Paduchi si paduchi

Versiunea actuală a paginii nu a fost încă examinată de colaboratori experimentați și poate diferi semnificativ de versiunea revizuită la 29 octombrie 2022; verificarea necesită 1 editare .
Paduchi si paduchi

Păduchi pubian ( Pthirus pubis )
clasificare stiintifica
Domeniu:eucarioteRegatul:AnimaleSub-regn:EumetazoiFără rang:Bilateral simetricFără rang:protostomeFără rang:NaparlireaFără rang:PanarthropodaTip de:artropodeSubtip:Respirația trahealăSuperclasa:şase picioareClasă:InsecteSubclasă:insecte înaripateInfraclasa:NewwingsComoară:paraneoptereSupercomanda:PsocodeaEchipă:Paduchi si paduchi
Denumire științifică internațională
Phthiraptera Haeckel , 1896
Subordonații

Păduchi și păduchi ( lat.  Phthiraptera  - alt grecesc φθείρ  - păduchi și ἄπτερος  - fără aripi) - un detașament de insecte parazite cu transformare incompletă. Phthiraptera sunt numeroase și cosmopolite și se crede că parazitează toate speciile de păsări și multe specii de mamifere. În prezent, oamenii de știință au descris 5136 de specii, inclusiv 1 specie fosilă (Zhang, 2013) [1] . Diversitatea se bazează pe două subordine de păduchi: Amblycera (1360 specii descrise) și Ischnocera (3080 specii) [2] . Al treilea subordine de păduchi - Rhynchophthirina conține doar trei specii. Ultimul grup este păduchii actuali Anoplura (543 de specii), care includ și trei paraziți umani: păduchii de cap , de corp și de pubian .

Morfologie

Mâncătorii de păduchi și păduchii supt sunt insecte mici, fără aripi, de 0,8-11 mm lungime [3] . Corpul este turtit dorsoventral. Litierele Amblycera și Ischnocera au capul lat, mai lat decât pieptul. În grupele Rhynchophthirina și Anoplura , pe de altă parte, capul este mai îngust decât pieptul. În funcție de localizare și de strategia generală de comportament, păduchii sunt împărțiți în mai multe grupuri care diferă în funcție de forma corpului. De exemplu, printre Ischnocera aviară se pot distinge forme alungite de „aripă” și compacte „cap” și „trunchi”. Pieptul este mai mult sau mai puțin confluent. Fuziunea completă se vede în Anoplura ; la păduchi Rhynchophthirina și Ischnocera , mezo- și metanotum sunt topite , în timp ce la Amblycera există o sutură între ele. Abdomenul este format din 8-10 segmente vizibile. Pieptul poartă o pereche de deschideri ale sistemului traheal , abdomenul - de la una la șase perechi.

Doar câteva specii au ochi și chiar și în aceste cazuri sunt reduse; ocele simple sunt complet reduse. Antene scurte, până la 5 segmente. La Amblycera , antenele sunt ascunse în gropi pe părțile laterale ale capului, sunt formate din 4 segmente, al treilea segment este pețiolat. În alte grupuri, antenele sunt libere, filiforme și constau din 3-5 segmente. La unii păduchi, antenele sunt dimorfe: participă la capturarea femelei de către mascul în timpul împerecherii [3] .

Anexele bucale ale păduchilor de mestecat sunt reprezentate de buza superioară dezvoltată , mandibule și maxilare și buza inferioară reduse . Palpul maxilar este reținut doar în Amblycera . Același grup de păduchi se distinge și prin faptul că anexele lor orale se mișcă într-un plan vertical - perpendicular pe axa capului, la Ischnocera , dimpotrivă, acest plan este paralel cu capul. La Rhynchophthirina , părțile bucale sunt, de asemenea, de tip roadă, dar situate la capătul unei excrescențe lungi a capului - proboscis - și rotite cu 180°.

Spre deosebire de păduchi, toți păduchii sugeți ( Anoplura ) au piese bucale care suge-piercing foarte modificate. Este format din două stilturi: dorsal și ventral, înconjurat de o proboscide, care este, de asemenea, întărită cu „dinți”. Stiletul ventral se presupune a fi format de buza inferioară. Originea styletului dorsal este mult mai controversată. Conform versiunii răspândite, acest stilt este format din hipofaringe, a cărui parte dorsală concavă formează tubul alimentar. Un canal salivar se desfășoară din partea ventrală a hipofaringelui, care poate fi adesea separat pe secțiuni din partea principală a hipofaringelui, reprezentând un „stylet mijlociu” artefactual. Mandibulele și, probabil, maxilarele păduchilor suge sunt reduse [4] [5] [6] .

Aripile sau rudimentele lor sunt complet absente. Picioarele sunt bine dezvoltate, sunt principalele organe de atașare atât ale păduchilor, cât și ale păduchilor suge. La păduchi, labele sunt cu unul sau două segmente, la păduchi sunt în întregime topite. La capătul tarsului sunt două gheare la toți paraziții păsărilor și câte o gheară la majoritatea paraziților mamiferelor (inclusiv toate Anoplura). Păduchii supt se agață de firele individuale de păr, prinzându-le în golul format de gheara tarsală și vârful de pe piciorul inferior. Astfel, golul rezultat al acestei cleme ar trebui să corespundă grosimii părului gazdei, ceea ce aparent determină specializarea îngustă a acestor păduchi.

Structura internă este tipică pentru insecte. Sistemul digestiv ocupă un volum semnificativ. Formele care nu se hrănesc cu sânge au o gușă dezvoltată , care participă la acumularea și măcinarea alimentelor. La hematofage , gușa este mai simplă sau absentă. Există doar două perechi de vase malpighiene .

Stil de viață

Toți păduchii și păduchii moderni trăiesc pe suprafața corpului păsărilor și mamiferelor. Cea mai mare parte a speciilor din subordinele Amblycera și Ischnocera este reprezentată de paraziții păsărilor, iar doar 12% parazitează mamiferele [3] . Dimpotrivă, toate cele trei specii de Rhynchophthirina și speciile din subordinul Anoplura sunt limitate exclusiv la mamifere. Marea majoritate a acestora sunt paraziți și consumă pene, piele moartă, sânge și secreții ale pielii ca hrană. În întregul grup, numai păduchii înșiși (Anoplura) pot suge sânge, reprezentanții altor subordine sunt forme „mestecatoare”. Cu toate acestea, foarte puțini păduchi (unii Amblycera , toți Rhynchophthirina ) sunt, de asemenea , hematofagi , dar primesc sânge prin părțile bucale care le roade.

Pe lângă ectoparaziți , există specii neobișnuite care mănâncă ouă și nimfe ale paraziților pielii - acarieni și alte Phthiraptera , inclusiv indivizi din propria specie. Bacteriile și ciupercile au un rol cert, dar încă necunoscut în alimentația păduchilor.

Întregul ciclu de viață al păduchilor și păduchilor are loc în mod normal pe suprafața unei gazde individuale. Schimbarea individului gazdă este posibilă în cele mai multe cazuri numai cu contactul apropiat al gazdelor. Doar câteva Amblycera sunt suficient de mobile și își pot părăsi în mod activ proprietarul în caz de deces sau deteriorare a sănătății. Cu toate acestea, Ischnocera poate schimba proprietarii și într-un mod destul de ciudat. Pe mai mulți reprezentanți, acești păduchi au fost observați agățați de corpurile muștelor care suge sângele care parazitează aceleași gazde. Aceste muște sunt mult mai mobile și își schimbă mai des gazdele, dar în același timp sunt mai puțin specifice în ceea ce privește alegerea speciilor gazdă [3] [7] .

Ciclul vieții și biologia reproducerii

Insectele adulte au sexe separate, dar femelele depășesc adesea masculii. În unele Ischnocera, masculii sunt rari sau nu se găsesc deloc, și așa. aceste specii sunt partenogenetice . Se presupune că determinarea sexului este cromozomială, dar cromozomii sexuali nu sunt diferențiați în exterior.

Fertilizarea este internă, spermatoforică . Spermatoforul poate fi consumat de femela mult timp pana este inlocuit la urmatoarea imperechere. Femelele nu au un ovipozitor pronunțat , dar există gonopode în formă de deget care participă la ouat. Ouăle ( nits ) sunt mari, depuse 1-10 pe zi. O anumită grijă față de urmaș se manifestă prin faptul că femela atașează ouăle cu ciment glandular de bazele părului și penelor, adesea în zone greu accesibile de către proprietar. Din ou iese o nimfă de prima vârstă. Nimfa suferă năpârliri succesive la intervale de 3 până la 12 zile, trecând în al doilea și al treilea stadiu. La unele specii, nimfele arată în exterior ca adulții, în timp ce în alte cazuri diferențele sunt mult mai semnificative. O nimfă de vârsta a treia fără metamorfoză se mută pe un adult . Stadiile adulte trăiesc aproximativ o lună.

Genetica

Numărul de cromozomi la păduchi și păduchi variază ușor: numerele diploide variază de la 10 la 16 [8] .

Bacteriile simbiotice

Wolbachia

Wolbachia ( Alphaproteobacteria : Rickettsiaceae ) sunt bacterii simbiotice intracelulare obligatorii legate de Rickettsia care se transmit transovarian (prin ouă). Aceste bacterii sunt responsabile pentru multe anomalii de reproducere la artropode , iar pentru unele insecte și filariile nematode sunt necesare pentru dezvoltare și viață [9] .

Toate speciile studiate de Phthiraptera (reprezentanți ai trei subordine) au purtat Wolbachia. Cele mai comune supergrupuri (clade) sunt artropodele comune Wolbachia - A și B, dar se găsește și un supergrup rar F. Aceeași specie poate transporta de la una până la patru linii de Wolbachia, inclusiv cele din supergrupuri diferite. Efectul Wolbachia asupra păduchilor este necunoscut, dar se presupune că aceștia provoacă predominanța femelelor în populații și pot fi, de asemenea, responsabili de apariția speciilor partenogenetice [7] [10] [11] .

Modul „vertical” de transmitere a Wolbachia ar trebui să conducă la o corespondență între evoluția bacteriilor și gazdele lor. Acest lucru, însă, nu este observat niciodată și, evident, există și modalități de transmisie orizontală. Acest lucru este valabil și pentru păduchi, iar aici întrebarea „purtătorilor” Wolbachia dintre ei este deosebit de misterioasă. Se presupune că aici pot juca un anumit rol muștele sânge  , alți ectoparaziți aviari cu care păduchii intră în contact direct [7] .

Riesia

„ Candidatus Riesia” ( Gammaproteobacteria : Enterobacteriaceae ) este o bacterie obligatorie a păduchilor endosimbiotici ale cărei rude sunt și simbioți interni ai insectelor și se transmite transovarian. Aceste bacterii au fost găsite la toate speciile de Anoplura studiate și se pare că nu apar la alți păduchi sau insecte în general. La fel ca și Wolbachia , Riesia filariae sunt simbioți primari, ceea ce înseamnă că prezența lor este esențială pentru viața gazdei. Se presupune că rhiza furnizează păduchilor unele substanțe esențiale care aparent lipsesc din sângele gazdelor păduchilor.

Riesia sunt localizate intracelular în așa-numitele. „discurile gastrice”. Spre deosebire de Wolbachia, pentru a ajunge la ovocite, aceste bacterii sunt nevoite să efectueze migrații complexe, inclusiv stadii extracelulare [12] [13] .

Simbioți de gunoi

Mulți păduchi, precum păduchii sugeți, poartă simbioți primari. Bacteriile de gunoi, cu toate acestea, nu sunt direct legate de simbioții păduchi supt și au o localizare diferită în corpul gazdă. Simbioții gândacului de așternut Columbicola columbae ( Ischnocera ) fac parte din aceeași familie cu Riesia ( Gammaproteobacteria : Enterobacteriaceae ), dar cele mai apropiate rude ale lor sunt endosimbioții muștei și gărgărița de cereale . La nimfe și la bărbați, aceste bacterii sunt localizate în bacteriocite pe părțile laterale ale corpului, adică nu sunt asociate cu tubul digestiv. Transmiterea bacteriilor are loc de la mamă la urmașul ei și, prin urmare, în corpul femelei sunt forțate în fiecare generație de gazde să migreze în tuburile genitale pentru a ajunge la ovocite [3] [14] .

Semnificația acestor bacterii pentru păduchi este necunoscută. Se presupune că ei, ca și Riesia , sunt implicați în producția de substanțe care sunt absente în dieta păduchilor, dar necesare pentru ca aceștia să trăiască.

Patogenitate

Păduchii și păduchii nu sunt în mod normal paraziți letali. Se presupune chiar că mulți păduchi de păsări aduc daune minime proprietarilor lor. Cu toate acestea, în cele mai multe cazuri, poate fi detectat un efect negativ. Adesea, acest efect se bazează pe iritație, provocând neliniște și zgârieturi, ceea ce duce indirect la scăderea vitalității generale. De exemplu, creșterea timpului necesar pentru îngrijire necesită timp și energie, ceea ce, printre altele, duce la o creștere a disponibilității mai multor indivizi infectați la prădători [3] [15] .

Bolile de piele sunt adesea și rezultatul zgârieturilor, dar pot fi cauzate și de insectele în sine (inclusiv păduchii umani). Unele dintre aceste boli sunt fatale pentru gazdele tinere.

Pentru paraziții cu pene, se presupune că modificările de formă a penelor cauzate de aceștia pot duce la o deteriorare a caracteristicilor aerodinamice, precum și la deteriorarea penajului reproducător al masculilor. Acele forme care mănâncă puf duc indirect la epuizare, deoarece pasărea infectată trebuie să cheltuiască mai multă energie pentru încălzirea corpului [3] .

O altă latură, adesea mai periculoasă, a parazitismului păduchilor și păduchilor este rolul lor de purtători ai agenților patogeni ai bolilor periculoase ale gazdei. Acești agenți patogeni includ bacterii, viermi rotunzi și plate, ciuperci și probabil și viruși [3] [16] . Dintre păduchii umani, toate cele trei specii ( Pediculus humanus , P. capitis și Pthirus pubis ) pot fi purtători de agenți patogeni bacterieni periculoși, dar numai Pediculus humanus joacă un astfel de rol în populațiile umane. Această specie tolerează trei agenți bacterieni: Rickettsia prowazekii , Borrelia recurrentis și Bartonella quintana [17] [18] .

Rickettsia prowazekii

Rickettsia prowazekii ( Alfaproteobacteria : Rickettsiaceae ) este agentul cauzator al tifosului epidemic . Rickettsia infectează păduchii pe cale orală și apoi infectează celulele epiteliale ale intestinului mediu. Aici se înmulțesc în mod activ și apoi ies în lumenul intestinal. Infecția unei persoane are loc cu fecalele păduchilor, care intră în rănile de pe piele atunci când pieptănează locurile mușcate. Rickettsiae sunt fatale pentru păduchi, provocând ruperea peretelui intestinal și amestecarea conținutului intestinal cu hemolimfa ("păduchii roșii"). În prezent, boala este rară, bacteriile se găsesc în principal la cei fără adăpost. Situația nefavorabilă rămâne în Burundi în rândul persoanelor fără adăpost, cel puțin în Rusia.

Borrelia recurrentis

Borrelia recurrentis ( Spirochaetes : Spirochaetaceae ) este agentul cauzal al febrei recidivante . Păduchii se infectează atunci când mănâncă. Borrelia pătrunde în peretele intestinal în hemocel , unde persistă. Infecția umană apare atunci când păduchii sunt zdrobiți de o persoană, când conținutul hemolimfei intră în zonele deteriorate ale pielii. În prezent, boala este localizată în Etiopia.

Bartonella quintana

Bartonella quintana ( Alphaproteobacteria : Bartonellaceae ) este agentul cauzator al febrei de tranșee . Ciclul de viață este similar cu cel al Rickettsia prowazekii , cu toate acestea, bartonella nu se înmulțește în epiteliu, ci în lumenul intestinal, iar aceste bacterii nu sunt fatale pentru păduchi. Infecția umană are loc în același mod - cu fecalele parazitului. Bartonella se găsește în păduchi din întreaga lume.

Origine

Originea Phthiraptera este asociată cu un grup de mâncători de fân (Psocoptera). Această presupunere este susținută de o serie de sinapomorfii morfologice indubitabile . Cu toate acestea, dezbaterea principală se referă la relația istorică a acestor două grupuri: dacă sunt surori sau dacă păduchii provin din mâncătorii de fân. Analiza cladistică a datelor morfologice și moleculare este în favoarea celei de-a doua opțiuni. Conform acestor scenarii, una dintre familiile de mâncători de fân, Liposcelidae  , este sora tuturor Phthiraptera [3] . Studiile recente care implică o genă atât de populară în reconstrucțiile cladice precum gena ARNr nucleară a subunității mici a ribozomului au arătat rezultate neașteptate. Liposcelidae și o altă familie de mâncători de fân se dovedesc a fi surori în raport cu Amblycera , iar această clădă este soră în raport cu alți păduchi ( inclusiv Anoplura ). Astfel, păduchii apar în cadrul aceleiași clade de mâncători de fân, dar independent de două „surse” apropiate [19] .

Un scenariu probabil pentru trecerea la parazitism în această ramură (o dată sau de două ori) implică evoluția de la forme comensale la paraziți obligați. Astfel, mulți Psocoptere (inclusiv unele Liposcelide) pot trăi pe păr și pene și în cuiburi de vertebrate cu sânge cald. Problema primatului mamiferelor sau păsărilor ca gazde pentru păduchi rămâne un subiect de speculație.

Păduchii fosilizați sunt bine cunoscuți de la mamiferele din permafrost din Pleistocen. Părul cu lendini se găsește și în chihlimbarul baltic . Cea mai veche descoperire de încredere a unei Phthiraptera corporale este amblicera Eocenă Megamenopon rasnitsyni . Din Cretacicul timpuriu al Transbaikaliei, este cunoscută și insecta Saurodectes , care seamănă în exterior cu un păduchi. Aspectul său vorbește despre un mod de viață ectoparazitar, cu toate acestea, dimensiunea sa uriașă pentru păduchi (17 mm) și alte câteva caracteristici vorbesc împotriva ipotezei ftirapteroidei [20] [21] .

Datorită fragmentării și fiabilității scăzute a rămășițelor antice, se încearcă determinarea momentului de apariție a Phthiraptera din date indirecte. Metode diferite dau rezultate semnificativ divergente: de la Cretacicul târziu până la Carboniferul târziu .

În 2019, nimfele Mesophthirus engeli din familia Mesophthiridae, apropiate de păduchi și păduchi, au fost descrise din Cretacic [22] .

Filogenie

Cu relativ mult timp în urmă, au apărut idei că păduchii provin din păduchi, totuși, reconstituirile cladice au adus claritate relațiilor istorice ale subordinelor.

Holofilia subordinelor individuale ale Phthiraptera este confirmată de bune apomorfii morfologice (răman îndoieli cu privire la grupul imens de Ischnocera). Acest lucru este confirmat și de lucrările asupra caracteristicilor moleculare [2] [23] [24] [25] [26] .

Cel mai bazal grup sunt Amblycerele. Coroana este formată din Rhynchophthirina și Anoplura, iar Ischnocera este grupul soră al acestei din urmă clade. Luând în considerare realizările recente în domeniul reconstituirii istoriei întregului grup Psocodea , această schemă generală a relațiilor dintre grupele de păduchi și păduchi nu se modifică fundamental ( vezi mai sus ).

Rhynchophthirina Anoplura \/ Ischnocera \ / \ \ / Amblycer \ \/ \ \ / \ \ / \ \ / \ \/ \/ \/ \/ \/ /

Mobilitatea limitată, limitarea aproape strictă la un anumit individ gazdă și pentru păduchi și corespondența organelor de atașament cu grosimea părului gazdei sunt premise pentru evoluția coordonată a paraziților și a gazdelor lor - coevoluția lor . Dovada indirectă a coevoluției este specificitatea pe scară largă a păduchilor și păduchilor în ceea ce privește alegerea gazdei: multe specii infectează doar o specie gazdă. Cu toate acestea, excepțiile sunt la fel de izbitoare: Menacanthus eurysternus este găzduit de 118 specii de păsări din 20 de familii [3] ! La nivel de familie, specificitatea apare adesea în alegerea gazdelor din unul sau mai multe grupuri ( vezi mai jos ). O analiză riguroasă a corespondenței dintre cladogramele acestor paraziți și cladogramele gazdelor lor a arătat că o proporție semnificativă din diversitatea păduchilor și păduchilor la nivelul genurilor poate fi explicată prin coevoluție. În plus, fenomene precum schimbarea gazdei și speciația independentă în parazit [27] [28] [29] joacă un rol semnificativ .

Sistem

Sistemul Phthiraptera consta anterior din două ordine separate: Mallophaga (mâncătorii de păduchi) și Anoplura (păduchii suge). Dorința de a reflecta filogenia în sistem a dus la scăderea rangurilor acestor două ordine la subordini în cadrul Phthiraptera, iar mai târziu la egalizarea rândurilor tuturor cladelor de păduchi și păduchi. Această din urmă situație o observăm astăzi, având patru subordini: Amblycera, Ischnocera, Rhynchophthirina și Anoplura. Sistemul familiilor din subordine este destul de stabil. Cu toate acestea, opiniile asupra sistemului Ischnocera nu s-au stabilit: unele familii și chiar genuri sunt presupuse a fi para- sau polifiletice , iar marea majoritate a speciilor sunt concentrate în familia combinată Philopteridae [24] .

Familii din ordinul Phthiraptera (în paranteze sunt gama gazdelor) [20] [24] :

1. Subordinul Amblycera

2. Subordinul Ischnocera

3. Subordinul Rhynchophthirina

4. Subordinul Anoplura

Starea de conservare

În ciuda interacțiunii predominant negative a păduchilor cu oamenii, 1 dintre speciile lor este listată pe Lista Roșie a speciilor amenințate IUCN ca pe cale critică de dispariție (CR) [30] :

Vedere în pragul dispariției Haematopinus oliveri este un păduchi  pe cale criticădin familia Haematopinidae .

Note

  1. ↑ Zhang, Z.-Q. „Filum Athropoda”. - În: Zhang, Z.-Q. (Ed.) „Biodiversitatea animalelor: o schiță a clasificării la nivel superior și a studiului bogăției taxonomice (Addenda 2013)”.  (engleză)  // Zootaxa / Zhang, Z.-Q. (Redactor șef și fondator). - Auckland: Magnolia Press, 2013. - Vol. 3703, nr. 1 . - P. 17-26. — ISBN 978-1-77557-248-0 (copertă) ISBN 978-1-77557-249-7 (ediție online) . — ISSN 1175-5326 .
  2. ↑ 12 Smith, V.S. (2003) . Filogenii proaste: sistematica Phthiraptera și antichitatea păduchilor. Lucrările primei întâlniri de la Dresda privind filogenia insectelor : 150-151
  3. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Johnson, KP și D.H. Clayton (2003). Biologia, ecologia și evoluția păduchilor de mestecat. În: Păduchii de mestecat: Lista de verificare a lumii și prezentare generală biologică. Illinois Natural History Survey Publicație specială 24 : 1-25
  4. ↑ Kristensen, NP (2005). Un compendiu de sistematică a hexapodelor. Muzeul de Istorie Naturală al Danemarcei, Universitatea din Copenhaga. 44 p.+fig.
  5. ↑ Fernando, W. (1933). Dezvoltarea și omologiile părților bucale ale păduchilor. Quarternary Journal of Microscopic Sciences, New Series 76 : 231-241
  6. ↑ Gullan, JP, P.S. Cranston și K. Hansen McInnes (2004). Insectele: o schiță de entomologie. Blackwell Publ. 505 p.
  7. ↑ 1 2 3 Covacin, C. & S. C. Barker (2007). Supergrupul F bacteriile Wolbachia parazitează păduchii (Insecta: Phthiraptera). Parasitology Research 100 (3): 479-485
  8. ↑ Blackmon, Heath. Sinteza datelor citogenetice în Insecta // Sinteza și analizele comparative filogenetice ale cauzelor și consecințelor evoluției cariotipului la artropode  (engleză) . - Arlington : Universitatea din Texas din Arlington , 2015. - P. 1-26. — 447 p. - (Grad de doctor în filozofie).
  9. ^ Werren , JH (1997). Biologia Wolbachia . Anual Reviews - Entomology 42 : 587-609
  10. ↑ Perotti, M.A., S.S. Catalá, A.V. Ormeño, M. Żelazowska, S.M. Biliński & H.R. Braig (2004). Distorsiunea raportului de sex la păduchiul uman este conservată în timp. Genetica 5 (10): 1-13
  11. ↑ Kyei-Poku, GK, D.D. Colwell, P. Coghlin, B. Benkel și K.D. Floate (2005) Despre ubicuitatea și filogenia Wolbachia în păduchi. Molecular Ecology 14 (1): 285-294
  12. ↑ Sasaki-Fukatsu, K., R. Koga, N. Nikoh, K. Yoshizawa, S. Kasai, M. Mihara, M. Kobayashi, T. Tomita & T. Fukatsu (2006). Bacteriile simbiotice asociate cu discurile stomacale ale păduchilor umani. Applied and Environmental Microbiology 72 (11): 7349-7352
  13. ↑ Allen, JM, D.L. Reed, M.A. Perotti și H.R. Braig (2007). Relații evolutive ale Candidatus Riesia spp., Enterobacteriaceae endosimbiotice care trăiesc în păduchii primatelor hematofagi. Applied and Environmental Microbiology 73 (5): 1659-1664
  14. ↑ Fukatsu, T., R. Koga, W. A. ​​​​Smith, K. Tanaka, N. Nikoh, K. Sasaki-Fukatsu, K. Yoshizawa, C. Dale și D. H. Clayton (2007). Endosimbiont bacterian al păduchelui subțire al porumbeilor, Columbicola columbae , aliat cu endosimbioții gărgăriței cerealelor și muștelor tsetse. Applied and Environmental Microbiology 73 (20): 6660-6668
  15. ↑ Kettle, D.S. (1984). Entomologie medicală și veterinară. Routledge Publ. 658 p.
  16. ↑ Cole, 1999
  17. ↑ Roux, V. & D. Raoult (1999). Păduchii corpului ca instrumente de diagnosticare și supraveghere a bolilor reamergente. Journal of Clinical Microbiology 37 (3): 596-599
  18. ↑ Badiaga, S., P. Brouqui & D. Raoult (2005). Tifus epidemic autohton asociat cu bacteriemie Bartonella quintana la o persoană fără adăpost. The American Journal of Tropical Medicine and Hygiene 72 (5): 638-639
  19. ↑ Johnson, KP, K. Yoshizawa & V. S. Smith (2004). Origini multiple ale parazitismului la păduchi. Proceedings of the Royal Society of London B 271 : 1771-1776
  20. ↑ 1 2 Grimaldi, D.A. & M.S. Engel (2005). Evolutia insectelor. Cambridge University Press. 755 p.
  21. ↑ Rasnitsyn, A. P.; Zherikhin, VV Primul păduchi de mestecat fosil din Cretacicul Inferior din Baissa, Transbaikalia (Insecta, Pediculida = Phthiriaptera, Saurodectidae fam. n)  (engleză)  // Russian Entomological Journal : journal. - 2000. - Vol. 8 . - P. 253-255 . Arhivat din original pe 11 noiembrie 2011.
  22. ↑ Taiping Gao, Xiangchu Yin, Chungkun Shih, Alexandr P. Rasnitsyn , Xing Xu, Sha Chen, Chen Wang și Dong Ren. Noi insecte care se hrănesc cu pene de dinozaur în chihlimbarul Cretacicului mijlociu  //  Nature Communications: Journal. - SUA , 2019. - Vol. 10, Număr articol: 5424. - P. 1-7. - doi : 10.1038/s41467-019-13516-4 .
  23. ↑ Johnson, KP și M.F. Whiting (2002). Genele multiple și monofilia Ischnocera (Insecta: Phthiraptera). Filogenetică și evoluție 22 (1): 101-110
  24. ↑ 1 2 3 Smith, VS (2001). Filogenia păduchilor aviari (Phthiraptera: Ischnocera): un studiu cladistic bazat pe morfologie. Jurnalul zoologic al Societății Linnean 132 : 81-144
  25. ↑ Smith, VS, RDM Page și KP Johnson (2004). Incongruența datelor și problema filogeniei păduchilor aviari. Zoologica Scripta 33 (3): 239-259
  26. ↑ Barker, SC, M. Whiting, KP Johnson, A. Murrell (2003). Filogenia păduchilor (Insecta, Phthiraptera) dedusă din subunitatea mică de ARNr. Zoologica Scripta 32 (5): 407-414
  27. ↑ Marshall, I.K. (2002). Congruență și cospecie: filogenetica morfologică și moleculară a Amblycerelor (Phthiraptera). Teză de doctorat, Universitatea din Glasgow , 252 p.
  28. ↑ Reed și colab., 2007
  29. ↑ Paterson, A. M., G. P. Wallis, L. J. Wallis & R. D. Gray (2000). Coevoluția păsărilor marine și păduchilor: istorii complexe relevate de secvențele de ARNr 12S și analizele de reconciliere. Systematic Biology 49 (3): 383-399
  30. ↑ Diptera : informații de pe site-ul Web Lista Roșie a IUCN  (ing.)

Link -uri