Bud

Rinichiul  este un organ pereche al sistemului excretor al vertebratelor [1] , care menține echilibrul apei și electroliților în organism ( osmoreglare ), filtrează sângele , elimină produsele metabolice și, la multe vertebrate, produce și hormoni (în special, renina ) [2] [3] , participă la sinteza [4] sau metabolismul vitaminelor individuale [5] și menține tensiunea arterială [6] [7] . La vertebratele sănătoase, rinichii mențin homeostazia lichidului extracelular în organism [8] . Prin filtrarea sângelui, rinichii formează urina, formată din apă și substanțe în exces sau inutile, urina este apoi excretată din organism prin alte organe, care la vertebrate, în funcție de specie, pot include ureterul , vezica urinară , cloaca și uretra . [9] .

Toate vertebratele au rinichi și sunt principalul organ care permite speciilor să se adapteze la diferite condiții de existență, inclusiv la apă dulce și sărată, stilul de viață terestru și climatul deșertic [10] . În funcție de mediul în care au evoluat animalele, funcțiile și structura rinichilor pot diferi [11] [12] [13] . Tot între clasele de animale, rinichii diferă ca formă și localizare anatomică [14] [9] . La mamifere, în special la cele mici, acestea sunt de obicei în formă de fasole [15] . Din punct de vedere evolutiv, rinichii au apărut pentru prima dată la pești ca urmare a evoluției independente a glomerulilor și tubilor renali, care în cele din urmă s-au unit într-o singură unitate funcțională [16] . La unele nevertebrate , rinichii sunt analogi cu nefridia [17] . Primul sistem care ar putea pretinde a fi adevărați rinichi este metanefridia [18] .

Principalul element structural și funcțional al rinichiului la toate vertebratele este nefronul [19] [20] . Între animale, rinichii pot diferi în ceea ce privește numărul de nefroni și în organizarea lor [21] . În funcție de complexitatea organizării atât a rinichiului în sine, cât și a nefronului, rinichii sunt împărțiți în pronefros (prerinichi), mezonefros (rinichi primar) și metanefros (rinichi secundar) [22] [20] . Cei mai simpli nefroni se găsesc în pronefros, care este organul funcțional final la peștii primitivi [23] . Nefronul în sine este similar cu pronefrosul în general [24] . Nefronii din rinichiul primar, care este organul funcțional la majoritatea anamnioților și se numește opistonefros [25] , sunt puțin mai complexi decât cei din pronefros [23] . Principala diferență dintre pronefros și primar este că glomerulii sunt scoși în exterior [26] . Cei mai complecși nefroni se găsesc în rinichiul secundar la păsări și mamifere [23] , în timp ce rinichii păsărilor și mamiferelor conțin nefroni cu ansa de Henle [27] .

Toate cele trei tipuri de rinichi sunt formate din mezodermul intermediar embrionului [28] . Se crede că dezvoltarea rinichilor embrionari reflectă evoluția rinichilor de vertebrate dintr-un rinichi primitiv timpuriu, arhnefros [9] . Pe lângă faptul că la unele specii de vertebrate pronefrosul și rinichii primari sunt organe funcționale, la alte specii sunt stadii intermediare în formarea rinichiului final, în care fiecare rinichi care formează următorul îl înlocuiește pe cel anterior [24] . Pronefrosul este un rinichi funcțional al embrionului la peștii osoși și amfibieni [29] , la mamifere este cel mai adesea considerat rudimentar [30] . La unii pești pulmonari și pești osoși , pronefrosul poate rămâne funcțional la adulți, adesea în același timp cu rinichiul primar [29] . Mezonefrosul este mugurul terminal la amfibieni și la majoritatea peștilor [31] .

Evolutia rinichilor

Evoluția rinichilor a avut loc ca răspuns la presiunea evolutivă din cauza condițiilor de mediu în schimbare, ducând la apariția rinichilor pronefrotici, mezonefrotici și metanefrotici [32] . În ceea ce privește dezvoltarea organelor la amnioți , rinichii sunt unici în comparație cu alte organe, deoarece în timpul embriogenezei se formează succesiv trei tipuri diferite de rinichi , înlocuindu-se unul pe altul și reflectând evoluția dezvoltării rinichilor la vertebrate [33] .

La începutul existenței lor, vertebratele au evoluat din cordate marine, iar evoluția lor ulterioară a avut loc probabil în apă dulce și ușor salină. Există o ipoteză conform căreia peștii marini și-au primit rinichii după o adaptare anterioară la apa dulce. Ca urmare, vertebratele timpurii au dezvoltat glomeruli renali capabili să filtreze sângele [34] . Excreția excesului de apă din organism este principala caracteristică a pronefrosului în cazul speciilor la care se dezvoltă funcțional [10] . La unele specii, pronefrosul este funcțional la stadiul embrionar de dezvoltare, reprezentând pronefrosul, după care se dezvoltă cel primar [34] . Rinichiul primar a apărut probabil ca răspuns la o creștere a greutății corporale a vertebratelor, care a dus și la creșterea tensiunii arteriale [33] .

Abilitatea unică a rinichiului secundar este capacitatea de a reține apa în organism. Această capacitate, împreună cu evoluția plămânilor [35] , a permis amnioților să trăiască și să se reproducă pe uscat [33] . Pe lângă conservarea apei, viața pe uscat a necesitat și menținerea nivelului de sare din organism în timp ce scăpa de deșeurile [35] . Prima clasă de animale care au fost capabile să ducă un stil de viață complet terestru cu un stadiu larvar absent au fost reptilele. Acest lucru a fost posibil prin reținerea apei și a sării în organism, împreună cu excreția de deșeuri [36] . În același timp, compoziția ionică relativă a fluidului extracelular este similară între peștii marini și toate speciile ulterioare, iar funcția rinichilor este de a stabiliza mediul intern [37] . Prin urmare, se poate spune că rinichii au făcut posibil să se păstreze în cursul evoluției aproximativ aceeași compoziție a mediului în interiorul animalelor ca și în oceanul primar [38] .

Tipuri de rinichi

Archinefros

Se crede că forma primitivă timpurie a rinichiului a fost arhnefrosul., care era o serie de tubuli segmentari localizați în partea trunchiului a corpului (câte o pereche pentru fiecare segment al corpului [39] ), care se deschidea cu un capăt medial (mai aproape de linia mediană a corpului) în cavitatea corpului, numit nefrocel, și unit prin capătul lateral (mai aproape de laturi) în canalul arhnefric, care, la rândul său, se deschidea în cloaca [17] . Ca organ, arhnefrosul este încă păstrat în larvele mixinelor și a unor amfibieni fără picioare , dar se găsește și în embrionii unor vertebrate mai dezvoltate [40] .

Pronephros

Pronefrosul se numește pronefros, deoarece, cu excepția vertebratelor inferioare, în embriogeneză este de obicei o structură de tranziție și este înlocuită de mezonefroză, rinichiul primar. În embriogeneza mamiferelor, pronefrosul este de obicei considerat a fi rudimentar și nefuncțional [30] . Un pronefron funcțional se dezvoltă la animalele care au un stadiu larvar de înot liber în dezvoltarea lor [41] .

Pronephros apare la amfibieni larvari [42] , la adulții unor pești osoși și la adulții unor specii de pești individuale [43] . Pronefrosul este un organ vital la animalele care trec prin stadiul larvar acvatic. Dacă pronefrosul este nefuncțional la larve, acestea mor rapid din cauza edemului [44] .

Pronefrosul este un organ relativ mare [42] care are o structură primitivă și constă de obicei dintr-o singură pereche de nefroni cu câte un glomerul sau glomus vascular extern [ 45 ] . Substanțele filtrate sunt excretate de pronefros prin glomerul sau glomusul vascular direct în întregime , în pronefrosul mai avansat - în nefrocel , care este o cavitate adiacentă întregului [42] . Celomul se conectează prin nefrostul ciliat cu ductul pronefric, care, la rândul său, se varsă în cloaca [43] .

Datorită dimensiunilor sale mici și structurii sale simple, pronefrosul larvelor de pești și amfibieni a devenit un model experimental important pentru studierea dezvoltării rinichilor [46] .

Mesonefros și opistonefros

Mezonefros, numit și rinichi primar, se dezvoltă după pronefros (pronefros), înlocuindu-l. Mezonefrosul este mugurul terminal la amfibieni și la majoritatea peștilor. La vertebratele mai avansate, mezonefrul se dezvoltă la nivelul embrionului și este apoi înlocuit de metanefroză [31] . La reptile și marsupiale, rămâne și funcționează un timp după naștere împreună cu metanefros [47] [48] . În timpul degenerării rinichiului primar la mamifere, rămășițele acestuia sunt implicate în formarea sistemului reproducător al masculilor [49] [50] . Uneori mezonefrul anamnioților se numește opistonefros pentru a-l deosebi de stadiul de dezvoltare la amnioți [51] . Opistonefrul se dezvoltă din regiuni ale mezodermului, din care se formează atât mezonefrul, cât și metanefrul în embrionul amniotic [52] [53] .

Spre deosebire de pronefros, mezonefrul nu este format dintr-un singur, ci dintr-un set de nefroni ai căror glomeruli vasculari sunt localizați în capsulele Bowman , în timp ce la unii pești marini glomeruli vasculari pot fi absenți [31] . Rinichii mezonefrici la pești nu sunt împărțiți în cortex și medular [13] . De obicei, mezonefrosul este alcătuit din 10-50 de nefroni, în timp ce tubii mezonefrici pot avea o legătură cu ansamblul, dar glomerulii nefronilor mezonefrici rămân în continuare integrați. Nefrostomii sunt de obicei absenți în mezonefrul embrionar al păsărilor și mamiferelor [54] . O caracteristică a mezonefrosului la pești este capacitatea de a construi noi nefroni atunci când crește în greutate [55] .

Metanephros

La amnioți, care includ reptile, păsări și mamifere, pronefrosul și rinichiul primar în timpul dezvoltării embrionare sunt de obicei stadii intermediare în formarea metanefrosului, un rinichi secundar care este permanent la amnioți [56] . Genele care sunt implicate în formarea unui tip de rinichi sunt reutilizate în formarea următorului [33] . Metanephros diferă de pronefros și mezonefros prin dezvoltare, poziție în organism, formă, număr de nefroni, organizare și metode de evacuare a urinei [57] [54] . Spre deosebire de mezonefros, după terminarea procesului său de dezvoltare, metanefrosul nu mai are capacitatea de nefrogeneză, adică nu este capabil să formeze noi nefroni [58] , deși la multe reptile, formarea nefronilor continuă în adulți [59] .

Metanephrosul este cel mai complex tip de rinichi [54] . Rinichiul metanefric se caracterizează printr-un număr mare de nefroni și un sistem foarte ramificat de canale colectoare și canale [56] care se deschid în ureterul comun [57] . Ramificarea similară în metanefros este unică în raport cu pronefros și mezonefros [54] . Din uretere, la rândul său, urina poate fi excretată direct în cloac , sau colectată în vezică și apoi evacuată în cloac, sau colectată în vezică și apoi evacuată în exterior prin uretra [57] .

Rinichi metanefrici

Rinichi de reptile

Reptilele au fost prima clasă de animale cărora le-a lipsit stadiul larvar după aterizarea [60] . Mezonefrosul la reptile funcționează un timp după naștere împreună cu metanefros, în timp ce mai târziu rinichii metanefros devin permanenți [48] .

Rinichii la reptile sunt localizați în principal în partea caudală a cavității abdominale [61] [62] sau retroperitoneal în cavitatea pelviană în cazul șopârlelor [61] . Forma este alungită [63] , culoarea variază de la maro deschis la maro închis [64] . Forma rinichilor variază între reptile, ceea ce este determinat de diferitele forme ale corpului la reptile [65] . La șerpi, rinichii sunt alungiți, de formă cilindrică [66] [62] cu o împărțire pronunțată în segmente [62] [67] . Țestoasele și unele șopârle au o vezică [62] care se deschide într-o cloacă [67] , șerpii și crocodilii nu o au [62] .

În comparație cu metanefrosul păsărilor și mamiferelor, metanefrosul reptilelor este mai simplu în structura sa [60] . Rinichii reptilelor nu au o diviziune distinctă în cortex și medular [68] . Rinichilor le lipsește ansa de Henle, au mai puțini nefroni (3.000 până la 30.000 [6] ) și nu pot produce urină hipertonă [60] . Bazinul renal este absent, tubii nefronilor trec în canalele colectoare, care se unesc și formează ureterul [69] . Deșeurile azotate excretate de rinichi pot include acid uric, uree și amoniac , care variază în funcție de habitatul natural [70] . Reptilele acvatice excretă predominant urină, în timp ce reptilele terestre excretă acid uric , ceea ce le permite să conserve apa [36] .

Deoarece rinichii reptilelor nu sunt capabili să producă urină concentrată din cauza absenței ansei de Henle, lipsa apei pentru a reduce pierderea de urină reduce nivelul de filtrare în glomeruli [71] . Glomerulii nefronilor la reptile au scăzut în dimensiune comparativ cu amfibieni [64] . Reptilele au, de asemenea, un sistem circulator renal-portal., care poate redirecționa sângele către rinichi, ocolind glomerulii, ceea ce face posibilă evitarea necrozei ischemice a celulelor tubulare în perioadele de deficit de apă [36] .

Rinichi de mamifere

La mamifere, rinichii sunt de obicei în formă de fasole [73] . Sunt localizați retroperitoneal [74] pe peretele posterior (dorsal) al corpului [75] , iar unul dintre factorii cheie care determină forma și morfologia rinichilor la mamifere este masa acestora [76] . Partea concavă a rinichilor în formă de fasole se numește hilul renal. În ele, artera renală și nervii intră în rinichi, iar vena renală și ureterul ies [77] . Stratul exterior al fiecărui rinichi este alcătuit dintr-o teacă fibroasă numită capsulă. Stratul periferic al rinichiului este reprezentat de substanța corticală, iar stratul interior este reprezentat de medular. Medula este formată din piramide, urcând cu baza lor până la substanța corticală și formând împreună cu aceasta lobul renal [78] . Piramidele sunt separate unele de altele prin coloane renale (coloanele lui Bertin ) formate din țesut cortical [79] . Apele piramidelor se termină în papilele renale, din care urina este excretată în calici, pelvis, ureter și vezică [78] [80] , după care este excretată prin uretră [81] . În monotreme , ureterele excretă urina în sinusul urogenital , care este conectat la vezica urinară și cloaca [82] , urina la aceste animale este excretată prin cloaca mai degrabă decât prin ureter [83] [82] .

Din punct de vedere structural, rinichii variază între mamifere [84] . Ce tip structural va avea o anumită specie depinde în principal de greutatea corporală a animalelor [85] . Mamiferele mici au rinichi simpli, monolobi, cu o structură compactă și o singură papilă renală [84] [86] , în timp ce animalele mari au rinichi multilobi, cum ar fi bovinele [84] [86] , în timp ce rinichii bovinelor sunt brăzdați . , împărțit vizual în lobi [87] . Din punct de vedere al numărului de papile renale, rinichii pot fi unici [86] , ca la șobolani și șoareci [88] , cu puțini, ca la maimuțele păianjen , sau cu mulți, ca la porci sau la om [86] . Majoritatea animalelor au o papilă renală [86] . La unele animale, cum ar fi caii , capetele piramidelor renale fuzionează unele cu altele pentru a forma o papilă renală comună numită scoici renal [89] . Creasta renală apare de obicei la animalele mai mari decât iepurele [90] . La animalele marine, vidre și urși, rinichii sunt multipli, formați dintr-un număr mare de lobi numiți rinichi și analogi unui rinichi simplu monolobat [91] .

Produșii metabolici azotați sunt excretați predominant sub formă de uree [92] , care este foarte solubilă în urină [93] . Fiecare nefron este conținut simultan atât în ​​cortex, cât și în medular. Glomerulii renali sunt localizați în cortex, din care ansele lui Henle coboară în medulară, apoi revin înapoi în cortex [78] . Medula la mamifere este împărțită în regiuni exterioare și interioare. Regiunea exterioară este formată din bucle scurte de Henleși canale colectoare, interne - din bucle lungi și conducte colectoare [94] . După trecerea prin ansa lui Henle, lichidul devine hipertonic în raport cu plasma sanguină [95] . Sistemul circulator renal-portal este absent la mamifere [71] , cu unele excepții [96] .

Rinichi de păsări

La păsări, rinichii sunt localizați în cavitatea abdominală dorsal (din spate) în cavitățile oaselor pelvine [97] [98] . Ca formă sunt alungite, destul de plate [99] , maro închis la păsările adulte [100] . Ambii muguri se pot contopi parțial unul cu celălalt; la lupte se contopesc pe toată lungimea [99] .

Ei diferă ca structură de rinichii mamiferelor [84] . Fiecare rinichi este împărțit în lobi, numiți și lobi [99] , de obicei rinichiul este împărțit în trei lobi [97] . Lobii, la rândul lor, sunt împărțiți în lobuli, fiecare dintre care conține un cortex și o medulară [84] [6] , în timp ce masa cortexului este mai mare decât cea a medulului [101] . Medula lobulilor are forma unui con [84] , și, spre deosebire de mamifere, nu prezintă diviziune în regiuni ale medulului intern și extern [84] , dar din punct de vedere structural este asemănătoare cu medula exterioară a mamiferelor [102] . Bazinul renal este absent în rinichi [103] ; ureea nu se acumulează în medulă [104] ; fiecare lobul are o ramură separată către ureter [6] . Păsările, cu excepția struților africani , nu au vezică urinară ; urina din rinichi este excretată prin uretere în cloaca [105] .

Rinichii păsărilor combină două tipuri de nefroni: cei ai reptilelor, fără bucla lui Henle, și cei ai mamiferelor, cu ansa lui Henle [27] . Majoritatea nefronilor sunt fără bucla lui Henle [106] . Bucla de Henle a păsărilor este similară cu cea a mamiferelor, cu diferența că nefronul păsărilor are o buclă scurtă de Henle. La mamifere, membrul ascendent al ansei lui Henle este, de asemenea, subțire, spre deosebire de nefronii păsărilor [107] . Ca și mamiferele, deși într-o măsură mai mică [84] , păsările sunt capabile să producă urină concentrată, conservând astfel apa în organism [27] . Produsele reziduale de azot sunt excretate în principal sub formă de acid uric, care este o pastă albă care este slab solubilă în apă, ceea ce reduce și pierderile de apă [108] . Reabsorbția suplimentară a apei poate avea loc în cloaca și intestinul distal. Împreună, acest lucru permite păsărilor să-și excrete deșeurile fără pierderi semnificative de apă [109] .

Sângele arterial al rinichilor aviari este obținut din arterele renale craniene, medii și caudale [110] . La fel ca reptilele, păsările au un sistem circulator renal-portal., dar nu eliberează sânge în ansele lui Henle, ci doar în tubii proximali și distali ai nefronilor. În lipsa apei, nefronii fără buclă de Henle încetează să filtreze, în timp ce nefronii cu buclă continuă, dar datorită prezenței unei bucle pot crea urină concentrată [71] .

Note

  1. ↑ Rinichi . Marea Enciclopedie Rusă: versiune electronică (2016). Preluat la 12 martie 2022. Arhivat din original la 12 martie 2022.
  2. ↑ E. Skadhauge. Osmoreglarea la păsări . - Springer Science & Business Media, 2012. - P. 53-54. — 214 p. - ISBN 978-3-642-81585-0 .
  3. ↑ Marcel Florkin. Deuterostomieni, ciclostomii și peștii . - Elsevier, 2014. - S. 575. - 705 p. - ISBN 978-0-323-16334-7 .
  4. ↑ Guy Drouin, Jean-Rémi Godin, Benoît Pagé. Genetica pierderii vitaminei C la vertebrate  //  Current Genomics. — 2011-08. — Vol. 12 , iss. 5 . — P. 371–378 . — ISSN 1875-5488 . - doi : 10.2174/138920211796429736 . — PMID 22294879 . Arhivat din original pe 6 iulie 2022.
  5. ↑ Martin Hewison, Roger Bouillon, Edward Giovannucci, David Goltzman. Vitamina D: Volumul 1: Biochimie, Fiziologie și Diagnosticare . - Presa Academică, 2017. - P. 19. - 1182 p. - ISBN 978-0-12-809966-7 .
  6. ↑ 1 2 3 4 Editorii Enciclopediei. Rinichi  (engleză) . Enciclopedia Britannica (3 decembrie 2020). Preluat la 24 februarie 2022. Arhivat din original la 24 februarie 2022.
  7. ↑ Zhenzhen Peng, Veronika Sander, Alan J. Davidson. Capitolul 71 - Repararea nefronilor la mamifere și pești  //  Transplant de rinichi, bioinginerie și regenerare / Giuseppe Orlando, Giuseppe Remuzzi, David F. Williams. - Presa Academică, 2017. - P. 997 . — ISBN 978-0-12-801734-0 .
  8. ↑ Schulte, Kunter, Moeller, 2015 , Evoluția unui rinichi care reține apă și de ce se simte bine o tensiune arterială crescută, p. 717.
  9. ↑ 1 2 3 S. M. Kisia. Vertebrate: Structuri și Funcții . - CRC Press, 2016. - P. 434.436. — 555 p. — ISBN 978-1-4398-4052-8 .
  10. ↑ 1 2 Bakker, Hoff, Vize, Oostra, 2019 , Evolutionary aspects of kidney development, p. 41.
  11. ↑ Rachel K. Miller. Dezvoltarea rinichilor și boli . — Springer, 13.04.2017. — 373 p. — ISBN 978-3-319-51436-9 .
  12. ↑ Dantzler, 2016 , 2.1 Introducere, p. 7.
  13. ↑ 1 2 Giuseppe Orlando, Giuseppe Remuzzi, David F. Williams. Transplant de rinichi, bioinginerie și regenerare: transplantul de rinichi în era medicinei regenerative . - Presa Academică, 2017. - P. 973-974. — 1253 p. — ISBN 978-0-12-801836-1 .
  14. ↑ D. B. Moffat. Rinichiul de mamifer . - Arhiva CUP, 12-06-1975. - p. 13. - 280 p. — ISBN 978-0-521-20599-3 .
  15. ↑ Keogh, Kilroy, Bhattacharjee, 2021 , 7.3.1. Rinichi de mamifere: morfologie generală, p. opt.
  16. ↑ Schulte, Kunter, Moeller, 2015 , Oceanul primordial din noi: invenția rinichiului, p. 714.
  17. ↑ 1 2 Edward E. Ruppert. Originea evolutivă a nefronului de vertebrate  //  Zoolog american. - 2015. - 1 august ( vol. 34 , iss. 4 ). — P. 542–553 . — ISSN 1557-7023 . - doi : 10.1093/icb/34.4.542 .
  18. ↑ Jerry Bergman. Evoluția rinichilor de vertebrate îi deturnează pe evoluționişti  //  Answers Research Journal. - 2021. - 24 februarie ( vol. 14 ). — P. 37–45 . — ISSN 1937-9056 . Arhivat din original pe 23 februarie 2022.
  19. ↑ Audrey Desgrange, Silvia Cereghini. Modelarea nefronilor: lecții din studiile Xenopus, Zebrafish și Mouse   // Celule . - 2015. - 11 septembrie ( vol. 4 , iss. 3 ). — P. 483–499 . — ISSN 2073-4409 . - doi : 10.3390/cells4030483 . — PMID 26378582 . Arhivat din original pe 25 februarie 2022.
  20. ↑ 1 2 Amanda N. Marra, Yue Li, Rebecca A. Wingert. Antene ale morfogenezei organelor: rolurile cililor în dezvoltarea rinichilor vertebrate  (engleză)  // Genesis (New York, NY: 2000). - 2016. - Septembrie ( vol. 54 , is. 9 ). — P. 457–469 . — ISSN 1526-968X . - doi : 10.1002/dvg.22957 . Arhivat din original pe 26 iunie 2022.
  21. ↑ Techuan Chan, Makoto Asashima. Creșterea rinichiului în broască  (engleză)  // Nephron. Nefrologie experimentală. - 2006. - 26 martie ( vol. 103 , iss. 3 ). — P.e81–85 . — ISSN 1660-2129 . - doi : 10.1159/000092192 . — PMID 16554664 . Arhivat din original pe 27 februarie 2022.
  22. ↑ Praveen Barrodia, Chinmoy Patra, Rajeeb K. Swain. Domeniul EF-mână care conține 2 (Efhc2) este crucial pentru segmentarea distală a pronefrosului la peștele zebra  //  Cell & Bioscience. - 2018. - 16 octombrie ( vol. 8 ). — P. 53 . — ISSN 2045-3701 . - doi : 10.1186/s13578-018-0253-z . — PMID 30349665 . Arhivat din original pe 27 februarie 2022.
  23. ↑ 1 2 3 Editorii Enciclopediei. Nephron  (engleză) . Enciclopedia Britannica (6 februarie 2022). Consultat la 27 februarie 2022. Arhivat din original pe 27 februarie 2022.
  24. ↑ 12 Horst Grunz . Organizatorul de vertebrate . - Springer Science & Business Media, 2013. - P. 240. - 437 p. - ISBN 978-3-662-10416-3 .
  25. ↑ Douglas Webster, Molly Webster. Morfologie comparată a vertebratelor . - Presa Academică, 2013. - P. 494. - 544 p. — ISBN 978-1-4832-7259-7 .
  26. ↑ Bakker, Hoff, Vize, Oostra, 2019 , Fig. 3, p. 32.
  27. ↑ 1 2 3 Hiroko Nishimura, Yimu Yang. Acvaporine în rinichii aviari: funcție și perspective  //  ​​American Journal of Physiology. Fiziologie de reglementare, integrativă și comparativă. - 2013. - Decembrie ( vol. 305 , is. 11 ). - P.R1201-1214 . — ISSN 1522-1490 . - doi : 10.1152/ajpregu.00177.2013 . — PMID 24068044 . Arhivat din original pe 14 martie 2022.
  28. ↑ Bree Rumballe, Kylie Georgas, Lorine Wilkinson, Melissa Little. Anatomia moleculară a rinichiului: ce am învățat din expresia genelor și genomica funcțională?  (engleză)  // Nefrologie pediatrică (Berlin, Germania). - 2010. - iunie ( vol. 25 , iss. 6 ). — P. 1005–1016 . — ISSN 0931-041X . - doi : 10.1007/s00467-009-1392-6 . — PMID 20049614 . Arhivat din original pe 26 februarie 2022.
  29. ↑ 1 2 Bakker, Hoff, Vize, Oostra, 2019 , Pronephros in amniotes, p. 41.
  30. ↑ 1 2 Bakker, Hoff, Vize, Oostra, 2019 , Pronephros in amniotes, p. 40.
  31. ↑ 1 2 3 Editorii Enciclopediei. Mesonephros  (engleză) . Enciclopedia Britannica (6 iulie 2017). Preluat la 11 martie 2022. Arhivat din original la 11 martie 2022.
  32. ↑ Troy Camarata, Alexis Howard, Ruth M. Elsey, Sarah Raza, Alice O'Connor. Nefrogeneza postembrionară și persistența celulelor progenitoare de nefron care exprimă șase 2 în rinichiul reptilian  // PloS One. - 2016. - T. 11 , nr. 5 . — S. e0153422 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0153422 . — PMID 27144443 . Arhivat din original pe 5 iunie 2022.
  33. ↑ 1 2 3 4 Davidson, 2008 , 7. Observații finale.
  34. ↑ 1 2 R. E. Foreman, A. Gorbman, J. M. Dodd, R. Olsson. Biologia evolutivă a peștilor primitivi . - Springer Science & Business Media, 2013. - P. 258. - 460 p. — ISBN 978-1-4615-9453-6 .
  35. ↑ 1 2 Douglas C. Eaton. Frontiere în fiziologia renală și epitelială - mari provocări  (engleză)  // Frontiers in Physiology. - 2012. - 16 ianuarie ( vol. 3 ). — P. 2 . — ISSN 1664-042X . - doi : 10.3389/fphys.2012.00002 . — PMID 22275903 . Arhivat din original pe 19 mai 2022.
  36. ↑ 1 2 3 Peter H. Holz. Anatomia și fiziologia sistemului renal de reptile  (engleză)  // Clinicile veterinare din America de Nord: Practica animalelor exotice. - 2020. - 1 ianuarie ( vol. 23 , iss. 1 ). — P. 103–114 . — ISSN 1094-9194 . - doi : 10.1016/j.cvex.2019.08.005 . — PMID 31759442 .
  37. ↑ Schulte, Kunter, Moeller, 2015 , Oceanul primordial din noi: invenția rinichiului, p. 713.
  38. ↑ Schulte, Kunter, Moeller, 2015 , Oceanul primordial din noi: invenția rinichiului, p. 715.
  39. ^ James Arthur Ramsay, The Editors of Encyclopaedia Britannica. Evoluția sistemului excretor al vertebratelor  . Enciclopedia Britannica . Preluat la 10 mai 2022. Arhivat din original la 10 mai 2022.
  40. ↑ Editorii Enciclopediei. Archinephros  (engleză) . Enciclopedia Britannica (20 iulie 1998). Preluat la 10 mai 2022. Arhivat din original la 10 mai 2022.
  41. ↑ Bakker, Hoff, Vize, Oostra, 2019 , Rezumat, p. 29.
  42. ↑ 1 2 3 Bakker, Hoff, Vize, Oostra, 2019 , Definiția unui pronephros, p. 33.
  43. ↑ 1 2 Bakker, Hoff, Vize, Oostra, 2019 , Definiția unui pronephros, p. 32-33.
  44. ↑ Vize, Woolf, Bard, 2003 , Introducere: rinichi embrionari și alte modele nefrogenice, p. 2.
  45. ↑ Peter D. Vize, Adrian S. Woolf, Jonathan B.L. Bard. Rinichiul: de la dezvoltarea normală la boala congenitală . - Elsevier, 2003. - S. 1. - 534 p. - ISBN 978-0-08-052154-1 .
  46. ↑ Peter Igarashi. Prezentare generală: organisme nemamifere pentru studiile dezvoltării și bolii renale  (engleză)  // Jurnalul Societății Americane de Nefrologie: JASN. - 2005. - Februarie ( vol. 16 , iss. 2 ). — P. 296–298 . — ISSN 1046-6673 . - doi : 10.1681/ASN.2004110951 . — PMID 15647334 . Arhivat din original pe 18 mai 2022.
  47. ↑ Kirsten Ferner, Julia A. Schultz, Ulrich Zeller. Anatomia comparativă a nou-născuților din cele trei grupuri majore de mamifere (monotreme, marsupiale, placentare) și implicații pentru morfotipul ancestral al nou-născuților mamiferelor  //  Journal of Anatomy. - 2017. - Decembrie ( vol. 231 , is. 6 ). — P. 798–822 . — ISSN 1469-7580 . doi : 10.1111 / joa.12689 . — PMID 28960296 . Arhivat din original pe 21 mai 2022.
  48. ↑ 1 2 C. A. Beuchat, E. J. Braun. Alometria rinichiului: implicații pentru ontogenia osmoreglării  //  Jurnalul American de Fiziologie. - 1988. - Noiembrie ( vol. 255 , iss. 5 Pt 2 ). - P.R760-767 . — ISSN 0002-9513 . - doi : 10.1152/ajpregu.1988.255.5.R760 . — PMID 3189590 .
  49. ↑ Lori L. O'Brien, Andrew P. McMahon. Inducerea și modelarea nefronului metanefric  (engleză)  // Seminarii de biologie celulară și dezvoltare. - 2014. - Decembrie. — P. 31–38 . — ISSN 1084-9521 . - doi : 10.1016/j.semcdb.2014.08.014 . — PMID 25194660 . Arhivat din original pe 3 martie 2022.
  50. ↑ DR Khanna, PR Yadav. Biologia mamiferelor . - Editura Discovery, 2005. - S. 294. - 464 p. — ISBN 978-81-7141-934-0 .
  51. ↑ Svetlana Fedorova, Rieko Miyamoto, Tomohiro Harada, Sumio Isogai, Hisashi Hashimoto. Glomerulogeneza renală la peștele medaka, Oryzias latipes  (engleză)  // Dinamica dezvoltării: o publicație oficială a Asociației Americane a Anatomiștilor. — 2008-09. - septembrie ( vol. 237 , iss. 9 ). — P. 2342–2352 . — ISSN 1058-8388 . - doi : 10.1002/dvdy.21687 . — PMID 18729228 .
  52. ↑ Kenneth Kardong. Ebook: Vertebrate: Anatomie comparată, Funcție, Evoluție . — McGraw Hill, 16.10.2014. - S. 549. - 817 p. — ISBN 978-0-07-717192-6 .
  53. ↑ Agarwal VK Zoologie pentru studenți (pentru B.Sc. Hons. Semestrul 4, Conform CBCS) . — Editura S. Chand. — S. 297–299. — 752 p. - ISBN 978-93-5253-410-4 .
  54. ↑ 1 2 3 4 Vize, Seufert, Carroll, Wallingford, 1997 , 2. Organizarea nefronilor în rinichi, p. 192.
  55. ↑ Alan J. Davidson. Regenerarea rinichilor la pești  (engleză)  // Nephron. Nefrologie experimentală. - 2014. - 19 mai ( vol. 126 , iss. 2 ). — P. 45 . — ISSN 1660-2129 . - doi : 10.1159/000360660 . — PMID 24854639 . Arhivat din original pe 12 martie 2022.
  56. ↑ 1 2 Davidson, 2008 , 1. Privire de ansamblu asupra structurii rinichilor și dezvoltării embrionare.
  57. ↑ 1 2 3 S. N. Prasad, Vasantika Kashyap. Un manual de zoologie a vertebratelor . - New Age International, 1989. - S. 472-473. — 552 p. - ISBN 978-0-85226-928-2 .
  58. ↑ Schulte, Kunter, Moeller, 2015 , Adaptarea la viața pe uscat: rinichiul care reține apa a fost inventat de două ori, p. 718.
  59. ↑ Melissa H. Little. Revenirea la dezvoltarea rinichilor pentru a oferi rinichi sintetici  //  Developmental Biology. - 2021. - Iunie ( vol. 474 ). — P. 22–36 . — ISSN 1095-564X . - doi : 10.1016/j.ydbio.2020.12.009 . — PMID 33333068 .
  60. ↑ 1 2 3 Peter H. Holz. Anatomia și fiziologia sistemului renal de reptile  (engleză)  // Clinicile veterinare din America de Nord. Practica animalelor exotice. - 2020. - ianuarie ( vol. 23 , iss. 1 ). — P. 103–114 . — ISSN 1558-4232 . - doi : 10.1016/j.cvex.2019.08.005 . — PMID 31759442 .
  61. ↑ 1 2 Mohammed Ali Al-shehri, Amin Abdullah Al-Doaiss, Mohammed Ali Al-shehri, Amin Abdullah Al-Doaiss. Un studiu morfologic, histologic și histochimic al segmentului sexual al rinichiului masculin Chamaeleo calyptratus (cameleonul voalat  )  // Jurnalul Internațional de Morfologie. - 2021. - August ( vol. 39 , is. 4 ). - P. 1200-1211 . — ISSN 0717-9502 . - doi : 10.4067/S0717-95022021000401200 . Arhivat din original pe 7 aprilie 2022.
  62. ↑ 1 2 3 4 5 Stephen J. Divers, Douglas R. Mader. Medicina si chirurgia reptilelor . - Elsevier Health Sciences, 2005. - S. 577. - 1263 p. - ISBN 978-1-4160-6477-0 .
  63. ↑ Alleice Summers. Bolile comune ale animalelor de companie E-Book . — Elsevier Health Sciences, 2019-04-26. - S. 400. - 609 p. - ISBN 978-0-323-59801-9 .
  64. ↑ 1 2 Elliott R. Jacobson. Bolile infecțioase și patologia reptilelor: atlasul culorilor și textul . - CRC Press, 2007. - P. 14. - 732 p. - ISBN 978-1-4200-0403-8 .
  65. ↑ Dantzler, 2016 , 2.2.4 Reptile, p. 15-16.
  66. ↑ Bob Doneley, Deborah Monks, Robert Johnson, Brendan Carmel. Medicina si chirurgia reptilelor in practica clinica . - John Wiley & Sons, 2018. - P. 152. - 466 p. — ISBN 978-1-118-97767-5 .
  67. ↑ 1 2 Elliott R. Jacobson. Bolile infecțioase și patologia reptilelor: atlasul culorilor și textul . - CRC Press, 2007. - P. 14. - 732 p. - ISBN 978-1-4200-0403-8 .
  68. ↑ Christal Pollock. Boala renală, o problemă a clinicilor veterinare din America de Nord: Practica animalelor exotice, carte electronică . - Elsevier Health Sciences, 2019. - P. 107. - 265 p. — ISBN 978-0-323-71276-7 .
  69. ↑ Thomas P. Colville, DVM MSc, Joanna M. Bassert VMD. Anatomie clinică și fiziologie pentru tehnicieni veterinari . - Elsevier Health Sciences, 2015. - S. 555. - 658 p. — ISBN 978-0-323-22793-3 .
  70. ↑ Douglas R. Mader, Stephen J. Divers. Terapia curentă în medicina și chirurgia reptilelor . - Elsevier Health Sciences, 2013. - P. 84. - 485 p. - ISBN 978-0-323-24293-6 .
  71. ↑ 1 2 3 Peter H. Holz. Sistemul portalului renal reptilian - O revizuire  //  Buletinul Asociației Veterinarilor Reptilieni și Amfibieni. - 1999. - 1 ianuarie ( vol. 9 , iss. 1 ). — P. 4–14 . — ISSN 1076-3139 . - doi : 10.5818/1076-3139.9.1.4 .
  72. ↑ Katerina Apelt, Roel Bijkerk, Franck Lebrin, Ton J. Rabelink. Imaginirea microcirculației renale în terapia celulară   // Cells . - 2021. - Mai ( vol. 10 , iss. 5 ). - P. 1087 . — ISSN 2073-4409 . - doi : 10.3390/cells10051087 . — PMID 34063200 . Arhivat din original pe 3 mai 2022.
  73. ↑ Keogh, Kilroy, Bhattacharjee, 2021 , 7.3. Mamifere, p. opt.
  74. ↑ Jo Ann Eurell, Brian L. Frappier. Manualul lui Dellmann de histologie veterinară . - John Wiley & Sons, 2013. - 1043 p. — ISBN 978-1-118-68582-2 .
  75. ↑ Philip Carew Withers, Christine E. Cooper, Shane K. Maloney, Francisco Bozinovic, Ariovaldo P. Cruz-Neto. Fiziologia ecologică și de mediu a mamiferelor . - Oxford University Press, 2016. - S. 250. - 607 p. — ISBN 978-0-19-964271-7 .
  76. ↑ Christopher Thigpen, Logan Best, Troy Camarata. Morfologie și alometrie comparative ale rinichilor de țestoase criptodiran existente  (engleză)  // Zoomorfologie. - 2020. - 1 martie ( vol. 139 , iss. 1 ). — P. 111–121 . — ISSN 1432-234X . - doi : 10.1007/s00435-019-00463-3 . Arhivat din original pe 22 mai 2022.
  77. ↑ Donald W. Linzey. Biologia vertebratelor . - JHU Press, 2012. - S. 319. - 602 p. — ISBN 978-1-4214-0040-2 .
  78. ↑ 1 2 3 Davidson, 2008 , Figura 1 Structura rinichiului de mamifer.
  79. ↑ D. B. Moffat. Rinichiul de mamifer . - Arhiva CUP, 1975. - S. 16-18. — 280 s. — ISBN 978-0-521-20599-3 .
  80. ↑ Editorii Enciclopediei. Piramida renală  (engleză) . Enciclopedia Britannica . The Editors of Encyclopaedia (20 iunie 2018). Preluat la 2 mai 2022. Arhivat din original la 2 mai 2022.
  81. ↑ Kelley, Fenton Crosland și Ramsay, James Arthur. Excreție - Mamifere  . Enciclopedia Britannica (2 aprilie 2020). Preluat: 4 iunie 2022.
  82. ↑ 1 2 Jane C. Fenelon, Caleb McElrea, Geoff Shaw, Alistair R. Evans, Michael Pyne. Morfologia peniană unică a echidnei cu cioc scurt, Tachyglossus aculeatus  (engleză)  // Dezvoltarea sexuală: genetică, biologie moleculară, evoluție, endocrinologie, embriologie și patologia determinării și diferențierii sexului. - 2021. - Vol. 15 , iss. 4 . — P. 262–271 . — ISSN 1661-5433 . - doi : 10.1159/000515145 . — PMID 33915542 .
  83. ↑ K.E. Mate, M.S. Harris, J.C. Rodger. Fertilizarea la mamiferele monotreme, marsupiale și euteriene  (engleză)  // Fertilizarea animalelor protozoare și metazoare: aspecte celulare și moleculare / Juan J. Tarín, Antonio Cano. - Berlin, Heidelberg: Springer, 2000. - P. 223–275 . - ISBN 978-3-642-58301-8 . - doi : 10.1007/978-3-642-58301-8_6 .
  84. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Casotti, Lindberg, Braun, 2000 , p. R1722.
  85. ↑ Dantzler, 2016 , 2.2.6 Mamifere, p. douăzeci.
  86. ↑ 1 2 3 4 5 Organizația Mondială a Sănătății . Principii și metode de evaluare a nefrotoxicității asociate cu expunerea la substanțe chimice. . - Geneva, 1994. - S. 72-73. — 284 p. — (Criterii igienice pentru starea mediului; 119). - ISBN 978-5-225-01924-2 .
  87. ↑ Melanie A. Breshears, Anthony W. Confer. Capitolul 11 ​​- Sistemul urinar  //  Bazele patologice ale bolilor veterinare (Ediția a șasea) / James F. Zachary. — Mosby, 01.01.2017. — P. 617–681.e1 . — ISBN 978-0-323-35775-3 .
  88. ↑ Kendall S. Frazier, John Curtis Seely, Gordon C. Hard, Graham Betton, Roger Burnett. Leziuni proliferative și neproliferative ale sistemului urinar de șobolan și șoarece  (engleză)  // Patologia toxicologică. - 2012. - iunie ( vol. 40 , iss. 4_suppl ). — P. 14S–86S . - ISSN 1533-1601 0192-6233, 1533-1601 . doi : 10.1177/ 0192623312438736 . — PMID 22637735 .
  89. ↑ NICEL. Viscerele mamiferelor domestice . - Springer Science & Business Media, 2013. - P. 286. - 430 p. — ISBN 978-1-4757-6814-5 .
  90. ↑ Dantzler, 2016 , 2.2.6 Mamifere, p. 19-20.
  91. ↑ R.M. Ortiz. Osmoreglarea la mamiferele marine  (engleză)  // Jurnalul de biologie experimentală. - 2001. - Iunie ( vol. 204 , iss. Pt 11 ). — P. 1831–1844 . — ISSN 0022-0949 . - doi : 10.1242/jeb.204.11.1831 . Arhivat din original pe 4 iunie 2022.
  92. ↑ Robert A. Fenton, Mark A. Knepper. Ureea și funcția renală în secolul 21: perspective de la șoareci knockout  // Jurnalul Societății Americane de Nefrologie: JASN. — 2007-03. - T. 18 , nr. 3 . — S. 679–688 . — ISSN 1046-6673 . - doi : 10.1681/ASN.2006101108 .
  93. ↑ Ramsay, James Arthur și Kelley, Fenton Crosland. excreția - Caracteristici generale ale structurilor și funcțiilor excretoare | Britannica  (engleză) . Enciclopedia Britannica (2 aprilie 2020). Preluat: 4 iunie 2022.
  94. ^ Davidson, 2008 , Privire de ansamblu asupra structurii rinichilor și dezvoltării embrionare.
  95. ↑ Chris Lote. Ansa lui Henle, tubul distal și canalul colector  //  Principles of Renal Physiology / Chris Lote. - Dordrecht: Springer Olanda, 2000. - P. 70–85 . - ISBN 978-94-011-4086-7 . - doi : 10.1007/978-94-011-4086-7_6 .
  96. ↑ R.L. Kotpal. Text modern de zoologie: Vertebrate . - Publicaţii Rastogi, 2010. - S. 782. - 888 p. — ISBN 978-81-7133-891-7 .
  97. ↑ 1 2 Donald S. Farner, James R. King. Biologie aviară: Volumul II . - Elsevier, 2013. - S. 528. - 637 p. — ISBN 978-1-4832-6942-9 .
  98. ↑ AJ Marshall. Biologia și fiziologia comparativă a păsărilor: volumul I. - Academic Press, 2013. - P. 470. - 531 p. - ISBN 978-1-4832-6379-3 .
  99. ↑ 1 2 3 Buturlin S. A. Ghid complet al păsărilor din URSS . - Ripol Classic, 2013. - V. 5. - S. 227. - 390 p. — ISBN 978-5-458-29855-1 .
  100. ↑ Valentina Slobodyanik, Suleiman Suleimanov, Lyudmila Antipova. Anatomia și fiziologia animalelor de fermă ed. a II-a, Per. si suplimentare Manual și atelier pentru software open source . — Litri, 2021-12-02. - S. 311. - 397 p. — ISBN 978-5-04-305178-3 .
  101. ↑ Paul D. Sturkie. Fiziologia aviara . - Springer Science & Business Media, 2012. - P. 360. - 528 p. - ISBN 978-1-4612-4862-0 .
  102. ↑ Casotti, Lindberg, Braun, 2000 , Discuție, p. R1729.
  103. ↑ Thomas N. Tully, GM Dorrestein, Alan K. Jones. Manual de medicină aviară . - Elsevier / Saunders, 2009. - P. 36. - 504 p. - ISBN 978-0-7020-2874-8 .
  104. ↑ B. Schmidt-Nielsen. Pelvisul  renal // Kidney International. - 1987-02. - T. 31 , nr. 2 . — S. 621–628 . — ISSN 0085-2538 . doi : 10.1038 / ki.1987.43 . — PMID 3550232 .
  105. ↑ Maxine McCarthy, Liam McCarthy. Evoluția vezicii urinare ca organ de stocare: trasee de miros și presiune selectivă a primelor animale terestre într-o simulare computațională  //  SN Applied Sciences. - 2019. - 29 noiembrie ( vol. 1 , is. 12 ). — P. 1727 . — ISSN 2523-3971 . - doi : 10.1007/s42452-019-1692-9 . Arhivat din original pe 27 mai 2022.
  106. ↑ OW Johnson, JN Mugaas. Unele caracteristici histologice ale rinichilor aviari  (engleză)  // The American Journal of Anatomy. - 1970. - Aprilie ( vol. 127 , iss. 4 ). — P. 423–436 . — ISSN 0002-9106 . - doi : 10.1002/aja.1001270407 . — PMID 5434585 .
  107. ↑ Wen Liu, Tetsuji Morimoto, Yoshiaki Kondo, Kazuie Iinuma, Shinichi Uchida. Organizarea tubului medular renal „de tip aviar” determină imaturitatea capacității de concentrare a urinei la nou-născuți  //  Kidney International. - 2001. - 1 august ( vol. 60 , is. 2 ). — P. 680–693 . — ISSN 0085-2538 . - doi : 10.1046/j.1523-1755.2001.060002680.x . — PMID 11473651 . Arhivat din original pe 14 martie 2022.
  108. ↑ Bauer, Patricia. De ce caca de păsări este albă?  (engleză) . Enciclopedia Britannica . Preluat la 22 mai 2022. Arhivat din original la 22 mai 2022.
  109. ↑ Schulte, Kunter, Moeller, 2015 , Adaptarea la viața pe uscat: rinichiul care reține apa a fost inventat de două ori, p. 720.
  110. ↑ Bob Doneley. Medicină și chirurgie aviară în practică: păsări de companie și voliere . - CRC Press, 2010. - S. 20. - 339 p. - ISBN 978-1-84076-592-2 .

Literatură

Cărți

Articole în reviste