Zaharomicete

Zaharomicete

Saccharomyces cerevisiae . Ilustrație din Dicționarul Enciclopedic al lui Brockhaus și Efron
clasificare stiintifica
Domeniu:eucarioteRegatul:CiuperciSub-regn:ciuperci superioareDepartament:AscomiceteSubdiviziune:Saccharomycotina O.E. Erikss. & Winka , 1997Clasă:Zaharomicete
Denumire științifică internațională
Saccharomycetes O.E. Erikss. & Winka , 1997
Sinonime
Hemiascomycetes Engl. , 1903
Taxoni fiice
  • Ordinul Saccharomycetales Kudrjanzev , 1960
    • Familia Lipomycetaceae
    • Familia Trigonopsidaceae
    • Familia Dipodascaceae
    • Familia Trichomonascaceae
    • Familia Pichiaceae
    • Familia Cephaloascaceae
    • Familia Metschnikowiaceae
    • Familia Debaryomycetaceae
    • Familia Ascoideaceae
    • Familia Saccharomycopsidaceae
    • Familia Phaffomycetaceae
    • Familia Saccharomycodaceae
    • Familia Saccharomycetaceae

Saccharomycetes [1] ( lat.  Saccharomycetes ) sunt o clasă de ciuperci marsupiale (ascomicete). Aceasta este singura clasă a subdiviziunii Saccharomycota [2] ( lat.  Saccharomycotina ). Clasa conține un singur ordin Saccharomycetales [1] ( lat.  Saccharomycetales ); ordinul cuprinde 13 familii și 99 de genuri [3] .

Uneori, numele rusesc „Saccharomycetes” este folosit simultan atât pentru întreaga subdiviziune Saccharomycotina, cât și pentru clasa Saccharomycetes [1] .

Sistematică

Până la sfârșitul secolului al XX-lea, ciupercile clasificate acum ca zaharomicete au fost incluse în subclasa Hemiascomycetidae (hemiascomycetes sau marsupiale vocale) din clasa Ascomycetes, unind în această subclasă pe cei aparținând grupului de gimnosperme li s-au atribuit ascomicetelor unei structuri primitive, în care nu se formează corpi fructiferi , iar pungile se dezvoltă fie direct pe miceliu , fie (în forme de drojdie ) ca celule libere unice. Această subclasă a fost împărțită în 4 ordine [4] :

Ulterior, rangul hemiascomicetelor a fost ridicat la o clasă și a fost distinsă de aceasta o clasă independentă Archiascomycetes (archaeascomycetes; în prezent o subdiviziune a Taphrinomycotinei [5] ), care includea taphrine și protomycetes, precum și familia Schizosaccharomycetaceae ), familia Schizosaccharomycetaceae ( Schizosacaceae ), inclusiv drojdiile fisile [6 ] . Speciile ascosferice au fost transferate în clasa Eurotiomycetes (Eurotiomycetes) [7] . Denumirea „hemiascomycetes” a fost aplicată acum subdiviziunii Hemiascomycotina, dar aceasta din urmă a fost înlocuită curând cu denumirea tipificată Saccharomycotina [1] . К 2009 году в составе подотдела имелся единственный класс Saccharomycetes с единственным порядком Saccharomycetales, включавшим 12 семейств ( Ascoideaceae , Cephaloascaceae , Dipodascaceae , Endomycetaceae , Eremotheciaceae , Lipomycetaceae , Metschnikowiaceae , Pichiaceae , Saccharomycetaceae , Saccharomycodaceae , Saccharomycopsidaceae , Trichomonascaceae ), а также 9 неклассифицированных родов [ 7] .

La sfârșitul anului 2017, s-au distins 13 familii și 12 genuri neclasificate în ordinea Saccharomycetales [3] :

Familiile Endomycetaceae și Eremotheciaceae nu se mai disting. Genurile Endomyces și Phialoascus incluse în primul dintre ele sunt atribuite grupului de genuri cu poziție taxonomică neclară; i se atribuie și genul Coccidiascus , care făcea parte din familia Eremotheciaceae , iar al doilea gen al acestei familii, Eremothecium  , este inclus în familia Saccharomycetaceae [3] . Dintre genurile incertae sedis , trebuie remarcat în special genul Candida  , un taxon colectiv , ale cărui specii numeroase, conform filogeneticii moleculare , aparțin celor mai diverse familii de Saccharomycetes [8] [9] .

Filogenie

În conformitate cu rezultatele studiilor de filogenetică moleculară , relațiile filogenetice dintre familiile individuale de Saccharomycetes pot fi afișate folosind următoarea cladogramă [8] [10] [11] :

Descriere

Corpul vegetativ al zaharomicetelor reprezintă adesea celule individuale în devenire , adică o formă de drojdie , în anumite condiții pot forma pseudomiceliu , există și specii care au miceliu real . Unele specii sunt dimorfe - în funcție de condiții, se dezvoltă sub formă micelială sau drojdie. Saccharomyces miceliali includ, de exemplu, familia Dipodascaceae , ale cărei specii se găsesc în exsudatele mucoase ale plantelor, pe lemn, în sol, în asociații cu nevertebrate ( insecte , anelide ).

Reproducerea este vegetativă , asexuată și sexuală , dar reproducerea vegetativă (înmugurire sau fragmentare a hifelor ) la Saccharomycetes este adesea dificil de distins clar de asexuată (formarea conidiilor ).

Procesul sexual  este copularea celulelor vegetative, în care după fuziunea plasmei (etapa plasmogamiei), urmează imediat fuziunea nucleelor ​​(etapa cariogamiei), faza dicariotă este absentă. Hifele ascogene și corpurile fructifere nu se formează, zigotul se dezvoltă direct într- o pungă sau formează un ascopfor - o excrescere care dă unul sau mai multe pungi. La reprezentanții miceliali, gametangiogamia  este, de asemenea, cunoscută - de exemplu, în Dipodascus albidus , se formează perechi de gametangii multinucleare de diferite dimensiuni, cu toate acestea, numai o pereche de nuclei se contopește, iar restul degenerează. La alte specii ( Eremascus fertilis , Dipodascus aggregatus ), gametangiile sunt cunoscute sub formă de celule mononucleare sau procese de celule care conțin câte un nucleu. La specia Endomycopsis vernalis , găsită pe scurgerea sevei din copaci, se observă apomixis  - sacii nu se dezvoltă din zigot, ci din celulele vegetative.

Sacii au pereți subțiri; sporii sunt eliberați ca urmare a rupturii sau lizei membranelor sacului.

Schimbarea fazelor nucleare în ciclul de viață este diferită pentru diferiți reprezentanți. De exemplu, la Saccharomyces cerevisiae , înmugurirea celulelor haploide are loc pentru o perioadă lungă de timp, după ce înmugurirea copulației continuă în faza diploidă, iar în condiții favorabile, celulele diploide formează pungi. La speciile care sunt haplobionte, diploidizarea are loc imediat înainte de formarea pungilor, în timp ce la altele, dimpotrivă, faza haploidă este reprezentată doar de ascospori , sau chiar se produce copulația între sporii din pungă ( Saccharomycodes ludwigii ).

Ecologie

Condițiile în care trăiesc Saccharomycetes sunt foarte diferite.

Reprezentanți cunoscuți care trăiesc în lichide zaharoase - sucuri de copaci, fructe, unele sunt capabile să se dezvolte chiar și în miere (genul Zygosaccharomyces ). Astfel de specii pot provoca fermentarea alcoolică a zaharurilor (în condiții anaerobe, adică cu acces insuficient la aer) sau oxidarea acestora. Unele tipuri de drojdie de fermentație alcoolică sunt cunoscute numai în cultură. Toate aceste ciuperci fermentează, în primul rând, glucoza, alte mono- și oligozaharide. Există o așa-numită „drojdie de lapte” (genul Kluyveromyces ), care fermentează lactoza și este implicată în formarea produselor de acid lactic . Toate drojdiile se caracterizează și prin metabolism aerob ( respirator ), prin urmare, atunci când este furnizat aer, carbohidrații nu sunt fermentați în alcool, ci sunt oxidați.

Există saprotrofe care trăiesc la suprafața fructelor și a resturilor vegetale, în sol. Majoritatea acestor specii sunt slab fermentate sau deloc capabile de fermentație alcoolică, au un metabolism predominant sau numai aerob și oxidează zaharurile și alte substraturi nutritive. Speciile Williopsis saturnus , Lindnera suaveolens și Komagataea pratensis se disting adesea de solurile de luncă și mlaștină (ultimele două specii au fost atribuite anterior și genului Williopsis ), reprezentanții genului Schwanniomyces trăiesc în solurile de luncă și cernoziom . De o importanță deosebită în microflora solului sunt lipomicetele sau drojdiile grase - genul Lipomyces . Toate tipurile de lipomicete nu provoacă fermentație, ele se dezvoltă în condiții de conținut scăzut de azot în diverse tipuri de soluri și în diverse condiții climatice. Prezența lipomicetelor duce la modificarea structurii solului, iar oligozaharidele secretate de acestea atrag bacteriile fixatoare de azot.

Există specii strâns legate de insecte, cum ar fi Dipodascus aggregatus , care trăiește în pasajele larvare ale gândacilor de scoarță , mirosul acestei ciuperci atrage gândacii, care răspândesc ascospori lipicios . Ciupercile din genul Pichia sunt cunoscute și în asociere cu insecte xilofage , unii țânțari , muștele de fructe ( Drosophila ). La Drosophila, drojdia trăiește constant în intestine și, atunci când depune ouă, cad pe suprafața fructului. Larvele se hrănesc cu biomasa fungică care crește în momentul în care ies din ouă. Schwanniomyces cantarellii și Schwanniomyces formicarius (ambele specii clasificate anterior în genul Debaryomyces ) colonizează cuiburile furnicii roșii de lemn ( Formica rufa ), iar în cuiburile de furnici aceste drojdii pot fi găsite la o concentrație de peste 10 milioane de celule pe gram de substrat. Ciupercile de drojdie sunt necesare pentru ca insectele să-și încheie ciclul de viață, unele mor în condiții sterile, în absența unei ciuperci.

Speciile din genul Candida se găsesc ca reprezentanți ai microflorei normale a pielii și mucoaselor umane; în disbacterioză , ele pot deveni patogene , provocând boli de severitate diferită - candidoza .

Se crede că nu există halofile printre Saccharomycetes; speciile care se pot reproduce la concentrații ridicate de sare sunt clasificate ca fiind halotolerante (rezistente la sare). Debaryomycetes, sau „drojdie de Bari ” (genul Debaryomyces ), unele dintre ele pot trăi în saramură apropiată în concentrație de cele saturate , aparțin nii . Debariomicetele formează un „mucegai” pe suprafața brânzeturilor , a cârnaților , a corned beef , a peliculelor pe suprafața saramurilor . De asemenea, sunt semănate în micozele pielii la oameni și animale, dar patogenitatea lor nu a fost elucidată.

Paraziții plantelor includ un grup de ciuperci care au fost izolate anterior în familia spermophthoraceae ( Spermophthoraceae ), se dezvoltă în principal pe fructe și provoacă leziuni numite „stigmatomicoză” (reprezentanți ai genurilor Eremothecium , Nematospora ).

Unii reprezentanți ai genului Mechnikovia ( Metschnikowia ), sau „ drojdia lui Mechnikov ”, sunt paraziți ai nevertebratelor de apă dulce și marine . Reprezentanții terestre ai acestui gen se găsesc în nectarul florilor și pe suprafața diferitelor organe ale plantelor; probabil, o parte a ciclului lor de viață are loc în corpul insectelor vectori.

Temperatura optimă a activității vitale este diferită pentru diferiți reprezentanți ai Saccharomycetes. În regiunile tropicale , drojdia este izolată din surse naturale, fermentând activ la 35-40 ° C, reprezentanții iubitori de căldură se numără și printre rasele cultivate folosite în industria alimentară. Într-un climat temperat, speciile care trăiesc pe scurgerea de primăvară a sevei din copaci - stejar , mesteacăn , arțar ( Magnusiomyces magnusii [ sin. Endomyces magnusii ], Endomyces vernalis , " Drojdia lui Nadson " - genul Nadsonia ) sunt larg răspândite. Aceste specii încetează să fermenteze la temperaturi de peste 25 °C. Natura reproducerii fungice poate depinde și de condițiile de temperatură, această proprietate este folosită pentru a verifica puritatea raselor cultivate utilizate în vinificație: probele de cultură sunt incubate la 35 ° C și la 15–20 ° C, dacă se formează pungi la o temperatură scăzută. temperatura, aceasta indică contaminarea probei de drojdie sălbatică.

Speciile care trăiesc constant în intestinele animalelor cu sânge cald se caracterizează prin nevoi neobișnuite: un aport ridicat de vitamine și aminoacizi, cerințe speciale pentru aciditatea mediului, compoziția gazelor. Astfel, Cyniclomyces guttulatus din intestinele unui iepure crește în mod normal numai într-un mediu acid la pH 2,0-5,6, într-o atmosferă cu un conținut de oxigen de 2%, dioxid de carbon 10-15% și o temperatură de 30-40 ° C. Din acest motiv, specia nu a cedat mult timp cultivării și studiilor artificiale.

Valoare practică

Industria alimentară

Drojdia de fermentație alcoolică este utilizată pe scară largă în coacere ( drojdie de brutărie ), fabricare a berii ( drojdie de bere ) și vinificație , producția de kvas , cidru . Prin distilarea mustului fermentat se obțin băuturi alcoolice tari .

Formele sălbatice sau rasele cultivate ale Saccharomyces cerevisiae sunt cele mai frecvent utilizate . Această specie este menționată în literatură ca drojdie „de bere” sau „brutar”, deși alte specii sunt folosite în fabricarea berii.

Rasele de drojdie viticolă sunt denumite în funcție de localitatea din care provin sau de soiul de struguri. Gustul caracteristic și buchetul vinului depind de mulți factori, inclusiv de rasa drojdiei utilizate.

Daunatoare pentru vinificatie sunt speciile care formeaza pelicule la suprafata mustului si sunt clasificate ca slab fermentate sau deloc capabile de fermentatie alcoolica - reprezentanti ai genurilor Pichia ( Pichia ), Candida ( Candida ), in special Pichia membranifaciens . Acestea provoacă o creștere a concentrației de acizi organici din materialele vinicole și le degradează calitatea. Alte drojdii dăunătoare vinificației sunt cunoscute sub denumirea de „apiculatus”, ele provoacă o fermentație intensă și inhibă dezvoltarea drojdiilor de vin. Vinificatorii se referă, de asemenea, la buruienile de fermentație ca saccharomycodes lui Ludwig ( Saccharomycodes ludwigii ), care se găsește adesea în kombucha .

Drojdia de lapte ( Kluyveromyces lactis , Kluyveromyces marxianus ) este folosită la producerea de produse cu acid lactic .

Speciile care pot dăuna industriei alimentare includ ciuperca filamentoasă yarrowia lipolytica ( Yarrowia lipolytica ) ( drojdia Yarrowia anamorph este descrisă în genul Candida ). Această specie produce enzime care decuplă grăsimile și proteinele. Se poate dezvolta în alimente bogate în grăsimi și poate provoca râncezire .

Farmaceutice

În industria farmaceutică , preparatele de drojdie sunt folosite ca suplimente de vitamine și alte suplimente biologic active , în principal datorită conținutului lor ridicat de vitamine B. Preparatele de drojdie sunt utilizate de obicei sub formă de extracte uscate sau lichide . Necesarul zilnic de vitamine B este conținut în 25 de grame de drojdie uscată.

Hrăniți drojdie

În industriile de fermentație, cantități mari de biomasă de drojdie bogată în proteine, grăsimi și carbohidrați se acumulează ca produs secundar. Masa de drojdie sau extractele de drojdie pot fi folosite ca aditivi pentru hrana animalelor. Specia Candida utilis este cultivată special ca drojdie furajeră , care se dezvoltă bine pe diverse substraturi ce conţin atât hexoze cât şi pentoze . Drojdia furajeră uscată este produsă anual de industrie în cantitate de zeci de milioane de tone.

Drojdia de lapte (Kluyveromyces) este folosită pentru a obține proteine ​​furajere din zer.

Eremothecium Ashby ( Eremothecium ashbyi ) este folosit în creșterea animalelor pentru a produce concentrate de riboflavină. Pentru a face acest lucru, ciuperca este cultivată pe cereale sau deșeuri alimentare, în timp ce substratul păstrează calitatea furajului și este îmbogățit cu vitamine.

Tehnologii biochimice

Producția de alcool etilic

Pentru producerea alcoolului prin fermentare, urmată de distilarea și purificarea produsului, se folosesc cartofi , cereale , melasă , deșeuri din industria prelucrarii lemnului și a celulozei și hârtiei . Deoarece majoritatea drojdiilor nu sunt capabile să descompună celuloza , aceasta este preliminar zaharificată prin hidroliză , pentru aceasta este tratată cu acizi sau enzime de malț . Unele specii, cum ar fi pachysolen tannophilus ( Pachysolen tannophilus ) și pichia tulpină ( Pichia stipitis ) ( Scheffersomyces stipitis ) fermentează activ xiloza și sunt utilizate pentru procesarea deșeurilor de lemn în alcool.

În timpul fermentației, se eliberează o cantitate mare de dioxid de carbon , care este utilizat; Produse secundare valoroase ale fermentației alcoolice sunt, de asemenea , furfuralul , alcoolul metilic , unii alcooli superiori (vezi Uleiuri Fusel ).

Producția de vitamine

Pentru producția industrială de vitamine se folosesc specii și tulpini cunoscute sub numele de „supersintetice”. De exemplu, un supersintetic al riboflavinei (vitamina B 2 ) este Eremothecium lui Ashby ( Eremothecium ashbyi ), găsit în mod natural ca parazit al bumbacului . Eremoteciul este ușor de cultivat în cultură profundă pe medii nutritive carbohidrate îmbogățite cu azot organic și vitamine la o temperatură de 28-30 °C. Producția de riboflavină este de la 1-2 până la 6 grame per 1 litru de mediu.

Alte substanțe biochimice

Diverse drojdii pot fi folosite în industrie și în laborator pentru sinteze biochimice stereoselective . Deci, dacă esterul acetoacetic este adăugat într-un mediu nutritiv lichid cu drojdie de panificație , atunci după fermentare, (+)(S) -enantiomer pur al esterului acidului β-hidroxibutiric poate fi izolat din amestec [12] , care este apoi utilizat pentru a sintetizează alți compuși optic activi [13 ] .

O altă modalitate este de a folosi un amestec racemic sintetic ca substrat nutritiv ; în timp ce drojdia consumă un singur enantiomer, iar al doilea rămâne neschimbat. Ambele metode au dezavantajul că doar unul dintre cei doi enantiomeri este disponibil ca urmare a sintezei (sau consumului).

Lipomicetele (genul Lipomyces ) sunt promițători ca producători de lipide și amilaze .

Yarrovia lipolitică ( Yarrowia lipolytica ) poate fi utilizată pentru diferite sinteze biotehnologice pe bază de produse petroliere , deoarece această specie se dezvoltă bine pe alcanii normali izolați din petrol.

Obiecte de testare analitică

Speciile și tulpinile de drojdie diferă atât prin cerințele de vitamine, cât și prin capacitatea lor de a le sintetiza singure. Aceste caracteristici stau la baza utilizării tulpinilor de drojdie cu o nevoie absolută de una sau două vitamine ca bioindicatori. Există metode de determinare calitativă și cantitativă folosind obiecte de testare a drojdiei de vitamine B, care sunt factori de creștere a drojdiei - biotină , tiamină , inozitol , piridoxină , acid pantotenic și acid nicotinic .

Specii patogene

Agenti patogeni umani

Candida albicans  - o ciupercă care se instalează pe pielea și membranele mucoase ale unei persoane, de obicei nu provoacă fenomene patologice, dar dacă se înmulțește excesiv, poate provoca boli - candidoză . Candidoza se poate dezvolta atunci când este infectată cu o tulpină cu patogenitate crescută , încălcări ale compoziției microflorei ( disbacterioză ) sau cu o scădere a imunității , în special, pe fondul infecției cu HIV .

Sunt cunoscute cazuri de producere de metaboliți toxici pentru oameni de către Saccharomycetes . [paisprezece]

Agenti patogeni ai plantelor agricole

Ciupercile miceliene sau dimorfe din genurile Eremothecium și Nematospora parazitează plantele, în principal fructele, și sunt importanți ca agenți patogeni ai plantelor cultivate . Majoritatea speciilor sunt distribuite în climatele subtropicale . Răspândirea infecției și infectarea plantelor are loc prin intermediul insectelor.

Eremothecium Ashby ( Eremothecium ashbyi ) și Eremothecium gossypii ( sinonime ale spermophthora de bumbac , Spermophthora gossypii ; nematosporul de bumbac, Nematospora gossypii ) infectează bolurile de bumbac .

Nematosporul de alun ( Nematospora coryli ) provoacă putrezirea alunelor și poate provoca daune semnificative culturilor de fistic din Africa de Nord și Asia . În exterior, nucile arată intacte, dar sămânța se întunecă și apoi putrezește și este acoperită cu un strat alb de ascospori și miceliu al ciupercii. Aceeași specie se găsește pe roșii , anterior un soi care afectează roșiile era considerat o specie separată - nematosporul de tomate ( N. lycopersici ). Nematosporul de fasole ( Nematospora phaseoli ) parazitează fasolea și alte plante .

Note

  1. ↑ 1 2 3 4 Belyakova, Dyakov, Tarasov, 2006 , p. 186.
  2. ↑ Sobcenko și colab., 2009 , p. 43-44.
  3. ↑ 1 2 3 Wijayawardene N. N., Hyde K. D., Lumbsch H. T., Liu Jian-Kui, Maharachchikumbura S. S. N., Ekanayaka A. H., Tian Qing, Phookamsak R.  Outline of Ascomycota: 2017  Fungal Diversity. // - 2018. - Vol. 88, nr. 1. - P. 167-263. - doi : 10.1007/s13225-018-0394-8 .
  4. ↑ Cursul plantelor inferioare, 1981 , p. 339-340.
  5. ↑ Sobcenko și colab., 2009 , p. 43.
  6. ↑ Garibova, Lekomtseva, 2005 , p. 71-74.
  7. ↑ 1 2 Lumbsch H. T., Huhndorf S. M.  Myconet Volumul 14. Prima parte. Schiță de Ascomycota - 2009. Partea a doua. Note despre sistematica ascomicetelor. nr. 4751–5113  // Fieldiana Life and Earth Sciences. - 2010. - Vol. 1. - P. 1-64. - doi : 10.3158/1557.1 .
  8. ↑ 1 2 Kurtzman C. P., Robnett C. J.  Relații între genurile Saccharomycotina ( Ascomycota ) din analiza filogenetică multigenă a speciilor de tip  // FEMS Yeast Research. - 2013. - Vol. 13, nr. 1. - P. 23-33. - doi : 10.1111/1567-1364.12006 . — PMID 22978764 .
  9. ↑ Mühlhausen S., Kollmar M.  Molecular phylogeny of secvenced Saccharomycetes relevă polifilia utilizării alternative a codonului de drojdie  // Biologia și evoluția genomului. - 2014. - Vol. 6, nr. 12. - P. 3222-3237. - doi : 10.1093/gbe/evu152 . — PMID 25646540 .
  10. ^ Shen Xing-Xing, Zhou Xiaofan, Kominek J., Kurtzman C. P., Hittinger C. T., Rokas A.  Reconstructing the Backbone of the Saccharomycotina Yeast Phylogeny Using Genome-Scale Data  // G3: Genes, Genomes, Genetics. - 2016. - Vol. 6, nr. 12. - P. 3927-3939. - doi : 10.1534/g3.116.034744 . — PMID 27672114 .
  11. ↑ Krassowski T., Coughlan A. Y., Shen Xing-Xing, Zhou Xiaofan, Kominek J., Opulente D. A., Riley R., Grigoriev I. V., Maheshwari N., Shields D. C., Kurtzman C. P., Hittinger C. T.,  Evolution K. H., Wolfe K. H. instabilitatea CUG-Leu în codul genetic al drojdiilor în devenire  // Nature Communications. - 2018. - Vol. 9, nr. 1. - P. 1887 (8 p.). - doi : 10.1038/s41467-018-04374-7 . — PMID 29760453 .
  12. ↑ Cu un randament relativ mare (64%), un produs cu puritate enantiomerică de 95% este izolat; purificarea sa ulterioară poate fi efectuată prin metode chimice.
  13. ↑ Tietze L., Aicher T. . Chimie organică preparativă: reacții și sinteze în practica de chimie organică și laborator de cercetare / Per. cu el. ed. Yu. E. Alekseeva. — M .: Mir , 1999. — 704 p. - ISBN 5-03-002940-0 .  - S. 485-486.
  14. ↑ Conform „Botanica” a lui Belyakova; în surse mai vechi ei scriu că Saccharomycetes nu produc toxine.

Literatură

  • Belyakova G. A., Dyakov Yu. T. , Tarasov K. L. . Botanică. T. 1. Alge și ciuperci. - M . : Centrul de Editură „Academia”, 2006. - 320 p. — ISBN 5-7695-2731-5 .
  • Garibova L. V., Lekomtseva S. N. . Fundamentele micologiei: Morfologia și taxonomia ciupercilor și a organismelor asemănătoare ciupercilor. - M . : Asociația publicațiilor științifice a KMK, 2005. - 220 p. — ISBN 5-87317-265-X .
  • Viața plantelor. Enciclopedie în 6 voi. Vol. 2: Ciuperci / Ed. M. V. Gorlenko . - M . : Educaţie , 1976. - 479 p.
  • Cursul plantelor inferioare / Ed. M. V. Gorlenko . - M . : Şcoala superioară , 1981. - 504 p.
  • Sobcenko V. A., Hramcenkova O. M., Bachura Yu. M., Tsurikov A. G. . Algologie și micologie: ciuperci și organisme asemănătoare ciupercilor. - Gomel: GGU im. F. Skorina , 2009. - 100 p. — ISBN 978-985-439-399-5 .

Link -uri

  Accesați articolul Wikidata  Dicționare și enciclopedii
Taxonomie