Licuricii

Există șase tipuri de structuri morfologice ale organelor luminoase [14] . Primele trei tipuri de structură ale organului de lumină se caracterizează prin absența dintre trahee și fotocite ale așa-numitelor. celule terminale. Sunt specifice țesutului fotogenic și nu se găsesc în alte organe [15] [16] [17] [18]

• Primul tip. Include doar organele licuricilor din genul Phengodes , a căror lumină este emisă de celule gigantice, asemănătoare ca morfologie cu oenocitele corpului gras . Celulele fotogenice nu sunt asociate cu traheea [19] . Pe partea ventrală, felinarul este acoperit cu o cuticulă transparentă, în spatele căreia se află două sau trei straturi formate din celule fotogenice.
• Al doilea tip. Apare la licuricii din genul Phrixotrix și femelele de Lamprohisa splendidula [20] și larvele de Phausis delarouseei [21] . Organele ușoare de acest tip sunt mici, sferice și adiacente cuticulei transparente. Masa compactă de țesut fotogenic este pătrunsă cu traheole specifice, care se ramifică ca un sistem radicular.
• Al treilea tip este similar ca structură cu al doilea tip și se caracterizează prin prezența unui strat special de celule columnare care nu sunt capabile să emită lumină singure, dar a căror citoplasmă conține un număr mare de cristale de uree . Sunt foarte reflectorizante. Acest țesut este numit „stratul reflex”. Traheolele trec prin acest strat și se ramifică în „stratul fotogenic”. Acest tip de structură este tipic pentru larvele majorității speciilor de licurici și unii adulți [22] [23] [24] .
• Al patrulea tip se caracterizează prin ramificarea traheei la marginea straturilor „fotogenice” și „reflex”. Celulele terminale sunt situate la capătul ramurilor orizontale ale traheei, formând procese în direcția dorsoventrală. Acesta a fost notat la unele specii de Photuris ( Photuris pennsylvanica , Photuris jamaisensis ).
• Al cincilea tip este descris la unele specii care trăiesc în Japonia ( Luciola parva , Luciola vitticollis ), Asia de Sud-Est ( Pyrocoelia rufa , Luciola cruciata ) și Africa ( Luciola africana ) [23] [25] [26] . O caracteristică a structurii este prezența ramificării traheei în interiorul „stratului fotogenic” și aranjarea predominant orizontală a proceselor celulelor terminale.
• Al șaselea tip este cel mai răspândit și cel mai complex organizat. Apare la majoritatea speciilor americane din genurile Photinus și Photuris [27] [28] , Luciola parvula [29] , Luciola lusitanica [30] și multe alte specii. Lanternele de acest tip se caracterizează prin dimensiuni mari și amplasarea pe partea ventrală a sternitelor abdominale 6 și 7 la bărbați și sternitul 6 la femele.

Mecanisme care stau la baza strălucirii

În reacția de strălucire sunt implicați mai mulți compuși chimici. Una dintre ele, rezistentă la căldură și prezentă în cantitate mică - luciferină . O altă substanță este enzima luciferaza . Acidul adenozin trifosforic (ATP) este, de asemenea, necesar pentru reacția de strălucire . Luciferaza este o proteină bogată în grupări sulfhidril.

Lumina este produsă prin oxidarea luciferinei . Fara luciferaza, rata reactiei dintre luciferina si oxigen este extrem de scazuta, catalizata de luciferaza ii creste foarte mult rata. ATP este necesar ca cofactor . [31]

Reacția catalizată de luciferaza de licurici are loc în două etape:

1. luciferină + ATP → adenilat de luciferil + PP i
2. adenilat de luciferil + O 2 → oxiluciferină + AMP + lumină.

Lumina apare atunci când oxiluciferina trece din starea excitată în starea fundamentală. În același timp, oxiluciferina este legată de molecula enzimatică și, în funcție de hidrofobicitatea micromediului oxiluciferinei excitate, lumina emisă variază în diferite specii de licurici de la galben-verde (cu un micromediu mai hidrofob) la roșu (cu un unul mai puțin hidrofob). Faptul este că, cu un micromediu mai polar, o parte din energie este disipată. Luciferazele de la diverși licurici generează bioluminiscență cu vârfuri de la 548 la 620 nm. În general, eficiența energetică a reacției este foarte mare: aproape toată energia reacției este transformată în lumină fără a emite căldură.

Toți gândacii conțin aceeași luciferină . Luciferazele, dimpotrivă, sunt diferite în diferite specii. Rezultă că schimbarea culorii luminiscenței depinde de structura enzimei. Studiile au arătat că temperatura și pH -ul mediului au un impact semnificativ asupra culorii strălucirii. La nivel microscopic, luminiscența este caracteristică doar citoplasmei celulelor, în timp ce nucleul rămâne întunecat. Luminescența este emisă de granulele fotogenice situate în citoplasmă. Atunci când secțiuni proaspete de celule fotogenice sunt examinate sub lumină ultravioletă, aceste granule pot fi detectate prin cealaltă proprietate a lor, fluorescența, care depinde de prezența luciferinei.

Randamentul cuantic al reacției este neobișnuit de mare în comparație cu exemplele clasice de luminiscență , care se apropie de unitate. Cu alte cuvinte, pentru fiecare moleculă de luciferină implicată în reacție, este emisă un cuantum de lumină .

Parametrii strălucirii emise

Caracteristicile fizice ale luminii emise de gândaci au fost atent studiate la foarte multe specii. Este întotdeauna radiație monocromatică, nepolarizată. Nu este însoțită de o creștere a temperaturii. De obicei, fiecare specie emite o strălucire de o culoare, strict definită, dar se cunosc gândacii în care strălucirea masculilor și femelelor are o culoare diferită.

Se obișnuiește să se distingă patru tipuri principale de semnale luminoase care sunt caracteristice diverșilor reprezentanți ai familiei de licurici [14] :

• Strălucire continuă . Bioluminiscență necontrolată caracteristică ouălor aproape tuturor speciilor de licurici. Acest tip de semnale luminoase este, de asemenea, tipic numai pentru adulții de gândaci din genul Phengodes . Pentru acest tip de strălucire, factorii de mediu și starea internă a corpului nu afectează luminozitatea strălucirii.
• Strălucire intermitentă . Cu acest tip de luminescență, gândacii emit lumină pentru o lungă perioadă de timp, a cărei luminozitate poate varia de la încetarea completă a luminiscenței până la luminozitatea maximă, în funcție de factorii de mediu, ritmurile circadiene și starea internă a insectei. Acest tip de strălucire este tipic pentru larvele majorității speciilor și adulților din genurile Phryxotrix , Diplocladon , Lampyris , Lamprohisa , Dioptoma , Phasis și altele.
• Pulsatie . Acest tip de semnal este reprezentat de rafale scurte de lumină emise de licurici la intervale regulate. Acest tip de semnal predomină la speciile tropicale sincronizate din genurile Pteroptix și Luciola [32] .
• Clipește . Cel mai frecvent tip de semnale luminoase observate la majoritatea licuricilor europeni, americani ( Photinus , Photuris ), asiatici, africani este genul Luciola , Robopus , Pleotomus etc. ritmuri circadiene , care „pornesc” sau „sting” semnalul luminos, dar și alți factori externi și interni care provoacă modularea duratei intervalului inter-flare, indicatori ai luminozității strălucirii, întârzieri de răspuns și alți parametri a semnalului luminos.

Multe tipuri de licurici sunt atât de buni la reglarea proceselor de luminescență încât sunt capabili să scadă și să crească intensitatea luminii sau să emită lumină intermitentă. Unii licurici tropicali sunt remarcabili prin faptul că toți indivizii lor, adunați împreună, luminează și ies în același timp.

Eficiența lanternelor cu licurici este neobișnuit de mare. Dacă într- o lampă cu incandescență doar 5% din energie este convertită în lumină vizibilă (restul este disipat sub formă de căldură ), atunci în licurici, de la 87 la 98% din energie trece în raze de lumină.

Reproducere

După împerechere, femela depune ouă, care eclozează în larve care se hrănesc activ. Larva crescută se pupează sub pietre sau sub scoarța copacilor. Pupa hibernează, iar primăvara iese din ea un gândac .

Paleontologie

În stare fosilă, familia este cunoscută din chihlimbarul birmanez și baltic [33] [34] .

Filogenie

Conform lui Martin et al., 2019, relațiile filogenetice ale principalelor clade de licurici sunt caracterizate de următoarea schemă [35] (fără a lua în considerare noile subfamilii Cheguevariinae [36] și Chespiritoinae [37] ):

Clasificare

Au fost descrise peste 2200 de specii [2] , 150 de genuri în 11 subfamilii [35] [38] [39] . În 2019, a fost reclasificat cel mai înalt nivel al familiei, timp în care statutul tribului Lamprohizina   Kazantsev, 2010 a fost actualizat la nivelul subfamiliei Lamprohizinae Kazantsev, 2010 (cu includerea genului Phasis ); genurile Memoan și Mermudes au fost transferate în subfamilia Amydetinae; genul Scissicauda a fost transferat în subfamilia Lampyrinae; statutul mai multor genuri rămâne neclar și a fost identificat ca incertae sedis ( Pollaclasis , Vestini , Vesta , Dodacles , Dryptelytra , Ledocas , Photoctus , Araucariocladus ) [35] . În 2019–2020, au fost identificate noi subfamilii: Cheguevariinae [36] (pentru genul Cheguevaria Kiesenwetter, 1879 ) și subfamilia Chespiritoinae (pentru genul Chespirito Ferreira et al. , 2020 ) [37] .

• Subfamilia Amydetinae Olivier, 1907
  • Tribul Amydetini E. Olivier, 1907
    • Genul Amydetes Hoffmannsegg în Illiger, 1807
    • Genul Magnoculus McDermott, 1966
    • Genul Memoan Silveira și Mermudes, 2013
  • Tribul Psilocladini
    • Genul Ethra Laporte de Castelnau, 1833
    • Genul Photoctus McDermott, 1961
    • Genul Pollaclasis Newman, 1838
    • Genul Psilocladus Blanchard în Brullé, 1846
    • Genul Scissicauda McDermott, 1966
  • Tribul Vestini
    • Genul Cladodes Solier în Gay, 1849
    • Genul Dodacles E. Olivier, 1885
    • Genul Dryptelytra Laporte de Castelnau, 1833
    • Genul Ledocas E. Olivier, 1885
    • Genul Vesta Laporte de Castelnau, 1833
• Subfamilia Cheguevariinae Kazantsev, 2006 [36]
  • Genul Cheguevaria Kiesenwetter, 1879
• Subfamilia Chespiritoinae Ferreira et al. , 2020 [37]
  • Genul Chespirito Ferreira et al. , 2020
• Subfamilia Cyphonocerinae Crowson, 1972
  • Genul Cyphonocerus Kazantsev, 2006
• Subfamilia Lampyrinae Latreille, 1817
  • Tribul Cratomorphini
    • Genul Aspisoma
    • Genul Cratomorphus
    • Genul Micronaspis
    • Genul Pyractomena
  • Tribul Lamprocerini Olivier, 1907
  • Tribul Lampyrini Latreille, 1817
    • Genul Licurici ( Lampyris Geoffroy, 1762 ) (Müller, 1764)
      • Licurici comun ( Lampyris noctiluca Linnaeus, 1767 ), viermele lui Ivan
    • Genul Nyctophila
    • Genul Pelania
    • Genul Pyrocaelia Linnaeus
      • Licurici roșu ( Pyrocaelia rufa Olivier ), " Licurici Pyrocelia "
  • Tribul Photinini LeConte, 1881
    • Genul Photinus Laporte, 1833
    • Genul Phosphaenus Laporte de Castelnau, 1833
      • Phosphaenus hemipterus Goeze, 1777
    • Genul Phosphaenopterus
  • Tribul Pleotomini Summers, 1875
    • Genul Pleotomus LeConte, 1861
• Subfamilia Lamprohizinae Kazantsev, 2010
  • Genul Lamprohiza Motschulsky, 1852
    • Lamprohiza splendidula Linnaeus, 1767
  • Genul Phasis LeConte, 1852
• Subfamilia Luciolinae Lacordaire, 1857
  • Tribul Luciolini
    • Genul Abscondita Ballantyne, Lambkin et Fu, 2013
    • Genul Aquatica Fu et al.
    • Genul Atyphella Olliff, 1890
    • Genul Australoluciola Ballantyne et Lambkin, 2013
    • Genul Luciola Laporte de Castelnau, 1833
      • Luciola italica Linnaeus, 1767
    • Genul Medeopteryx Ballantyne et Lambkin , 2013
    • Genul Lampyroidea
    • Genul Pacifica Ballantyne et Lambkin, 2013
    • Genul Poluninius Ballantyne et Lambkin , 2013
    • Genul Pteroptyx Olivier, 1902
    • Genul Pyrophanes Olivier, 1885
    • Genul Trisinuata Ballantyne et Lambkin , 2013
• Subfamilia Ototretinae McDermott, 1964 [40]
  • = Ototretadrilinae Crowson, 1972 [35]
    • Genul Ototretadrilus Pic, 1921
• Subfamilia Photurinae Lacordaire, 1857
  • Genul Bicellonycha Motschulsky, 1853
  • Genul Photuris Dejean, 1833
  • Genul Pyrogaster Motschulsky, 1853
• Subfamilia Psilocladinae (McDermott, 1964) [35]
  • Genul Psilocladus Blanchard, 1846
• Subfamilia Pterotinae LeConte, 1861
  • Pterotus LeConte, 1859

• Incertae Sedis („taxonul poziției incerte”):
  • Genul Anadrilus Kirsch, 1875
  • Genul Araucariocladus Silveira și Mermudes, 2017 [41]
  • Genul Lamprigera Motschulsky, 1853
  • Genul Oculogryphus Jeng, Engel și Yang, 2007 [42]
  • Genul Photoctus McDermott, 1961
  • Genul Pollaclasis Newman, 1838
  • Tribul Vestini McDermott, 1964
  • Genul Dodacles Olivier, 1885
  • Genul Dryptelytra Laporte, 1833
  • Genul Ledocas Olivier, 1885
  • Genul Vesta Laporte, 1833

În cultură

• „ Grave of the Fireflies ” ( roman din 1967 , anime din 1988, versiuni TV)
• Festivalul japonez Hotarugari 蛍狩り

Vezi și

• bioluminescență
• Fire Clickers
• Licurici care clipesc sincron de mangrove

Unii membri ai

• licurici comun
• Phasis reticulata
• Photinus pyralis
• Photuris pennsylvanica

Note

1. ↑ 1 2 Stanek V. Ya. Enciclopedia ilustrată a insectelor. - Praga: Artia, 1977. - 560 p.
2. ↑ 1 2 Branhm, MA 2010. Lampyridae Latreille, 1817, pp. 141-149. În: RAB Leschen, RG Beutel și JF Lawrence (eds.), Coleoptera, Beetles. Volumul 2: Morfologie și sistematică (Elateroidea, Bostrichiformia, Cucujiformia partim). Walter de Gruyter, Berlin, Germania. 786 pp.
3. ↑ 1 2 3 Gilyarov M.S. Cheia larvelor de insecte care locuiesc în sol. — M .: Nauka, 1964. — 920 p.
4. ↑ 12 Levis . B. D., Cover N. Biologia comunicării/ Ed Willy, NY Toronto. 1980. 320 p.
5. ↑ 1 2 Lloyd JE Mimetism agresiv în licuriciul Photuris „femmes fatales” // Știință. 1965. V. 149. N 3684. P. 653-654.
6. ↑ Licuricii Lloyd JE Photuris imită semnalele rugăciunii femelei lor // Știință. 1980. V. 210. N 4437. R. 669-671.
7. ↑ Lloyd JE Evoluția codului flash de licurici // Florida Entomologist. 1984. V. 67. N 2. R. 228-239.
8. ↑ Lloyd JE Comunicarea bioluminiscentă la insecte // Ann. Rew. entom. 1971. V. 16. N 1. P. 97-122.
9. ↑ Lloyd JE Bioluminiscență și comunicare la insecte // Ann. Rev. entom. 1983. V. 28. N 2. P. 131-160.
10. ↑ Green EE Pe niște coleoptere luminoase din Ceylon // Trans. Roy. entom. soc. 1912. V. 4. N 6. P. 717-719.
11. ↑ Buck JB, Buck E. Biology of synchronous flashing of licurici // Nature. 1966. V. 211. N 5213. P. 562-564
12. ↑ Buck J. B., Buck E. Mecanism of rhythmic synchronous flashing of licurici // Science. 1968. V. 159. N 3821. R. 1319-1327
13. ↑ Lloyd JE Comportamentul de împerechere al licuricilor din Noua Guinee Luciola (Coleoptera, Lampyridae): un nou protocol de comunicare // Coleopt. Taur. 1972a. V. 26. Nr. 4. P. 155-163.
14. ↑ 1 2 Buck JB Anatomia și fiziologia organului de lumină la licurici // Ann. NY Acad. sci. 1948. V. 49. N 4. R. 397-482.
15. ↑ Ghiradella H. Structura fină a traheolelor lanternului de licurici photurid // J. Morph. 1977. V. 153. N 1. R. 187-204.
16. ↑ Ghiredella H. Traheole armate în trei felinare de licurici. Reflecții ulterioare asupra traheolelor specializate // J. Morph. 1978. V. 157. N 2. R. 281-300.
17. ↑ Klus BS Observarea cu microscop luminos și electronic asupra organului fotogenic al licuriciului Photuris pennsylvanica, cu referire specială la inervația // J. Morph. 1958. V. 103. N 1. P. 159-185.
18. ↑ 164. Smith D.S. Organizarea și inervarea organului luminiscent la licurici Photinus pennsylvanica (Coleoptera) // J. Cell Biol. 1963. V. 16. N 2. P. 323-359.
19. ↑ Buck JB Câteva aspecte ale histologiei și fiziologiei luminiscenței în „viermii de cale ferată” // Biol. Taur. 1946. V. 91. P. 226.
20. ↑ 21. Bongardt J. Beirage zur kenntnis der leuchtorgane einhemischer Lampyriden // Z. wiss. Zool. 1903. V.75. N 1. P. 1-44.
21. ↑ . Bunion E. Le verluisant provencal et la Luciole nicoise / / Men. conf. univ. des Naturalistes de Niceet des Alpes-Maritimes. (Suppl. Riviera Scientifique). 1929.
22. ↑ Barber V.C., Dilly PN, Pilcher WT Structura fină a reticulului veziculat în organul luminos al viermelui luminos Lampyris noctiluca / / Nature. 1965. V. 205. Nr 4977 (martie). P. 1183-1185.
23. ↑ 1 2 Hasana B. Zitologiche Untersuchungen des Leuchtorgans von Zwei Tropischen Leuchkafer, Pyractomena analis und Luciola gorhami / / Cytologia. 1942. V. 12. N 4. P. 486-494.
24. ↑ Lund EJ Despre structura, fiziologia și utilizarea organelor fotogenice, cu referire specială la Lampyridae // J. Exp. Zool. 1911. V. 11. N 4. R. 415-467.
25. ↑ Geipel E. Beitrage zur Anatomic der Leuchtorgane Tropicher Kafer // Z. wiss. Zool. 1915. V. 112. N 2. P. 239-290.
26. ↑ 151. Okada Yo. K. Originea și dezvoltarea organelor fotogenice ale Lampyridelor, cu cele ale Luciolei cruciata Motrschulsky și Pyrocoelia rufa Ern. // Oliver. Mem. Bobina. sci. Kyoto Imp. Univ. Ser. B. 1935. V. 10. P. 209–228.
27. ↑ Hess WN Originea și dezvoltarea organului de lumină al Photinus pennsylvanica // J. Morph.. 1922. V. 36. N 3. R. 245-263.
28. ↑ McDermont Coleoperorum Catalogus. Lampyridae. Junk-Schenking, 1966. p. 9.149p.
29. ↑ 89. Hasana B. Histologische Untersuchungen des Leuchtorgan der Luciola parvula II Cytologia. 1944. V. 13. N 3. P. 179-185.
30. ↑ Emery C. Untersuchungen uber Luciola italica L / / Z. wiss. Zool. 1884. V. 40. N 3. P. 338-355.
31. ↑ EC 1.13.12.5 (link indisponibil) . Nomenclatura enzimelor IUBMB . Comitetul de nomenclatură al Uniunii Internaționale de Biochimie și Biologie Moleculară (NC-IUBMB). Consultat la 2 octombrie 2008. Arhivat din original pe 5 aprilie 2012. (nedefinit) 
32. ↑ Lloyd JE Fireflies of Melanesia: bioluminiscență, comportament de împerechere și clipire sincronă // Enver. entom. 1973b. V. 2. N 10. P. 991-1008.
33. ↑ S. V. Kazantsev. Protoluciola albertalleni gen.n., sp.n., un nou licurici din subfamilia Luciolinae (Insecta: Coleoptera: Lampyridae) din chihlimbarul birmanez  // Russian Entomological Journal. - 2015. - T. 24 , nr. 4 . — ISSN 0132-8069 . - doi : 10.15298/rusentj.24.4.02 . Arhivat din original pe 29 ianuarie 2021. (Rusă)
34. ↑ Kazantsev S. Un nou licurici Luciolinae (Coleoptera: Lampyridae) din chihlimbarul baltic  // Russian Entomological Journal. - 2012. - T. 24 . - S. 281-283 .
35. ↑ 1 2 3 4 5 Gavin J Martin, Kathrin F Stanger-Hall, Marc A Branham, Luiz FL Da Silveira, Sarah E Lower, David W Hall, Xue-Yan Li, Alan R Lemmon, Emily Moriarty Lemmon, Seth M Bybee. (01.11.2019). Jordal, Bjarte, ed. „Filogenie la nivel superior și reclasificarea Lampyridae (Coleoptera: Elateroidea)”. Sistematica și diversitatea insectelor . Oxford University Press (OUP). 3 (6). DOI : 10.1093/isd/ixz024 . ISSN  2399-3421 .
36. ↑ 1 2 3 Ferreira, Vinicius S; Keller, Oliver; Branham, Marc A; Ivie, Michael A (2019). „Datele moleculare susțin plasarea enigmaticei Cheguevaria ca subfamilie de Lampyridae (Insecta: Coleoptera)”. Jurnalul zoologic al Societății Linnean . Oxford University Press (OUP). 187 (4): 1253-1258. doi : 10.1093/ zoolinnean /zlz073 . ISSN  0024-4082 .
37. ↑ 1 2 3 Ferreira, VS, Keller, O, Branham, MA (2020) Filogenia multilocus susține licuriciul nebioluminiscent Chespirito ca o nouă subfamilie în Lampyridae (Coleoptera: Elateroidea). Sistematica și diversitatea insectelor 4(6) https://doi.org/10.1093/isd/ixaa014
38. ↑ Jeng, M.-L. 2008. Filogenetică cuprinzătoare, sistematică și evoluție a neoteniei Lampyridae (Insecta: Coleoptera). teza de doctorat. Universitatea din Kansas, Lawrence, KS. 388 p.
39. ↑ Nakane, T. 1991. Lampyrid insects of the world, pp. 3-11. În: Asociația pentru Restaurarea Naturii din Japonia. (Ed.), Reconstituirea mediilor de licurici. Reconquista SP. Nu. 1. Siedeku, Tokyo, Japonia. 136 p.
40. ↑ Kristyna Janisova, Milada Bocakova. 2013. Revizuirea subfamiliei Ototretinae (Coleoptera: Lampyridae). Zoologischer Anzeiger - Un Jurnal de Zoologie Comparată. Volumul 252, Numărul 1, martie 2013, paginile 1-19. https://doi.org/10.1016/j.jcz.2012.01.001
41. ↑ Silveira, LFL și JRM Mermudes. 2017. Un nou gen și specie de licurici montan tropical, activ în timpul iernii și endemică în pădurea tropicală din Atlanticul de Sud-Est (Coleoptera: Lampyridae). zootaxa. 4221(2): 205-214.
42. ↑ Jeng, M.-L., MS Engel și P.-S. Yang. 2007. Oculogryphus , un nou gen remarcabil de licurici din Asia (Coleoptera: Lampyridae). A.m. Mus. novit. 3600:1-19.

Literatură

• Lewis S. Scântei tăcute: Lumea minunată a licuricilor ] . - Princeton University Press, 2016. - 240 p. - ISBN 978-0-691-16268-3 .

Link -uri

• S. B. Landa — Comunicare Firefly
• Licurici (Lampyridae)
• Atlasul familiei Lampyridae din Rusia

Dicționare și enciclopedii	mare danez Un norvegian grozav Rusă mare Britannica (online)
Taxonomie	EOL Lucrări fosile GBIF iNaturalist NCBI IRMNG ITIS TSN Viermi
În cataloagele bibliografice	NDL : 00563550