Tafrina

tafrina
Bucle de frunze de piersic cauzate de ciuperca Taphrin deformans ( Taphrina deformans )
clasificare stiintifica
Domeniu:eucarioteRegatul:CiuperciSub-regn:ciuperci superioareDepartament:AscomiceteSubdiviziune:TaphrinomycotinaClasă:Taphrinomycetes ( Taphrinomycetes O.E.Erikss. & Winka , 1997 )Subclasă:Taphrinomycetidae Tehler , 1988Ordin:TaphrineFamilie:Taphrinaceae ( Taphrinaceae Gäum. & CWDodge , 1928 )Gen:tafrina
Denumire științifică internațională
Taphrina pr. , 1815
Sinonime
Taxonomică: Taphria Fr., 1815 Ascomyces Mont. & Desm. , 1848 Sarcorhopalum Rabenh. , 1851 Ascosporium Berk. , 1860 Exoascus Fuckel , 1860 Magnusiella Sadeb. , 1893 Entomospora Sacc. fost Jacz. , 1927 Anamorf : Lalaria R.T. Moore , 1990
vizualizarea tipului
Taphrina populina Fr., 1832
feluri
Sistematică la Wikispecies Imagini la Wikimedia Commons NCBI   5010 EOL   16375 MB   5354

Tafrina este un gen de ciuperci ascomicete aparținând familiei monotipice Taphrinaceae . _ _ Toți reprezentanții genului sunt paraziți ai plantelor superioare ( ferigi și plante cu flori ), provocând diverse daune frunzelor, lăstarilor și fructelor. Bolile cauzate de aceste ciuperci pot provoca daune plantelor agricole - în special, pomilor fructiferi, precum și pădurilor și altor plantații.

Genul este de interes pentru știință, deoarece are caracteristici care nu sunt caracteristice altor ascomicete.

Etimologie

E. Fries în 1815 a descris un gen numit Taphria , care este derivat din altă greacă. τάφρη „șanț” [1] . Numele Taphrina este folosit în lucrările ulterioare de Fries și alții .

Stadiul asexuat ( anamorf ) sau drojdia taphrine, a fost descris ca un gen separat în 1990 [*1] . Li s-a dat numele Lalaria , dat de plaja cu pietriș cu același nume ( greacă Λαλάρια ) de pe insula grecească Skiathos . Plaja Lalaria este cunoscută pentru pietrele sale netede de aceeași dimensiune. Aspectul celulelor de drojdie la microscop seamănă cu această pietricică [2] .

Morfologie

Corpurile fructifere și structurile de sporulare asexuată (conidioame) nu se formează.

Miceliul se dezvoltă în țesuturile plantelor infectate. Miceliul este dicariot, adică este format din celule binucleare. Pereții celulari sunt stratificati. La unele specii, se formează structuri infecțioase bine dezvoltate care pătrund în celulele plantei gazdă - haustoria . În timpul sporulării, miceliul formează un strat sub cuticula (film protector extern) al plantei, celulele acestui strat germinează cu organe purtătoare de spori - asci (pungi) [3] . Partițiile dintre celulele miceliale ( septuri ) sunt caracterizate prin prezența a numeroși micropori; Organelele însoțitoare , care sunt prezente în majoritatea ciupercilor în apropierea porilor septali, sunt absente în taphrine [4] .

Ascii sunt eutunici (cu membrană în două straturi), incolori, scurti, cel mai adesea de formă cilindrice sau în formă de maciucă, cu vârful trunchiat sau rotunjit. Ascii formează un strat dens, asemănător cu himenul și adesea menționat ca atare, dar spre deosebire de adevăratul himeniu ascomicet, nu conține niciodată elemente sterile. După formarea pungilor, cuticula plantei se rupe, iar stratul marsupial este expus. Stratul marsupial este situat pe suprafața părților afectate ale plantei, adesea pe partea inferioară a frunzelor, are aspectul unui înveliș făinos sau ceros de culoare cenușie, albicioasă sau aurie. La unele specii (de exemplu, Taphrina potentillae ), pungile nu formează un strat continuu, ci sunt amplasate în zone separate. De obicei, opt ascospori se maturizează în asci , mai rar patru [5] .

La baza pungilor, multe specii au celule bazale sau pungi ("celule ale picioarelor"). Acestea sunt mai scurte decât sacii în lungime și diferă în lățime în diferite specii - pot fi mai largi sau mai înguste decât sacii. Celulele bazale sunt separate de asci printr-un sept fără pori [6] .

Ascosporii, numiți și endospori în aceste ciuperci , sunt unicelulari, incolori, netezi, sferici, elipsoizi sau în formă de baston. Ele germinează producând blastospori secundari mai mici sau conidii . Blastosporii se reproduc prin înmugurire și formează colonii roz sau roșii asemănătoare drojdiei pe medii nutritive, similare cu unele drojdii basidiomicete [7] . Sporii secundari sunt numiți de unii autori sporidi sau oidie [ 8 ] .

Ciclul de viață și ontogenie

Ciclul de viață nuclear  este haploid - dicariot , predominând faza dicariotă [9] .

Ascosporii haploizi germinează ca blastospori; la unele specii, ascosporii germinează chiar înainte de a fi eliberați din pungi. Blastosporii dau naștere unei faze de drojdie anamorfice , haploide, compuse din celule în devenire care se hrănesc saprotrofic . Drojdiile Taphrine sunt descrise ca parte a genului anamorfic Lalaria introdus în 1990 [10] . Faza haploidă se termină cu copularea (fuziunea) celulelor și formarea unui dicarion. La unele specii, dicariotizarea poate avea loc fără împerechere celulară, prin fisiune nucleară. Cu reproducerea artificială, miceliul dicariotic nu se dezvoltă de obicei, dar se observă apariția unor celule speciale cu pereți groși. Se presupune că aceste celule sunt capabile să supraviețuiască în condiții nefavorabile, adică în natură îndeplinesc funcția de chlamydospores . Miceliul dicariotic, spre deosebire de majoritatea celorlalte ascomicete (cu excepția Saccharomycetes ), se hrănește pe cont propriu și nu în detrimentul fazei haploide. Dicariofaza conduce un mod de viață exclusiv parazit (biotrofic), dezvoltându-se între celulele unei plante infectate [11] .

Genul se caracterizează printr-un mod specific de formare a pungii, denumit tip Taphrina . Sub cuticula plantei se dezvoltă un strat de celule numite celule ascogene , care sunt fragmente de hife nediferențiate. În ele, nucleii se îmbină (cariogamie), celulele diploide cresc în dimensiune, iar nucleii lor se divid prin mitoză . Concomitent cu mitoza, celula ascogenă se diferențiază în celule bazale și preascante ( proask ), fiecare dintre acestea primind un nucleu diploid fiică. Apoi, se produce meioza în celula pre-spori și se formează o pungă scurtă de 8 sau 4 spori [12] , după formarea sporilor, celula bazală degenerează [11] .

Celulele bazale nu se formează la toate speciile; de asemenea, în interiorul celulelor ascogene se pot forma pungi care au propriile membrane, apoi pereții acestora din urmă se sparg. Formarea ascosporilor are, de asemenea, unele caracteristici care disting taphrine de alte ascomicete. Fiecare dintre nucleii haploizi cu secțiuni ale citoplasmei este înconjurat de o plasmălemă , care iese în pungă din peretele său, apoi membrana formează un perete de spori ; nu există un sac membranos independent de plasmalemă. După maturarea sporilor, partea superioară a pungii este deschisă cu o simplă fantă, iar sporii sunt eliberați pasiv sau sunt ejectați cu forță [11] .

Distribuție

Genul este distribuit în principal în zona temperată a emisferei nordice , cu toate acestea, se observă că la tropice și subtropice compoziția speciei este puțin înțeleasă. La nord, reprezentanții genului pătrund până la limita gamei de plante gazdă. În emisfera sudică , se știe că specia Taphrina entomospora infectează Nothofagus pumilio în Țara de Foc , iar alte câteva specii sunt răspândite în Africa de Sud [13] .

Valoare practică

Speciile de taphrin sunt paraziți obligați ai plantelor superioare, ceea ce determină importanța multora dintre ele ca agenți patogeni ai bolilor plantelor utilizate în economia umană. Bolile pomilor de grădină cauzate de taphrine - „ mături de vrăjitoare ”, curbarea frunzelor și deteriorarea fructelor ( „buzunare” sau „fructe umflate” ) pot provoca daune semnificative . Astfel de boli se găsesc în pomii fructiferi cu sâmburi (reprezentanți ai genului Prun ) - prune domestice , cireșe comune , piersici , migdale și altele; parul poate suferi de ondularea frunzelor [14] .

Boala buclei frunzelor și a „măturii vrăjitoarei” duce la scăderea randamentului, slăbirea copacilor și infecția cu infecții secundare , poate duce la moartea plantelor, iar atunci când fructul este deteriorat, are loc o pierdere directă a unei părți a culturii. . Arborii și arbuștii sălbatici de importanță economică - porc negru , cireșul păsărilor  - sunt și ei afectați de aceste boli [14] .

Pe lângă pomii de grădină, arborii forestieri și de parc - mesteacăn , arțar , arin , stejar , ulm , plop - pot suferi de „mătură de vrăjitoare”, boli ale frunzelor, florilor și fructelor . Apariția „măturilor de vrăjitoare” și a bolilor frunzelor în plantațiile urbane duce la scăderea efectului lor decorativ, arborii pădurii din bolile taphrine încetinesc creșterea, devin mai sensibili la îngheț. Infectarea speciilor forestiere are loc adesea prin deteriorarea insectelor [14] .

Simptomele bolilor cauzate

Conform caracteristicilor morfologice , speciile de taphrine adesea nu diferă în mod clar unele de altele [15] ; prin urmare, natura daunelor și grupul taxonomic al plantelor gazdă sunt importante pentru taxonomia genului și a speciilor de identificare. Infecția cu taphrine poate duce la tulburări profunde în fiziologia plantelor , apariția diferitelor deformări (deformații, hipertrofie a organelor, subdezvoltarea semințelor, creșteri patologice ). Aceste tulburări sunt cauzate de capacitatea ciupercilor de a produce substanțe care au activitate hormonală sau de a stimula sinteza hormonilor de către plante. Tafrinele sintetizează heteroauxină și alte substanțe din clasa auxinelor , precum și citokinine . În anii 1960, oamenii de știință japonezi au izolat o substanță activă, alta decât heteroauxina și au propus pentru aceasta denumirea de tafrinin [16] .

Substanțele active ale ciupercii stimulează creșterea și diviziunea celulelor vegetale și inhibă procesele de diferențiere celulară.

În cazurile de dezvoltare a miceliului sub cuticulă, deformările de obicei nu apar, leziunea se limitează la apariția de pete de diferite dimensiuni și forme pe frunze , tulpini , frunze de ferigi . Spotting apare ca urmare a necrozei tisulare , care poate fi insotita de hipertrofia celulara . În acest din urmă caz ​​apar îngroșări pe partea superioară a frunzei afectate, iar pe partea inferioară apar depresiuni, acoperite cu un strat marsupial al ciupercii [16] .

Odată cu dezvoltarea intercelulară a miceliului, frunzele rămân subdezvoltate morfologic, dar în același timp cresc și se deformează, capătă o culoare necaracteristică, iar clorofila din frunzele afectate este distrusă treptat. Venele frunzelor infectate rămân scurtate, iar lamina crește de aproximativ 2 ori față de frunzele sănătoase, se îngroașă și devine casantă. Stomatele își pierd capacitatea de a se închide, ca urmare, respirația normală și echilibrul hidric al plantei sunt perturbate. Acest simptom este cunoscut sub numele de „creț”. Frunzele afectate mor și cad, ceea ce poate slăbi foarte mult planta [17] .

Înfrângerea florilor la plantele din familia Rosaceae duce la apariția dublității , creșterea patologică a receptaculului , hipertrofia și subdezvoltarea organelor de reproducere . În fructe, pericarpul crește puternic , dimensiunea lor poate crește de mai multe ori și, în loc de sămânță, se formează o cavitate, o astfel de leziune se numește „fructe umflate” sau „buzunare”. În sălcii , mesteceni, solzii amentilor cresc și se deformează , iar fructele se umflă. Fructele și florile afectate sunt acoperite cu un strat purtător de spori și apoi cad [18] [16] .

Când lăstarii sunt infectați, ciuperca poate stimula creșterea mugurilor axilari ai lăstarilor laterali, rezultând apariția „măturilor de vrăjitoare”, atingând uneori un diametru de 3 metri. „Măturile vrăjitoarelor” constau din grupuri dense de lăstari scurti și subțiri, adesea foarte ramificați. Asemenea lăstari nu dau aproape niciodată fructe, frunzele de pe ei sunt mici, de formă neregulată, căzând rapid [19] .

Alte simptome includ curbura și îngroșarea tulpinilor, creșterea parenchimului cortexului și schimbarea culorii acestuia, deteriorarea sistemului vascular [16] [14] .

Modalități de a lupta

Miceliul ciupercilor taphrin se află în mod constant în țesutul plantelor infectate, deci este dificil să vindeci un copac bolnav. Ramurile deteriorate sunt tăiate și distruse, iar fructele căzute cu „buzunare”, florile și frunzele sunt de asemenea distruse. Rănile după tăiere sunt acoperite cu smoală de grădină, copacii bolnavi sunt tratați cu fungicide .

Pentru a combate ondulația, copacii sunt stropiți cu „buzunare” la începutul primăverii și toamna cu 1-2% lichid Bordeaux sau 0,75% sulfat de cupru , vara folosesc și lichid Bordeaux într-o concentrație de 1%, 0,3-0,4% oxiclorură de cupru sau sulf . preparate (tiovit) [14] .

Sistematică și filogenie

În taxonomia modernă adoptată în Ainsworth and Bisbee Dictionary of Mushrooms , familia Taphrinaceae ( Taphrinaceae Gäum. & CW Dodge 1928 ) cu singurul gen Taphrin ( Taphrina Fr. 1815 ) este inclusă în ordinul Taphrinaceae, sau Taphrinales ( Taphrinales Gäum). & CW Dodge 1928 ), care conține o altă familie - Protomyceous ( Protomycetaceae ). Ordinul Taphrinaceae aparține clasei monotipice Taphrinomycetes ( Taphrinomycetes O.E. Erikss. & Winka 1997 ), care, împreună cu alte trei clase, este inclusă în subdiviziunea Taphrinomycotina O.E. Erikss. & Winka 1997 al departamentului Ascomycota Caval. -Sm. 1998 .

În sistemele vechi, familia se numea Exoascaceae G. Winter 1884 , iar ordinul - Exoascales [20]  - după unul dintre genuri ( Exoascus Fuckel 1860 ), ulterior fuzionat cu genul Tafrina. În 1992, Comitetul Fungi și Lichen al Congresului Internațional de Botanică a conservat numele Taphrinaceae în loc de Exoascaceae [21] .

Mulți autori au împărțit familia în mai multe genuri. Astfel, K. Fukel a inclus în genul Taphrina s. str. speciile cu miceliu vechi de un an și care provoacă pete și deformare ușoară a frunzelor, iar speciile cu miceliu peren, provocând leziuni mai profunde, aparțineau genului Exoascus . Genul Exoascus a fost recunoscut de R. Sadebek și A. A. Yachevsky [22] . Speciile în care asci sunt grupați în mănunchiuri separate și nu formează un strat continuu purtător de spori au fost atribuite genului Magnusiella [23] . N. V. Sorokin , fondatorul studiului taphrinelor în Rusia, a identificat trei genuri în familie - Taphrina (specie cu miceliu care se dezvoltă sub cuticulă), Exoascus (specie cu miceliu intercelular) și Ascomyces (miceliul este absent) [24] .

Au existat, de asemenea, încercări de a distinge subgenurile din genul Taphrin, de exemplu, pe baza specializării speciilor la diferite plante gazdă. K. Giesenhagen a identificat în 1901 subgenurile Taphrinopsis (specie care parazitează pe ferigi), Eutaphrina (pe salcie, mesteacăn și ulm) și Euexoascus (pe roz) [22] .

Ulterior, astfel de diviziuni ale familiei și genului au fost recunoscute ca artificiale și respinse.

Poziția familiei taphrine (sau Exoascaceae ) în sistemul fungic a fost mult timp incertă sau controversată. În secolul al XX-lea, ascomicetele care formează corpuri fructifere au fost clasificate ca un grup de euascomicete ( Euascomycetes ), care era de obicei considerată o subclasă, iar ciupercile cu o structură mai primitivă au fost atribuite subclasei Protoascomicete („protomarsupiale”) sau Gymnoasci („ holosomycetes”) [25] , iar mai târziu — hemiascomycetes ( Hemiascomycetidae ) [26] . Pe lângă taphrine , această subclasă conținea drojdii din ordinul Protascales sau Endomycetales , acum clasificate în clasa Saccharomycetes și alte câteva grupuri de ciuperci. O astfel de combinație a tuturor „holosomiceților” într-un singur taxon a fost considerată formală, s-a remarcat că prezența miceliului dicariotic, pungi euunicate și ejecția activă a sporilor în taphrine le apropie de euascomicete. S-a presupus că taphrinele sunt înrudite filogenetic cu discomicetele (în taxonomia modernă, subdiviziunea Pezizomycotina , care include clasele Pezizomycetes și Leotiomycetes ), iar simplificarea caracterelor morfologice a fost rezultatul adaptării la parazitism [27] [28] . Un susținător al originii taphrinelor din discomicete a fost, de exemplu, E. A. Geymann , D. K. Zerov a respins această presupunere , indicând o structură mai simplă a ascilor taphrinelor [29] .

Au existat și puncte de vedere asupra taphrinelor ca grupă cea mai primitivă din care provin euascomicetele [30] sau ca ramură specializată a protomarsupialelor, care s-a abătut de la formele originale din cauza parazitismului [28] .

O altă idee comună în secolul al XX-lea este că taphrinele sunt mai aproape de basidiomicete decât de marsupiale. Adepții acestei ipoteze au considerat punga ciupercii taphrine ca pe un bazidium degenerat (de exemplu, G. Lovag ). D. Savile credea că taphrinele sunt strămoșii basidiomicetelor și, pe de altă parte, le-a asociat cu ciupercile mucoasei ( zigomicete ). A. G. Teler în 1988 a identificat familia taphrine în clasa pe care a descris -o Protobasidiomycetes , care includea și familia Saccharomycete ( Saccharomycetaceae ). J. A. Arks , pe de altă parte, a repartizat toate drojdiile marsupiale, basidiomicete și deuteromicete și ciupercile parazite cu stadii de drojdie la clasa Endomycetes ascomycetes [30] .

În anii 1990 - 2000, au fost efectuate numeroase studii filogenetice moleculare , care au arătat că tafrina și alte câteva grupuri de ciuperci sunt o ramură care s-a îndepărtat de restul ascomicetelor în stadiile incipiente ale evoluției lor, adică constituie baza bazală. grup de ascomicete. Aceste grupuri fungice sunt acum grupate sub subdiviziunea Taphrinomycotina . Grupul soră al subdiviziunii este Saccharomycetes (subdiviziunea Saccharomycotina ) [30] .

Drojdia Taphrine a fost descrisă pentru prima dată ca gen independent Saprotaphrina în 1962 de autorii italieni O. Verona și A. Rambelli (Rambelli, Antonella). Cu toate acestea, taxonii Saprotaphrinei nu au fost cu adevărat publicati ( nom. inval. ), nici nu s-a dovedit riguros că obiectele studiate au fost într-adevăr un stadiu asexuat al speciei taphrine. În 1990, anamorful a fost re-descris de R. T. Moore (Moore, Royall T.) sub numele de Lalaria . Moore a descris 23 de specii, iar în 2004 un grup de cercetători portughezi a descris încă 5 specii, pentru 4 dintre care stadiul micelial nu a fost găsit. În acest sens, diagnosticul genului Lalaria a fost revizuit, s-a indicat că teleomorful, dacă există , aparține genului Taphrina [31] .

Specie

Genul conține aproximativ 100 de specii [22] (conform Dicționarului de ciuperci din Ainsworth și Bisbee [32]  - 95). Baza de date Index Fungorum conține 173 de specii și nume infraspecifice ale genului Taphrina (inclusiv sinonime ).

• Taphrina betulina Rostr. 1883 parazitează pe diverse tipuri demesteacăn. Anterior, un număr de cercetători au evidențiat o specie independentăTaphrina turgida, conform conceptelor moderne, este probabil o etapă incipientă în dezvoltareaTaphrina betulina. Boala începe cu apariția unor pete galbene pe frunze, apoi miceliul afectează lăstarii, ceea ce duce la apariția „măturii vrăjitoarei”. Copacii cu o înfrângere puternică de „mături de vrăjitoare” încetinesc creșterea, produc mai puține semințe. Taphrina betulinase găsește în regiunile nordice și muntoase ale Eurasiei și în Groenlanda. Miceliul acestei specii iernează [33] [34] .
• Taphrina bullata ( Berk. & Broome ) Tul. 1866 - Blisterul Taphrine provoacăondularea frunzelorlapereleși speciile înrudite dinRosaceae. Plantele afectate sunt slăbite ca urmare a scăderii intensitățiifotosintezei. Taphrine cu bule se găsește în Europa, Transcaucazia și Orientul Îndepărtat și este răspândită în America de Nord. Miceliul este anual [35] .
• Taphrina caerulescens ( Desm. & Mont. ) Tul. 1866 paraziteazăstejarul, provoacă pete și deformarea frunzelor tinere. Are un miceliu vechi de un an și, de obicei, nu provoacă daune semnificative plantărilor, dar cu infecții repetate duce uneori la moartea pomilor individuali. Apare în regiunile cu un climat temperat și subtropical din emisfera nordică [36] .
• Taphrina cerasi ( Fuckel ) Sadeb. 1890 provoacă „mături de vrăjitoare” încireșe, iar o specie apropiată Taphrina wiesneri ( Ráthay ) Mix 1954 - Tafrina Wiesner , sau mic  - este agentul cauzator al ondulației frunzelor. Aceste două specii se găsesc în Eurasia, America de Nord, Africa de Sud și Australia; au miceliu peren [37] .
• Taphrina deformans (Berk.) Tul. 1866 - Taphrine deformis  - una dintre cele mai studiate specii, agentul cauzator al buclei de frunze depiersicișimigdal. Arecosmopolităși poate provoca daune semnificative horticulturii. Miceliul este peren. Ciuperca care infectează migdalele este considerată de unii autori ca fiind o specie independentă -migdalele Tafrina( Taphrina amygdali ) [38] .

• Taphrina padi ( Jacz. ) Mix 1947 infectează fructelede cireș de păsăriși specii înrudite din genulPrun, provocând apariția de „buzunare”. Distribuit pe scară largă în Eurasia, uneori dăunător în Siberia de Vest, distrugând complet ovarele de cireș de păsări. Are un miceliu peren [39] .
• Taphrina populina ( fr. ) pr . 1832 - Tafrina golden  -specie tipa genului. Provoacă boala frunzelor deplop("pemfigus"). Frunzele cu această boală sunt acoperite cu umflături asemănătoare cu bule și apoi mor. Tafrina golden poate dăuna plantărilor urbane, reducându-le efectul decorativ. Miceliul este anual [40] .
• Taphrina pruni Tul. 1866 - Taphrine de prune , precum și deformarea, este destul de bine studiată. Infectează multepruneaparținând subgenuluiPrunșiCireș. Această specie este capabilă să provoace daune fructelor („buzunare”), frunzelor (deformare) și ramurilor („mătura vrăjitoarei”). Poate provoca daune, distrugând în unii ani până la 15-20% din recoltă doar ca urmare a deteriorării directe a fructelor, slăbește și pomii, creând condiții favorabile infecțiilor secundare. Miceliul este peren. Se găsește în multe regiuni ale lumii, atât în ​​emisfera nordică, cât și în emisfera sudică, dar nu peste tot. Anterior, a fost distinsă o specie apropiatăde spini Tafrina, care nu este recunoscută în taxonomia modernă. Tafrina a fost considerată agentul cauzal al „măturilor de vrăjitoare”, iar pruna – „fructe umflate”. [41] .

Note

1. ↑ În micologie, a fost permisă descrierea etapelor individuale ale ciclului de viață ca taxoni independenți. Această regulă a fost abolită de cel de-al XVIII-lea Congres Internațional de Botanică în iulie 2011.

1. ↑ taphria  . _ Dicţionar Merriam Webster . Consultat la 9 aprilie 2020. Arhivat din original pe 17 aprilie 2020.
2. ↑ RT Moore, 1990 , p. 318.
3. ↑ Karatygin, 2002 , p. 10-11.16.
4. ↑ Micologie Zagalna, 2007 , p. 98, 101.
5. ↑ Karatygin, 2002 , p. 10-11, 16.
6. ↑ Karatygin, 2002 , p. 11-12.
7. ↑ Karatygin, 2002 , p. 12-13, 17.
8. ↑ Pidoplichko, 1977 , p. 75, 78.
9. ↑ Müller, Loeffler, 1995 , p. 72.
10. ↑ RT Moore, 1990 .
11. ↑ 1 2 3 Müller, Loeffler, 1995 , p. 212-213.
12. ↑ Micologie Zagalna, 2007 , p. 160.
13. ↑ Karatygin, 2002 , p. cincisprezece.
14. ↑ 1 2 3 4 5 Plant World, 1991 .
15. ↑ Plant World, 1991 , p. 104.
16. ↑ 1 2 3 4 Karatygin, 2002 , p. zece.
17. ↑ Plant World, 1991 , p. 105.
18. ↑ Plant World, 1991 , p. 106.
19. ↑ Karatygin, 2002 , p. 10, 34.
20. ↑ Kursanov, 1940 , p. 246.
21. ↑ Karatygin, 2002 , p. 16.
22. ↑ 1 2 3 Karatygin, 2002 , p. 17.
23. ↑ Karatygin, 2002 , p. 49.
24. ↑ Karatygin, 2002 , p. 6.
25. ↑ Kursanov, 1940 , p. 238.
26. ↑ Cursul plantelor inferioare, 1981 , p. 339.
27. ↑ Cursul plantelor inferioare, 1981 , p. 348.
28. ↑ 1 2 Kursanov, 1940 , p. 249.
29. ↑ Zerov, 1972 .
30. ↑ 1 2 3 Karatygin, 2002 , p. 13-15.
31. ↑ Inácio et al., 2004 .
32. ↑ Dicționar de ciuperci, 2008 , p. 678.
33. ↑ Karatygin, 2002 , p. 34-35.
34. ↑ Sinadsky, 1973 .
35. ↑ Karatygin, 2002 , p. 41.
36. ↑ Karatygin, 2002 , p. 39-40.
37. ↑ Karatygin, 2002 , p. 49-50.
38. ↑ Karatygin, 2002 , p. 40-41, 44-46.
39. ↑ Karatygin, 2002 , p. 47.
40. ↑ Karatygin, 2002 , p. 52-53.
41. ↑ Karatygin, 2002 , p. 46, 48.

Literatură

• Inácio J., Rodrigues MG, Sobral P. & Fonseca Á. Caracterizarea și clasificarea drojdiilor filoplane din Portugalia legate de genul Taphrina și descrierea a cinci specii noi de Lalaria // FEMS Yeast Res.. - 2004. - Vol. 4. - P. 541-555.
• Kirk PM, Cannon PF, Minter DW, Stalpers JA et al. Dicționarul ciupercilor lui Ainsworth și Bisby . - CAB International, 2008. - P.  678 . - ISBN 978-0-85199-826-8 .
• Moore RT Genul Lalaria gen. nov.: Taphrinales anamorphosum  // Mycotaxon . - 1990. - Vol. 38. - P. 315-330.
• Belyakova G. A., Dyakov Yu. T., Tarasov K. L. Botany: în 4 volume. - M . : „Academie”, 2002. - T. 1. Alge și ciuperci. - S. 182-184. — ISBN 5-7695-2731-5 .
• Garibova L.V., Lekomtseva S.N. Fundamentele micologiei: morfologia și sistematica ciupercilor și a organismelor asemănătoare ciupercilor . - M. : KMK, 2005. - S.  72 -74. — ISBN 5-87317-265-X .
• Zerov D.K. Eseu despre filogenia plantelor avasculare. - Kiev: „Naukova Dumka”, 1972. - S. 206.
• Karatygin I.V. Comandă Taphrine, Protomycia, Exobasidium, Microstromacium . - Sankt Petersburg. : „Nauka”, 2002. - S.  6 -69. - (Cheia ciupercilor din Rusia). — ISBN 5-02-026184-X .
• Ordinul Karatygin I.V. Taphrines (Taphrinales) // Lumea Plantelor: în 7 volume / ed. M. V. Gorlenko . - M . : „Iluminismul”, 1991. - T. 2. Ciuperci. - S. 104-107. — ISBN 5-09-002841-9 .
• Cursul plantelor inferioare / Sub general. ed. M. V. Gorlenko. - M . : „Școala superioară”, 1981.
• Kursanov L. I. Micologie. - M . : „Uchpedgiz”, 1940. - S. 246-250.
• Leontiev D. V., Akulov O. Yu . - Harkov: „Osnova”, 2007. - ISBN 978-966-495-040-1 .  (ukr.) (Micologie generală: Manual pentru instituțiile de învățământ superior)
• Müller E., Löffler W. Micologie / traducere din germană. K. L. Tarasova. - M . : „Mir”, 1995. - ISBN 5-03-002999-0 .
• Pidoplichko N. M. Fungi-paraziți ai plantelor cultivate: Cheie în 3 volume. - Kiev: „Naukova Dumka”, 1977. - T. 1. - S. 75-78.
• Sinadsky Yu. V. Bereza. Dăunătorii și bolile sale. - M . : „Nauka”, 1973. - S. 104-105.