Embriogeneza animală

Versiunea actuală a paginii nu a fost încă examinată de colaboratori experimentați și poate diferi semnificativ de versiunea revizuită pe 26 octombrie 2020; verificările necesită 7 modificări .

Embriogeneza  este procesul fiziologic în timpul căruia are loc formarea și dezvoltarea embrionului . Embriogeneza este etapa inițială a ontogenezei ființelor vii . Deși fenomenul embriogenezei este cunoscut atât în ​​regnul vegetal, cât și în cel animal, precum și în regnul ciupercilor multicelulare , acest articol este dedicat caracteristicilor generale ale embriogenezei numai la animale, cu un anumit accent pe caracteristicile embriogenezei cordatelor și vertebrate , în special mamifere .

Procesul de embriogeneză începe cu conceperea  - fecundarea gametului feminin  - celula ou de către gametul masculin - spermatozoidul . Un ou fertilizat formează un zigot  , singura celulă diploidă a unui nou organism viu. În condiții favorabile, zigotul trece apoi prin mai multe diviziuni mitotice succesive , fără o creștere semnificativă a volumului total sau a masei celulelor rezultate. Acest proces se numește zdrobire . Aceasta duce la formarea unui embrion multicelular. Apoi încep procesele de diferențiere celulară , datorită cărora embrionul devine multistrat (două straturi sau primul - două straturi, apoi - trei straturi). În condiții nefavorabile, la multe specii de ființe vii, zigotul în stadiile incipiente (la multe animale în stadii până la blastulă sau blastocist inclusiv) cade într-o „hibernare” temporară, oprind temporar dezvoltarea ulterioară. Aceasta se numește diapauză embrionară . La plante, un fenomen similar este cunoscut sub denumirea de „dormință a semințelor”.

La mamiferele placentare , termenul „embriogeneză” se referă numai la etapele incipiente ale dezvoltării intrauterine , până la finalizarea histogenezei , morfogenezei și organogenezei și, în special, la finalizarea maturării placentare . La om, perioada embrionară acoperă primele 8 săptămâni (60 de zile) de dezvoltare fetală sau 23 de stadii Carnegie . Etapele ulterioare ale dezvoltării intrauterine a mamiferelor, spre deosebire de embriogeneză, care apar deja în cadrul structurilor și organelor morfologice create, sunt numite dezvoltare fetală sau dezvoltare fetală . Embrionul în acest stadiu se numește făt sau făt. După naștere, se numește nou-născut .

Fertilizarea unui ovul de către un spermatozoid, conceperea și formarea unui zigot

Ovulul matern are o asimetrie longitudinală inițială . Polul animal este izolat în el , în care se află nucleul (din celulele formate ca urmare a strivirii la acest capăt al embrionului, se formează ulterior celulele ectodermului și mezodermului ), iar polul vegetativ sau polul gălbenuș (din celulele formate). ca urmare a strivirii la acest capăt al embrionului, ulterior se formează celule endodermice ). Astfel, oul are inițial o axă care stabilește direcția de diferențiere pentru celulele viitorului embrion în straturile embrionare exterioare și interioare, iar apoi axa anterior-posterior (axa „cap-coada”). Oul este asimetric atât în ​​direcția transversală, cât și în direcția „de sus în jos” - în corpul său există corpuri speciale care stabilesc asimetria transversală și asimetria de sus și de jos și gradienți de concentrație ai proteinelor corespunzătoare care stabilesc axele „sus/jos” și „dreapta/stânga”. Acești gradienți de concentrație proteică de-a lungul axelor ovulului matern joacă un rol foarte important în fazele incipiente ale embriogenezei, înainte de începerea tranziției de mijloc de blastulație și de începerea asociată a exprimării genelor embrionare specifice care controlează dezvoltarea ulterioară a embrionului. .

Oul este acoperit cu membrane protectoare care au mai multe straturi. Primul strat protector, în contact direct cu membrana oului, este format din glicoproteine ​​și se numește membrană gălbenușă , membrană gălbenușă sau membrană gălbenușă ( membrană vitelină engleză  ). La mamifere, acest strat se numește membrană transparentă ( lat. zona pellucida ). La diferite taxoni de animale, membranele celulare și acelulare care acoperă oul deasupra acestei prime membrane sunt dispuse diferit.  

Procesul de fertilizare sau fertilizarea (cunoscut și ca procesul de concepție sau singamie ) este fuziunea gameților masculini și feminini pentru a produce un nou organism viu. La animale, acest proces implică fuziunea unui ovul cu un spermatozoid , ceea ce duce la formarea unui zigot sau, cu alte cuvinte, a unui ovul fertilizat. În funcție de specia specifică de animal, acest proces poate avea loc fie în interiorul corpului femelei  - așa-numita fertilizare internă , fie în mediul extern, în afara corpului femelei - așa-numita fertilizare externă , sau fertilizare externă . .

Clivajul zigotului

În stadiile incipiente ale dezvoltării embrionare, mai multe diviziuni ale zigotului fertilizat apar fără sau aproape fără nicio creștere a dimensiunii totale a embrionului (adică fiecare dintre celulele rezultate este de atâtea ori mai mică decât dimensiunea inițială a zigotului). celulele formate până în acest punct). Acest proces se numește clivaj zigot . Rezultatul este un grup de celule germinale mici, așa-numita morula . La mamifere , după clivaj, deja în stadiul de 8 sau 16 celule (trei sau patru diviziuni succesive), are loc o expansiune bruscă a bilei de celule formate din cauza creșterii spațiului intercelular, urmată de o scădere la fel de bruscă a spațiul intercelular și dimensiunea totală a mingii la o valoare mai mică decât cea inițială și formarea unor legături intercelulare strânse, care ulterior vor juca un rol în schimbul de semnale intercelulare. Pe durata acestui proces, diviziunea celulară este suspendată și se reia după finalizarea acesteia. Acest proces se numește „comprimarea embrionului”, sau compactarea embrionului, compresia acestuia. Procesul de compactare a fost observat la embrionii de mamifere doar in vitro (in vitro). Nu se știe dacă un proces similar are loc in vivo (într-un organism viu). Un fenomen similar nu se observă la animalele care se află pe treptele inferioare ale scării evolutive. Celulele care încep să se diferențieze, formate ca urmare a strivirii, până la stadiul de blastulă sau blastocist , se numesc blastomere , adică celule precursoare ale celulelor viitoarei blastule sau blastocist.

În funcție de cantitatea de gălbenuș din ou , clivajul zigot poate avea loc în diferite moduri: clivaj holoblastic sau complet, clivaj meroblastic sau incomplet. Clivajul holoblastic, sau complet, are loc la embrionii acelor specii de animale în care ouăle conțin foarte puțin gălbenuș, în special la mamifere , inclusiv primate și oameni , în care embrionul în curs de dezvoltare începe curând să primească nutriție din corpul mamei, prin placenta sau prin secreția laptelui de către glandele mamare la marsupiale , în care puii se nasc foarte prematur, cu organogeneza încă nefinalizată și se maturizează în punga mamei, atașându-se de peretele său interior și hrănindu-se cu lapte. Clivajul meroblastic sau incomplet apare la embrionii acelor specii de animale în care ouăle conțin mult sau mult gălbenuș, de exemplu, la reptile și păsări . Deoarece la aceste specii de animale clivajul are loc mai lent la polul vegetativ sau gălbenuș al embrionului, ele au o distribuție neuniformă a numărului și mărimii celulelor la diferiți poli ai embrionului. La polul animal, există mult mai multe celule și au dimensiuni mai mici. Un astfel de embrion se numește animalizat (adică se dezvoltă mai repede la polul animal). Dimpotrivă, un embrion care se dezvoltă mai repede la polul vegetativ (gălbenuș) se numește vegetalizat.

La acele specii de animale la care oul fertilizat suferă un clivaj holoblastic sau complet, primul clivaj după fertilizare, care duce la formarea a doi blastomeri, are loc întotdeauna de-a lungul axei animal-vegetativ. A doua diviziune are loc întotdeauna perpendicular pe axa animal-vegetativ. Cu toate acestea, din acest moment - din momentul formării a patru blastomere - fragmentarea ulterioară și organizarea spațială a blastomerilor rezultați are loc diferit la diferite specii de animale. Putem spune că au un alt plan sau program de zdrobire.

Sfârșitul clivajului marchează începutul următoarei etape a dezvoltării embrionului, așa - numita tranziție midblastula .  În această etapă, începe pentru prima dată transcripția ADN -ului zigotului și expresia genelor nu numai materne, ci și paterne .

La amnioți , celulele morula sunt inițial strâns legate sau lipite, dar în curând se reorganizează, formând un strat exterior, așa-numitul trofoblast , care devine membrana amniotică exterioară a embrionului sau, mai degrabă, ovulul fetal (nu contribuie la dezvoltarea și formarea țesuturilor embrionului însuși și servește doar pentru a-l proteja de mediul extern) și masa celulară interioară din care se dezvoltă embrionul real. Între trofoblastul format și cea mai mare parte a masei celulare interioare, așa-numitul lichid amniotic începe rapid să se acumuleze . Ca urmare, morula devine o veziculă (veziculă), care se numește blastula sau veziculă blastodermală, veziculă blastodermală, blastocistul și, de asemenea, veziculă germinală sau veziculă embrionară fetală. Amnionul în curs de dezvoltare se mai numește blastoderm sau piele germinativă, piele germinală, piele germinală, membrană germinală sau placă germinală. La un pol al ovulului în curs de dezvoltare, masa celulară interioară continuă să mențină contactul cu trofoblastul. Acest pol se numește pol embrionar , deoarece marchează locul unde viitorul embrion va continua să se dezvolte [1] .

Formarea morulei

Mingea densă de celule formată ca urmare a zdrobirii zigotului se numește morula . După ce compactarea este finalizată, se numește „morula compactată” sau „morula densă”. Diviziunile celulare ulterioare dublează rapid numărul de celule (2, 4, 8, 16, 32, 64, 128…). Până la stadiul de 128 de celule și formarea unei structuri asemănătoare cu bule umplute cu gălbenuș și/sau lichid amniotic - blastula , adică înainte de blastulare , embrionul este încă numit morula.

Blastula sau formarea de blastocist

După o perioadă de clivaj a zigotului , embrionul în curs de dezvoltare trece la stadiul de blastula . Blastula animală poate avea o structură diferită: sub forma unei bile goale, formată din celule de aproximativ aceeași dimensiune (coeloblastula), sub forma unei bile goale cu celule de diferite dimensiuni și structuri (amfiblastula), sub formă de o minge cu o cavitate umplută cu bilă (periblastula), poate avea formă discoidală ( discoblastula ). Comun stadiului de blastula este rolul său în dezvoltare - embrionul în stadiul de blastula începe gastrulația - formarea straturilor germinale . Gastrularea constă în schimbarea formei blastodermului (peretele blastulei); Blastodermul efectuează diverse mișcări: invaginări, îndoiri, deplasări, înclinări, în urma cărora se formează un embrion multistrat. Stratul exterior de celule formează ectodermul, stratul interior formează endodermul, iar stratul mijlociu formează mezodermul. Blastula și straturile germinale ale tuturor animalelor multicelulare sunt omoloage între ele.

La mamifere, procesul de blastulare este complex. Blastula mamiferelor este de tipul „ discoblastula ” în structura sa și se numește „discul germenilor”. O caracteristică a dezvoltării mamiferelor este că stadiul de blastula este precedat de stadiul de blastocist . În ciuda asemănării exterioare cu celoblastula, blastocistul nu este o blastulă, deoarece blastocistul nu începe gastrulația, iar peretele blastocistului ( trofectodermul ) nu se dezvoltă în straturi germinale.

Formarea straturilor germinale (straturi germinale)

Formarea Gastrulei

Neurulație

Formarea rudimentelor sistemului nervos - placa neural, apoi - perna neural, apoi - tubul neural si notocorda

Formarea rudimentelor gurii și faringelui

Formarea inimii embrionare și a altor structuri embrionare primitive

Somitogeneza

Histogeneza si morfogeneza

Organogeneza

Vezi și

Note

  1. Ce este o celulă?
  2. Campbell, Neil A.; Reece, Jane B.; Biologie Benjamin Cummings, Pearson Education Inc. 2002.
  1. ↑ Yahoo (link în jos) . Yahoo . Preluat la 22 octombrie 2017. Arhivat din original la 22 decembrie 2009. 

Link -uri

  Accesați articolul Wikidata  Dicționare și enciclopedii
În cataloagele bibliografice