Protoclorofilida , [1] sau monovinil protoclorofilida , este precursorul imediat al clorofilei a , din care lipsește coada fitolului . [2] Spre deosebire de clorofilă, protoclorofilida are o fluorescență puternică; mutanții care îl acumulează în țesuturile lor strălucesc roșu atunci când sunt iradiați cu lumină albastră. [3] La plantele cu flori , conversia protoclorofilidei în clorofilă este dependentă de lumină, iar astfel de plante devin albe ( clorotice ) atunci când sunt crescute în întuneric. În schimb , gimnospermele , algele și bacteriile fotosintetice folosesc o enzimă diferită, independentă de lumină și devin verde chiar și în întuneric.
Transformarea protoclorofilidei în clorofilă este realizată de enzima protoclorofilide reductază [ 4] cod CF 1.3.1.33. Există două enzime structural diferite cu o astfel de activitate - reductaze dependente de lumină și reductaze întunecate. Reductaza dependentă de lumină necesită lumină pentru a funcționa, în timp ce reductaza întunecată este o proteină complet diferită, constând din trei subunități, prezentând o asemănare semnificativă cu cele trei subunități ale nitrogenazei , care catalizează formarea amoniacului dintr-o moleculă de azot . [5] Această enzimă, care poate să fi evoluat mult mai devreme (asemănare evidentă cu azotaza), este foarte sensibilă la oxigenul liber și nu funcționează dacă concentrația sa depășește 3%. [6] Prin urmare, varianta alternativă, dependentă de lumină, trebuie încă îmbunătățită în procesul de evoluție.
Majoritatea bacteriilor fotosintetice au ambele forme ale enzimei. Plantele cu flori și-au pierdut forma întunecată și se bazează pe trei copii ușor diferite ale reductazei dependente de lumină, denumite în mod obișnuit PCR A, B și C. Gimnospermele au și mai multe copii ale acestei gene ( Pinul de tămâie are aproximativ unsprezece [7] ) . La plante, protoclorofilid reductaza dependentă de lumină este codificată de genele nucleare și abia mai târziu este transportată la locul său de funcționare, cloroplastul . În contrast, în plante și alge cu o formă întunecată a enzimei, aceasta este cel puțin parțial codificată de ADN-ul cloroplastului. [7]
Clorofila din celulă este asociată cu proteinele și poate absorbi și transfera energie într-o direcție dată. Cu toate acestea, protoclorofilida, găsită în celulă în principal sub formă nelegată și în prezența luminii, se comportă ca un fotosensibilizant, generând radicali liberi toxici. Prin urmare, plantele au nevoie de un mecanism eficient pentru reglarea cantității de precursori metabolici ai clorofilei. La plantele cu flori, un control similar are loc în stadiul de formare a acidului δ-aminolevulinic (ALA), unul dintre intermediarii din calea de biosinteză a clorofilei. Plantele hrănite artificial cu ALA au acumulat protoclorofilide în cantități mari, toxice, la fel ca și mutanții cu un sistem de reglementare deteriorat.
Arabidopsis FLU - cu un sistem de reglementare deteriorat poate supraviețui numai în întuneric constant (protoclorofilida nu este periculoasă în absența luminii) sau în lumină constantă, atunci când planta este capabilă să transforme toată protoclorofilida produsă în clorofilă și să nu o acumuleze excesiv, în ciuda lipsei de reglementare. În orzul mutant Tigrina (mutația are loc în aceeași genă, [8] ) lumina ucide cea mai mare parte a țesutului de frunze care s-a dezvoltat în întuneric, dar partea de frunze care s-a format în timpul zilei rămâne în viață. Drept urmare, frunzele sunt acoperite cu dungi albe de celule moarte, iar numărul lor este aproape de numărul de zile în care a trăit frunza. Părțile verzi supraviețuiesc în noaptea următoare, probabil pentru că sinteza clorofilei în țesutul frunzelor adulte este aproape întotdeauna redusă sever.
În ciuda multor încercări de a găsi mutații care provoacă un exces de protoclorofilide în condiții normale, în prezent (2009) este cunoscută o singură astfel de genă - ( gripa ). Gripa (descrisă pentru prima dată în [3] ) este o proteină localizată în cloroplast și codificată nuclear, care pare să conțină exclusiv situsuri de interacțiune proteină-proteină. Este o proteină transmembranară localizată în membrana tilacoidă. Încă nu este complet clar de ce nu au fost găsite alte tipuri de mutații similare; este probabil ca modificările altor proteine implicate în lanțul de reglare să fie letale. Gripa este o singură genă, nu aparține nici unei familii de gene.
Mai târziu, pe baza asemănării secvenței, o proteină similară a fost găsită în algele Chlamydomonas [9] . Acest lucru demonstrează că acest tip de sistem de reglementare a existat cu mult înainte ca plantele cu flori să piardă reductaza întunecată. Proteina reglatoare Chlamydomonas este mult mai complexă: este mai mare, traversează două membrane tilacoide în loc de una, conține mai multe locuri de interacțiune cu alte proteine și chiar suferă o feliere alternativă . Acest lucru ne face să înțelegem că, aparent, sistemul de reglementare a fost mult simplificat în procesul de evoluție.
| Tipuri de tetrapiroli | |||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Bilany (liniar) |
| ||||||||||||||||||||
| macrocicluri |
| ||||||||||||||||||||