997 (în construcție ) . Proiectul web Arborele vieții. Data accesului: 19 martie 2013. Arhivat din original pe 8 aprilie 2013.
↑ 1 2 3 4 Gladstone, Wakeley, 1940 , Sistemul pineal al clasei Pești, pp. 200–204.
↑ 1 2 Observații Woodward AS asupra peștilor Crossopterygian și Arthrodiran // Proceedings of the Linnean Society of London: journal. - 1922. - Vol. 134 sesiune . — P. 31 .
↑ 1 2 3 4 Clément G., Ahlberg PE Anatomia endocraniană a sarcopterigianului timpuriu Powichthys din Spitsbergen, bazată pe scanarea CT // Morfologia, filogenia și paleobiogeografia peștilor fossili / DK Elliott, JG Maisey, X. Yu & D. Miao . — Verlag Dr. Friedrich Pfeil, 2010, p. 363-377. — ISBN 978-3-89937-122-2 .
↑ Buchholtz EA, Seyfarth E.-A. Evanghelia creierului fosil: Tilly Edinger și știința paleoneurologiei (engleză) // History of Neuroscience: journal. - 1999. - Vol. 48 , nr. 4 . - P. 351-361 . - doi : 10.1016/S0361-9230(98)00174-9 . — PMID 10357066 .
↑ Fundamentele paleontologiei. Jawless, fish, 1964 , Superorder Dipnoi. pestele pulmonar, p. 305–306.
↑ 1 2 3 4 5 6 7 Edinger, 1955 , Foramen și craniu, pp. 19–29.
↑ Schmidt, 1909 , Agamidae, p. 373.
↑ Fundamentele paleontologiei. Amfibieni, reptile, păsări, 1964 , Ordinul Microsauria. Microsauri, p. 164–166.
↑ 1 2 3 4 Eakin, 1973 , Termostat demodat, pp. 27–30.
↑ 1 2 Gladstone, Wakeley, 1940 , Schiță istorică, pp. 3–9.
↑ 1 2 Kapoor, Khanna, 2004 , Bioluminescence, p. 837.
↑ 1 2 3 Foster RG, Roberts A. The Pineal Eye in Xenopus laevis Embryos and Larvae: A Photoreceptor with a Direct Excitatory Effect on Behavior // Journal of comparative physiology : journal. - 1982. - Vol. 145 , nr. 3 . - P. 413-419 . - doi : 10.1007/BF00619346 .
↑ 1 2 3 4 Horváth G., Varju D. Polarized Light in Animal Vision: Polarization Patterns in Nature . - Heidelberg: Springer-Verlag , 2004. - P. 447. - ISBN 3-540-40457-0 .
↑ 1 2 Foà A., Basaglia F., Beltrami G., Carnacina M., Moretto E., Bertolucci C. Orientation of lizards in a Morris water-maze: roles of the sun compas and /the parietal eye The Journal of Biologie experimentală : jurnal. — Compania de biologi, 2009. - Vol. 212 , nr. 18 . - P. 2918-2924 . - doi : 10.1242/jeb.032987 . — PMID 19717673 . Arhivat din original pe 5 ianuarie 2016.
↑ 1 2 Vitt, Caldwell, 2009 , Orientare prin lumină polarizată, p. 235.
↑ 1 2 3 4 Phillips JB, Deutschlander ME, Freake MJ, Borland SC Rolul fotoreceptorilor extraoculari în orientarea busolei magnetice newt: paralele între magnetorecepția dependentă de lumină și detectarea luminii polarizate la vertebrate // The Journal of Experimental Biology : jurnal. — Compania de biologi, 2001. - Vol. 204 . - P. 2543-2552 . — PMID 11511670 . Arhivat din original pe 27 decembrie 2015.
↑ Freake MJ Comportamentul Homing la șopârla adormită ( Tiliqua rugosa ): rolul semnelor vizuale și al ochiului parietal // Behavioral Ecology and Sociobiology : journal . - 2001. - Vol. 50 , nr. 6 . - P. 563-569 . - doi : 10.1007/s002650100387 .
↑ 1 2 Ellis-Quinn BA, Simony CA Comportamentul de orientare a șopârlei: rolul ochiului parietal în timpul deplasării și urmăririi radio, și orientarea cerească compensată în timp la șopârla Sceloporus jarrovi // Behavioral Ecology and Sociobiology : journal . - 1991. - Vol. 28 , nr. 6 . - P. 397-407 . - doi : 10.1007/BF00164121 .
↑ 1 2 Deutschlander ME, Phillips JB, Borland SC Cazul pentru orientarea magnetică dependentă de lumină la animale // The Journal of Experimental Biology : journal. — Compania de biologi, 1999. - Vol. 202 . - P. 891-908 . — PMID 10085262 . Arhivat din original pe 9 mai 2012.
↑ The Pineal Gland, 1971 , Dodt E. Discuție, pp. 164–166.
↑ Kulczykowska, Popek, Kapoor, 2010 , Electropinealogram, pp. 47–48.
↑ Su CY, Luo DG, Terakita A., Shichida Y., Liao HW, Kazmi MA, Sakmar TP, Yau KW Componente de fototransducție parietal-ochi și implicațiile lor potențiale evolutive // Science : journal. - 2006. - Vol. 311 , nr. 5767 . - P. 1617-1621 . - doi : 10.1126/science.1123802 . — PMID 16543463 .
↑ Eakin, 1973 , Studii neurofiziologice (Amfibieni), pp. 122–125.
↑ 1 2 3 4 5 6 7 Klein DC Conferința Aschoff/Pittendrigh din 2004: Teoria originii glandei pineale — o poveste despre conflict și rezoluție // Journal of Biological Rhythms : jurnal. - 2004. - Vol. 19 , nr. 4 . - P. 264-279 . - doi : 10.1177/0748730404267340 . — PMID 15245646 . Arhivat din original la 31 ianuarie 2009.
↑ 1 2 Kulczykowska, Popek, Kapoor, 2010 , Melatonina și ritmurile circadiene/circanuale, pp. 77–79.
↑ 1 2 The Pineal Gland of Vertebrates Including Man, 1979 , Ariëns Kappers J. Scurtă istorie a descoperirii și cercetării pineale, pp. 3–22.
↑ Ung, CY-J., Molteno ACB An enigmatic eye: the histology of the tuatara pineal complex // Clinical and Experimental Ophthalmology : journal. - 2004. - Vol. 32 , nr. 6 . - P. 614-618 . - doi : 10.1111/j.1442-9071.2004.00912.x . — PMID 15633271 . Arhivat din original pe 28 mai 2016.
↑ 1 2 Carlson JK, Goldman KJ, Lowe CG 7. Metabolism, Energetic Demand, and Endothermy // Biologia rechinilor și rudele lor / JC Carrier JA Musick și MR Heithaus. - 2. - CRC Press , 2004. - S. 218. - ISBN 9780849315145 . (link indisponibil)
↑ 1 2 3 4 Joss JMP The Pineal Gland in the Lamprey // Current Trends in Comparative Endocrinology: Proceedings of the Ninth International Symposium on Comparative Endocrinology / B. Lofts, WN Holmes. - Kent State University Press, 1985. - Vol. 2 . - S. 637-640 .
↑ Epifiza creierului (corp pineal, corp pineal, epifiza cerebri) . medbiol.ru. Preluat la 19 martie 2013. Arhivat din original la 22 iunie 2013. (nedefinit)
↑ Kapoor, Khanna, 2004 , Tegument; Scheletul dermic, colorarea și celulele pigmentare, p. 74.
↑ 1 2 3 4 5 Lutterschmidt DI, Lutterschmidt WI, Hutchison VH Melatonina și termoreglarea la vertebratele ectoterme: o revizuire // Canadian Journal of Zoology : jurnal. - 2003. - Vol. 81 , nr. 1 . - P. 1-13 . - doi : 10.1139/z02-189 .
↑ 1 2 Gladstone, Wakeley, 1940 , The parietal foramen of the Labyrinthodonts, pp. 235–239.
↑ Tilney, Warren, 1919 , Relația ochiului parietal cu corpul pineal, pp. 226–233.
↑ Dendy, 1911 , VIII A. The Bilateral Theory of the Pineal Organs, pp. 308–312.
↑ Pereții GL Ochiul de vertebrat și radiațiile sale adaptative . - Institutul de Știință Cranbrook din Bloomfield Hills, Michigan, 1942. - P. 785.
↑ 1 2 3 Tilney, Warren, 1919 , The development of the epiphyseal complex in selahians, pp. 41–48.
↑ Dendy, 1911 , VIII B. Theory of the Serial Homology of The Pineal Organs with the Lateral Eyes, pp. 312–313.
↑ Koshy S., Vettivel SK Melanin Pigments in Human Pineal Gland // Journal of the Anatomical Society of India. - 2001. - T. 50 , nr 2 . - S. 122-126 . Arhivat din original pe 8 februarie 2014.
↑ 1 2 3 Candiani S., Moronti L., De Pietri Tonelli D., Garbarino G., Pestarino M. A study of neuronal-related microRNAs in the development amphioxus // EvoDevo : journal . - 2011. - Vol. 2 , nr. 15 . - doi : 10.1186/2041-9139-2-15 . — PMID 21722366 . Arhivat din original pe 20 decembrie 2014.
↑ Vopalensky P., Pergner J., Liegertova M., Benito-Gutierrez E., Arendt D., Kozmik Z. Analiza moleculară a ochiului frontal amphioxus dezvăluie originea evolutivă a retinei și a celulelor pigmentare ale ochiului de vertebrate (ing. ) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America : journal. - 2012. - Vol. 109 , nr. 38 . - P. 15383-15388 . - doi : 10.1073/pnas.1207580109 . — PMID 22949670 .
↑ Butler, Hodos, 2005 , Evolution of Brains: A Bilaterian View, pp. 649–653.
↑ Gladstone, Wakeley, 1940 , The eyes of Peripatus (Onychophora), pp. 112–116.
↑ Dendy, 1911 , VIII C. The Comparison of the Pineal Eye with the Median Eyes of Arthropod, p. 314.
↑ Tilney, Warren, 1919 , Semnificația filogenetică a ochiului parietal cu referire la vertebrate și nevertebrate, pp. 233–238.
↑ Gee H. Before the Backbone: Views on the Origin of the Vertebrates . - Chapman & Hall , 1996. - P. 101. - ISBN 0-412-48300-9 .
↑ 1 2 3 Fundamentele paleontologiei. Amfibieni, reptile, păsări, 1964 , Clasa Reptilia. Dezvoltare istorică, p. 201–204.
↑ Degenerescența maculară :: Teoria glandei pineale și boli oculare, tulburări de somn . Spiritul Indiei. Data accesului: 19 martie 2013. Arhivat din original pe 8 aprilie 2013.
^ Jawless and ancient fish / L. I. Novitskaya, 2004 , Subclasa Osteostraci. Osteostraci, p. 221.
↑ Quay WB Volum pineal mai mare la latitudini mai înalte în Rodentia: Relația exponențială și interpretarea sa biologică // Endocrinologie generală și comparată : jurnal. - 1980. - Vol. 41 , nr. 3 . - P. 340-348 . - doi : 10.1016/0016-6480(80)90078-7 . — PMID 7409442 .
↑ 1 2 Kapoor, Khanna, 2004 , O privire de ansamblu asupra organizării creierului în Cyclostomata, p. 608.
↑ Wagner H.-J., Mattheus U. Pineal organs in deep demersal fish // Cell and Tissue Research : jurnal. - 2002. - Vol. 307 , nr. 1 . - P. 115-127 . - doi : 10.1007/s00441-001-0482-y . — PMID 11810319 . (link indisponibil)
↑ The Pineal Gland of Vertebrates Including Man, 1979 , Oksche A., Hartwig HG Pineal sense organs - Components of photoneuroendocrine systems, pp. 113–130.
↑ Romer A., Parsons T. Vertebrate Anatomy. - Moscova: Mir, 1992. - T. 1. - S. 59. - 358 p. — ISBN 5-03-000291-X .
↑ Janvier, Philippe. Anaspida. Versiunea 01 ianuarie 1997 (în construcție ) . Proiectul web Arborele vieții. Data accesului: 19 martie 2013. Arhivat din original pe 8 aprilie 2013.
↑ 1 2 Shukla JP Pește și pescuit . - 2. - Meerut, India: Rakesh Kumar Rastogi pentru Rastogi Publications, 2010. - P. 6-8, 32. - ISBN 81-7133-800-3 .
↑ Nieuwenhuys et al., 1998 , Hagfishes (Myxinoidea), pp. 525–526.
↑ 1 2 Martorul lui Schwab IR Evolution: Cum au evoluat ochii . - Oxford University Press , 2012. - P. 63-65. — ISBN 978-0-19-536974-8 .
↑ Lamb TD, Pugh Jr. EN, Collin SP Originea ochiului de vertebrate // Evoluție: educație și sensibilizare. - 2008. - T. 1 , nr 4 . - S. 415-426 . - doi : 10.1007/s12052-008-0091-2 . Arhivat din original pe 13 iulie 2011.
↑ Dean B. Pești, vii și fosile. O schiță a formelor lor și a relațiilor probabile . - Macmillan and Co , 1895. - P. 300.
↑ 1 2 Tilney, Warren, 1919 , Anatomia comparativă și histologia complexului epifizar la selahii, pp. 92–98.
↑ Sistemul epifizar al peștilor elasmobranhi (katran) . hubio.ru. Data accesului: 19 martie 2013. Arhivat din original pe 2 aprilie 2013. (nedefinit)
↑ 1 2 Ihtiologie . _ Encyclopaedia Britannica, ediția a 11-a, volumul 14, felia 3 . Proiectul Gutenberg. Data accesului: 19 martie 2013. Arhivat din original pe 8 aprilie 2013.
↑ Veen Th. Organele parapineale și pineale ale elver (anghilă de sticlă), Anguilla anguilla L (engleză) // Cell and Tissue Research : jurnal. - 1982. - Vol. 222 , nr. 2 . - P. 433-444 . - doi : 10.1007/BF00213223 . — PMID 7083311 . (link indisponibil)
↑ Veen Th., Ekström P., Borg B., Møller M. Complexul pineal al spinicului cu trei spine, Gasterosteus aculeatus L // Cercetarea celulelor și țesuturilor : jurnal. - 1980. - Vol. 209 , nr. 1 . - P. 11-28 . - doi : 10.1007/BF00219919 . — PMID 6968623 . (link indisponibil)
↑ Forey PL History of the Coelacanth Fishes, 1998 , Natural History of Latimeria, p. optsprezece.
↑ Fundamentele paleontologiei. Amfibieni, reptile, păsări, 1964 , Familia Dissorophidae Williston, 1910, p. 79-81.
↑ Fundamentele paleontologiei. Amfibieni, reptile, păsări, 1964 , subclasa Batrachosauria. Batrachosauri („șopârle broaște”), p. 134.
↑ Fundamentele paleontologiei. Amfibieni, reptile, păsări, 1964 , clasa Amphibia. Morfologie, p. 33.
↑ Fundamentele paleontologiei. Amfibieni, reptile, păsări, 1964 , Ordinul Apoda. Fără picioare, sau viermi, p. 163.
↑ Fundamentele paleontologiei. Amfibieni, reptile, păsări, 1964 , Ordinul Urodela. Coada, p. 158–159.
↑ 1 2 Takahama H. Dovezi pentru un omolog de organ frontal în complexul pineal al salamandrei, Hynobius dunni // Cercetarea celulelor și țesuturilor : jurnal. - Springer-Verlag, 1993. - Vol. 272 , nr. 3 . - P. 575-578 . - doi : 10.1007/BF00318564 . — PMID 8339321 . (link indisponibil)
↑ Gladstone, Wakeley, 1940 , Ochii amfibienilor, pp. 224–234.
↑ Rieppel O. The cranial anatomy of Placochelys placodonta Jaekel, 1902, and a review of the Cyamodontoidea (Reptilia, Placodonta ) . - Chicago: Field Museum of Natural History, 2001. - P. 63.
↑ Fundamentele paleontologiei. Amfibieni, reptile, păsări, 1964 , Ordinul Mesosauria. Mezozauri, p. 298.
↑ Fundamentele paleontologiei. Amfibieni, reptile, păsări, 1964 , Ordinul Millerosauria. Millerosauri, p. 444–445.
↑ Fundamentele paleontologiei. Amfibieni, reptile, păsări, 1964 , subclasa Cotylosauria. Cotilosauri, p. 213–230.
↑ Fundamentele paleontologiei. Amfibieni, reptile, păsări, 1964 , subclasa Testudinata. Testudines, p. 356.
↑ Crumly CR Foramenul „parietal” la țestoase // Journal of Herpetology. - 1982. - T. 16 , nr 3 . - S. 317-320 . - doi : 10.2307/1563727 . Arhivat din original pe 27 decembrie 2015.
↑ Fundamentele paleontologiei. Amfibieni, reptile, păsări, 1964 , subclasa Synapsida. Reptile animale, p. 230–234.
↑ 1 2 Kielan-Jaworowska Z., Cifelli R., Luo Zhe-Xi. Mamifere din epoca dinozaurilor : origini, evoluție și structură . - Columbia University Press , 2004. - P. 630. - ISBN 0-231-11918-6 .
↑ Fundamentele paleontologiei. Amfibieni, reptile, păsări, 1964 , subclasa Pelycosauria. Pelicozauri, p. 235.
↑ 12 Nichols S. Ochiul primordial . - 2006. - S. 115-137. - ISBN 978-1-874603-08-5 .
↑ Fundamentele paleontologiei. Amfibieni, reptile, păsări, 1964 , Familia Proterosuchidae Huene, 1914, p. 497.
↑ Fundamentele paleontologiei. Amfibieni, reptile, păsări, 1964 , subclasa Archosauria. Arhozauri, p. 493.
↑ Fundamentele paleontologiei. Amfibieni, reptile, păsări, 1964 , Superordine Dinosauria. Dinozaurii, p. 523.
↑ Dinozauria / D.B. Weishampel, P. Dodson, H. Osmólska. - 2. - University of California Press , 2004. - S. 276. - ISBN 0-520-24209-2 .
↑ Balanoff AM, Bever GS, Ikejiri T. The Braincase of Apatosaurus (Dinosauria: Sauropoda) Based on Computed Tomography of a New Specimen with Comments on Variation and Evolution in Sauropod Neuroanatomy // American Museum Novitates : jurnal. - Muzeul American de Istorie Naturală , 2010. - Nr. 3677 . - P. 1-32 . - doi : 10.1206/591.1 .
↑ Harris JD Osteologia craniană a Suuwassea emilieae (Sauropoda: Diplodocoidea: Flagellicaudata) din Formația Morrison din Jurassic Superior din Montana, SUA // Journal of Vertebrate Paleontology : journal. - 2006. - Vol. 26 , nr. 1 . - P. 88-102 . - doi : 10.1671/0272-4634(2006)26[88:COOSES]2.0.CO;2 . Arhivat din original pe 27 iunie 2013.
↑ Witmer LM, Ridgely RC, Dufeau DL, Semones MC 6. Utilizarea CT pentru a privi în trecut: vizualizarea 3D a regiunilor creierului și urechii de păsări, crocodili și dinozauri nonavian // Imagistica anatomică / Hideki Endo, Roland Frey. — Springer Japonia, 2008. — P. 67–87. — ISBN 978-4-431-76933-0 . - doi : 10.1007/978-4-431-76933-0_6 .
↑ Fundamentele paleontologiei. Amfibieni, reptile, păsări, 1964 , Superordine Crocodilia. Crocodili, p. 506.
↑ Fundamentele paleontologiei. Amfibieni, reptile, păsări, 1964 , Superordine Pterosauria. Șopârle zburătoare, p. 590.
↑ 1 2 Gladstone, Wakeley, 1940 , Pigmentation of the pineal region in birds, pp. 75–76.
↑ Fundamentele paleontologiei. Amfibieni, reptile, păsări, 1964 , subclasa Ichthyopterygia. Ichthyopterygii sau ihtiosaurii, p. 338–339.
↑ Fundamentele paleontologiei. Amfibieni, reptile, păsări, 1964 , subclasa Synaptosauria. Sinaptosauri (=Euryapsida), p. 299–338.
↑ Fundamentele paleontologiei. Amfibieni, reptile, păsări, 1964 , Ordinul Eosuchia. Eosuchia, p. 446–455.
↑ Fundamentele paleontologiei. Amfibieni, reptile, păsări, 1964 , Familia Protorosauridae Huxley, 1871, p. 456.
↑ Fundamentele paleontologiei. Amfibieni, reptile, păsări, 1964 , subordinul Tanystrachelia. gât lung, s. 460.
↑ Fundamentele paleontologiei. Amfibieni, reptile, păsări, 1964 , subordinul Thalattosauria. Talatozauri, p. 459–460.
↑ Fundamentele paleontologiei. Amfibieni, reptile, păsări, 1964 , Familia Prolacertidae Parrington, 1935, p. 458–459.
↑ Fundamentele paleontologiei. Amfibieni, reptile, păsări, 1964 , subordinul Rhynchocephalia. Beakheads, p. 447–451.
↑ Fundamentele paleontologiei. Amfibieni, reptile, păsări, 1964 , Ordinul Lacertilia. Șopârlele, p. 455.
↑ Fundamentele paleontologiei. Amfibieni, reptile, păsări, 1964 , Ordinul Ophidia. șerpi, p. 484.
↑ 1 2 Gladstone, Wakeley, 1940 , The pineal system of Ophidia, pp. 284–285.
↑ Wu Xiao-Chun, Brinkman DB, Russell AP Sineoamphisbaena hexatabularis , un amphisbaenian (Diapsida: Squamata) din paturile roșii din Cretacicul superior la Bayan Mandahu (Mongolia Interioară, Republica Populară Chineză) și comentarii despre relațiile filogenetice ale Amphisbaenbaen. // Canadian Journal of Earth Sciences : jurnal. - 1996. - Vol. 33 , nr. 4 . - P. 541-577 . - doi : 10.1139/e96-042 . Arhivat din original pe 29 iulie 2014.
↑ Vitt și Caldwell, 2009 , Amphisbaenidae, p. 530.
↑ Withers PC, O'Shea JE Fauna of Australia: 24. Morfology and Physiology of the Squamata . - Canberra: Australian Government Publishing Service, 1993. Arhivat 21 septembrie 2013 la Wayback Machine
↑ Qixiong Hu, Yaoming Jiang, Ermi Zhao. A Study on the Taxonomic Status of Shinisaurus crocodilurus (English) // Acta Herpetologica Sinica : journal. - 1984. - Vol. 3 , nr. 1 . - P. 1-7 . Arhivat din original la 1 iunie 2015.
↑ Vitt și Caldwell, 2009 , Gymnophthalmidae, p. 534.
↑ Tilney, Warren, 1919 , The development of the epifseal complex in Aves, pp. 67–68.
↑ 1 2 3 Krabbe KH Dezvoltarea organului pineal și a unui ochi parietal rudimentar la unele păsări // Journal of Comparative Neurology : jurnal. - 1955. - Vol. 103 , nr. 1 . - P. 139-149 . - doi : 10.1002/cne.901030109 . — PMID 13263447 .
↑ Kurochkin EN, Dyke GJ, Saveliev SV, Pervushov EM, Popov EV Un creier fosil din Cretacicul Rusiei Europene și evoluția senzorială aviară (engleză) // Biology Letters : journal. - Royal Society Publishing , 2007. - Vol. 3 , nr. 3 . - P. 309-313 . - doi : 10.1098/rsbl.2006.0617 . — PMID 17426009 . Arhivat din original pe 9 martie 2021.
↑ The Pineal Gland of Vertebrates Including Man, 1979 , Vollrath L. Comparative Morphology of the Vertebrate Pineal Complex, pp. 25–38.

Literatură

In rusa

Pește fără fălci și străvechi / L. I. Novitskaya. - Moscova: GEOS, 2004. - S. 10-268. — 436 p. — ISBN 5-89118-368-7 .
Ivanov A. O., Cherepanov G. O. Vertebrate inferioare fosile: manual. - 2. - Sankt Petersburg: Editura Universității din Sankt Petersburg, 2007. - 228 p. - ISBN 978-5-288-04342-0 .
Fundamentele paleontologiei / Cap. ed. Yu. A. Orlov . - Moscova: Nauka, 1964. - T. 11. Jawless, fish.
Fundamentele paleontologiei / Cap. ed. Yu. A. Orlov. - Moscova: Nauka, 1964. - T. 12. Amfibieni, reptile și păsări.

În limba engleză

Eakin RM Al treilea ochi . - Berkeley: University of California Press, 1973. - 168 p. - ISBN 0-520-02413-3 .
Gladstone RJ, Wakeley C. Organul pineal . - Londra: Bailliere, Tindall și Cox, 1940. - 528 p. doi : 10.5962 / bhl.title.6444 .
Edinger T. Mărimea foramenului și organului parietal la reptile. O rectificare (engleză) // Buletinul Muzeului de Zoologie Comparată de la Harvard College. - 1955. - Vol. 114 , iss. 1 . - P. 3-34 .
Tilney F., Warren LF Morfologia și semnificația evolutivă a corpului pineal . - Philadelphia: The Wistar Institute of Anatomy and Biology, 1919. - 257 p. - (Memorii anatomice americane (nr. 9, februarie, 1919)).
Duce Elder S. Capitolul XIX. Ochi mediani // Sistem de oftalmologie. Ochiul în evoluție. -Sf. Louis: The CV Mosby Company, 1958. - Vol. I.—P. 711–720. — 843 p. - ISBN 0-85313-213-5 .
Nieuwenhuys R., Donkelaar HJ ten, Nicholson C. Sistemul nervos central al vertebratelor . - Springer-Verlag, 1998. - Vol. 1. - 2219 str. - ISBN 3-540-56013-0 .
Butler AB, Hodos W. Comparative Vertebrate Neuroanatomy: Evolution and Adaptation . - 2. - San Diego: John Wiley & Sons, 2005. - 744 p. — ISBN 0471210056 . - doi : 10.1002/0471733849 .
Simpozionul Glanda Pineală / Fundația CIBA. - Longman Group Ltd, 1971. - 432 p. — ISBN 0-7000-1502-7 .
Structura și funcția epifizei cerebrale / J. Ariëns Kappers, J. Schade. - 4. - Amsterdam: Elsevier, 1965. - 694 p. — ISBN 9780444400161 .
Glanda pineală a vertebratelor, inclusiv omul / J. Ariëns Kappers, J. Pévet. - Amsterdam: Elsevier, 1979. - 562 p. - ISBN 0-444-80114-6 .
Spencer WB Despre prezența și structura ochiului pineal în Lacertilia // Jurnal trimestrial de știință microscopică. - 1886. - Vol. 27. - P. 165-238.
Dendy A. Despre structura, dezvoltarea și interpretarea morfologică a organelor pineale și a părților adiacente ale creierului în Tuatara (Sphenodon punctatus) // Tranzacții filozofice ale Societății Regale B: Științe biologice. - 1911. - Vol. 201.—P. 227–331. - doi : 10.1098/rstb.1911.0006 .
Ceasul biologic în pește / E. Kulczykowska, W. Popek, BG Kapoor. - Enfield: Science Publishers, 2010. - ISBN 978-1-4398-4511-0 . - doi : 10.1201/b10170-14 .
Forey PL Istoria peștilor celacant . - Londra: Chapman & Hall, 1998. - 440 p. — ISBN 0-412-78480-7 .
Kapoor BG, Khanna B. Manual de ihtiologie . - Springer, 2004. - 1059 p. — ISBN 3-540-42854-2 .
Vitt LJ, Caldwell JP Herpetologie. - 3. - Springer-Verlag, 2009. - 697 p. - ISBN 978-0-12-374346-6 .

In germana

Schmidt WJ Beiträge zur Kenntnis der Parietalorgane der Saurien // Zeitschrift für Wissenschaftliche Zoologie. - Leipzig, 1909. - Ediţia. 92 . - S. 359-426.

Link -uri

Bill Peterman. Ochiul parietal al lui Sceloporus taeniocnemis . - fotografia ochiului parietal al șopârlei Sceloporus taeniocnemis . Data accesului: 19 martie 2013. Arhivat din original pe 8 aprilie 2013.
8 zile ale Arizona . thewatersnake.com (9 august 2009). - fotografia ochiului parietal al șopârlelor Phrynosoma solare și Sceloporus clarkii . Data accesului: 19 martie 2013. Arhivat din original pe 8 aprilie 2013.
Scopul celui de-al treilea ochi al șopârlelor a fost stabilit . membrana (2 septembrie 2009). Preluat: 19 martie 2013. (nedefinit)

Dicționare și enciclopedii	Brockhaus și Efron Britannica (online)