Diapauza embrionară ( altă greacă ἔμβρυον - embrion și διάπαυσις - pauză) este un fenomen de întârziere profundă a dezvoltării embrionului care apare în cursul normal al dezvoltării sale [1] . De la specie la specie, stadiul de ontogeneză la care apare întârzierea variază foarte mult. Condițiile externe afectează indirect diapauza embrionară; nu este cauzată direct de influențe externe negative. [2] [3] . La placentare , acest proces este denumit mai frecvent implantare întârziată [4] .
Se găsește la specii aparținând unor grupe taxonomice neînrudite - de la insecte la mamifere [2] [5] : la rotifere , crustacee inferioare , lăcuste , viermi de mătase [6] , la păsări și pești [1] , la aproximativ o sută de specii de mamifere , aparținând la diferite ordine , de exemplu, la rozătoare și carnivore [4] . Plantele au un mecanism similar numit repaus semințe [5] .
Poate apărea în diferite stadii de dezvoltare embrionară. Deci, pentru insecte, se distinge diapauza embrionară timpurie, mijlocie și târzie. La marea majoritate a mamiferelor, diapauza apare doar într-un stadiu de dezvoltare - în stadiul de blastocist înainte de implantare în peretele uterin . [2]
Proprietatea definitorie a diapauzei embrionare la plante și animale este o scădere radicală a numărului sau încetarea mitozelor (un tip de diviziune celulară) în embrion, care poate apărea în faza G0/G1 sau G2 a ciclului celular . Reluarea diviziunii înseamnă sfârșitul diapauzei. [2]
Caracteristicile cursului diapauzei embrionare diferă semnificativ de la specie la specie, ceea ce dă motive să se afirme că prevalența sa este cauzată nu numai de relații filogenetice , ci și de apariția independentă la diferite specii în timpul evoluției, datorită faptului că în unele ecologice. situații oferă un avantaj selectiv serios ... Natura acestui avantaj pentru majoritatea taxonilor nu a fost dezvăluită și se știe chiar mai puțin despre relațiile evolutive ale mecanismului de diapauză între speciile existente. [7]
Ca mecanism evolutiv, diapauza embrionară face posibilă separarea în timp a proceselor de fertilizare și dezvoltare activă a embrionului. Acest lucru face posibilă desfășurarea ambelor procese în momentele cele mai favorabile pentru o specie dată, ceea ce crește rata de supraviețuire a descendenților [8] , până la punctul în care la unele specii embrionii în stare de diapauză embrionară supraviețuiesc în condiții în care adulții nu pot exista, de exemplu, la pești și crustacee în corpurile de apă complet uscate [9] sau după trecerea prin tractul gastrointestinal al unui prădător [10] :270 .
Se pare că prima mențiune despre implantare întârziată (diapauză embrionară la mamifere) este făcută la mijlocul primului deceniu al secolului al XVII-lea în notele de teren ale lui William Harvey , scrise în timp ce îl însoțea pe regele Carol I al Angliei în excursia sa de vânătoare de căprioare . [11] Se crede că Bischoff a dat prima descriere științifică a implantării întârziate în 1854 [K 1] în timp ce studia căprioarele europene [12] [13] . Uneori se acordă prioritate lui Ziegler , 1843 [K 2] [13] .
Diapauza embrionară la insecte a fost studiată împreună cu alte tipuri de diapauză (larvară și imaginară). [paisprezece]
Termenul „ diapauză ” a fost introdus de Wheeler în 1893 pentru a descrie anumite condiții în timpul dezvoltării embrionului de ortopter cu coarne lungi ( Xiphidium ensiferum ). În lucrarea sa, diapauza a fost înțeleasă ca stadiul de repaus între mișcările multidirecționale ale embrionului din gălbenuș. Termenul a primit un nou sens de către Henneguy într- un articol din 1904; în ea, diapauza era înțeleasă ca o stare de încetare a dezvoltării atât a embrionului, cât și a insectei adulte. Distincția dintre două tipuri de diapauză - facultativă și obligatorie - a fost propusă de Steinberg și Kamensky în 1936. [cincisprezece]
Pentru pauză embrionară la artropode, este adesea folosit termenul „diapauză de ou” (în engleză egg diapause , diapause ovariană ) . [16] Sugestii că diapauza embrionară poate fi asociată cu hormoni se găsesc în lucrările lui Kopec ( 1917 și 1922). [17] În 1924, cercetătorul japonez Watanabe a concluzionat că diapauza în ouăle de viermi de mătase se datorează achiziționării unei substanțe „inhibitoare” de la molia-mamă. [18] Studiul proceselor hormonale asociate cu diapauza embrionară la viermele de mătase ( Bombyx mori ) este asociat cu numele următorilor cercetători: Fukuda , Kinsaku Hasegawa , Lees și de Wilde . [17] Fukuda și Hasegawa au raportat în mod independent descoperiri în 1951 privind un mecanism neurohormonal care controlează diapauza. [19] [20] La începutul anilor 1990, a fost dezvăluită structura „hormonului diapauzei” [16] . Cu toate acestea, aparent, acest mecanism de diapauză nu este universal pentru insecte [21] .
Termenul de „diapauză embrionară” ( în engleză diapause embrionară ) a fost propus de zoologul australian Cecil Hugh Tyndale -Biscoe în 1963 în lucrarea sa „The role of the corpus luteum in delayed implantation in marsupials ” [22] . Propunerea sa s-a bazat pe faptul că la marsupiale, blastocistul care și-a reluat dezvoltarea , spre deosebire de mamiferele placentare, nu este implantat imediat în peretele uterin și, prin urmare, termenul folosit anterior „implantare întârziată” (de exemplu, implantare întârziată ) nu a fost cu acuratețe . descrie procesul. [23] . Mai târziu, termenul a fost extins la toate mamiferele și alte organisme. [patru]
Discuția despre varietatea de manifestări ale implantării întârziate la specii strâns înrudite în anii 1980 este asociată cu numele lui Mikael Sandell și Carolyn M. King . [11] Lucrarea lor a abordat întrebarea de ce armonul ( Mustela erminea ) are diapauză embrionară, în timp ce nevăstuica mică ( Mustela nivalis ) nu. [24] O analiză amănunțită a fost făcută la începutul anilor 2000 de Michael Thom și alții pe baza construcției unui arbore filogenetic mustelid [ 1] :112 .
Diapauza embrionară la plante se numește repaus semințelor [5] . Se referă la starea semințelor viabile în care acestea nu germinează. Dacă cauza repausului este lipsa condițiilor de germinare, o astfel de stare se numește repaus forțat. Repausul asociat cu proprietățile speciale ale embrionilor se numește organic și se manifestă în absența germinației sau a scăderii germinației în condiții externe favorabile germinației. [25]
Există trei tipuri principale de repaus organic al semințelor [26] :
Tipurile de repaus pot fi combinate într-o singură sămânță. Dorinta morfo-fiziologică este larg răspândită - adică asociată simultan atât cu tipurile morfologice, cât și cu cele fiziologice. Combinația dintre repaus fizic și fiziologic este rară, iar combinarea tipului morfologic cu cel fizic este imposibilă. [26]
Funcțiile repausului semințelor sunt de a preveni germinarea semințelor în condiții care sunt favorabile germinării, dar nefavorabile pentru creșterea și supraviețuirea ulterioară a plantei, precum și de a crește diversitatea opțiunilor de dezvoltare - distribuția semințelor în zone mai extinse și germinarea semințelor la timpuri diferite. [5]
La unele plante, semințele pot rămâne latente foarte mult timp, până la mii de ani. Așadar, în 1951, în nord-estul Chinei , au fost găsite semințe de lotus vechi de aproximativ o mie de ani, care s-au dovedit a fi viabile [27] .
Printre nevertebrate , diapauza embrionară a fost găsită la diferite specii de insecte , crustacee și arahnide ( acarieni ) [28] [29] .
Diapauza (atât embrionară, cât și imaginară ) este răspândită în rândul artropodelor și a fost studiată la copepode ( dafnie și creveți de saramură ); acarieni de păianjen și diverse insecte . În ciuda faptului că diapauza la artropode a fost studiată pe scară largă de mai bine de o jumătate de secol, mecanismele de reglare a acesteia nu sunt pe deplin înțelese din 2010 [30] .
La insecte, diapauza embrionară poate apărea în diferite stadii de dezvoltare embrionară. Adesea este numită „diapauză de ou” ( în engleză egg diapause , diapause ovariană ). [16]
Cu toate acestea, la majoritatea speciilor, diapauza apare doar la unul dintre aceste etape. [31]
În regiunile cu fluctuații mari de temperatură, diapauză face posibilă supraviețuirea iernilor geroase sau perioadelor de secetă datorită rezistenței mai mari a embrionului în stare de diapauză la condițiile nefavorabile comparativ cu adulții. [31]
Mecanismul diapauzei permite sincronizarea eclozării adulților, crescând șansele de împerechere. O astfel de sincronizare este importantă, de exemplu, pentru speciile cu viață lungă, cum ar fi vigilantes , în care stadiul larvar durează doi ani, în timp ce rata de dezvoltare a indivizilor variază semnificativ. [31]
În multe cazuri, cursul diapauzei este determinat de fotoperioada trăită de mamă. La unele specii, de exemplu, la viermele de mătase ( Bombyx mori ) sau la vechea pădure de lup ( Orgyia antiqua ), diapauza embrionară este stabilită la embrion de „hormonul diapauzei”, care este produs în ganglionul subesofagian al mamei și transferat în ou. . [16]
Mecanismul diapauzei embrionare la insecte a fost studiat cel mai amănunțit la viermele de mătase ( Bombyx mori ). Probabil că pe acest organism se studiază cel mai bine mecanismele de suprimare a diapauzei. [17] La o serie de specii de viermi de mătase, se observă diapauză obligatorie; astfel de specii sunt monovoltine . Alții au o diapauză facultativă și pot avea mai multe generații într-un singur an. Dacă un embrion din această specie va trece printr-o etapă de diapauză depinde de fotoperioada în care s-a dezvoltat embrionul mamei sale. Dacă dezvoltarea embrionară a mamei a avut loc într-o perioadă de temperaturi ridicate și ore lungi de lumină, atunci ouăle pe care le depune vor trece prin diapauză în primele etape de dezvoltare. Dacă mama s-a dezvoltat într-o perioadă de temperaturi scăzute și zile scurte, ouăle ei se vor dezvolta fără diapauză. Astfel, cei născuți primăvara, când zilele sunt scurte, vor aduce pe lume urmași crescuți vara și fără diapauză. Va depune, la rândul său, ouă care vor trece prin diapauză și astfel vor supraviețui iernii pentru a se dezvolta primăvara. Ca urmare, astfel de specii sunt bivoltine, producând două generații pe an. [douăzeci]
O relație endocrină între fotoperioada de dezvoltare a mamei și diapauza ovulelor sale a fost identificată de Fukuda și Hasegawa în 1951 . [18] Prin metode histologice, ei au arătat că, dacă dezvoltarea embrionilor și a larvelor timpurii ale viermelui de mătase la o temperatură relativ ridicată (25 ° C) și ore lungi de lumină, atunci un hormon special al diapauzei (notat DH ) poate fi izolat . în ganglionul subesofagian al pupelor dezvoltate din ele . Aceasta duce la o creștere a conținutului de glicogen și pigment din ouăle lor ; astfel de ouă în dezvoltarea lor trec prin stadiul de diapauză. Introducerea acestui hormon în pupele femelelor duce la faptul că acestea depun atât ouă diapazice, cât și non-diapasice, indiferent de care ouă ar fi trebuit depuse în funcție de condițiile propriei lor dezvoltări. [20] [32]
În 1991, hormonul diapauză al viermilor de mătase a fost izolat și sintetizat de Imai. Hormonul are o greutate moleculară de 2645 amu . m.u. [33] , este format din 24 de aminoacizi (TDMKDESDRGAHSERGALWFGPRL-amida), cu amidare la capătul carboxil. [28]
Cu toate acestea, este puțin probabil ca reglarea dezvoltării embrionare prin hormonul diapauză să fie un mecanism universal în rândul insectelor. Această peptidă a fost găsită doar la unii reprezentanți ai Lepidoptera ( Lepidoptera ) [21] .
Unul dintre subiectele de studiu este crustaceul Artemia franciscana . Embrionul său diapasic, numit și chist , este capabil să supraviețuiască în condiții extreme [34] . La temperatura camerei, embrionii săi diapasici pot rămâne fără oxigen ani de zile [35] :306 .
Diferiți factori influențează debutul și sfârșitul diapauzei embrionare la crustacee. Cu toate acestea, principala este fotoperioada - modificări sezoniere ale duratei orelor de lumină (de exemplu, pentru cladocerans ( Cladocera ), pentru Diaptomus sanguineus ). Există și alți factori, dar aceștia funcționează de obicei împreună cu fotoperioada. [10] :272-273 Ieșirea din diapauză embrionară este, de asemenea, afectată de diverși factori - modificări ale temperaturii, fotoperioadei și concentrației de oxigen. Acești factori afectează atât durata diapauzei de vară, cât și de iarnă, dar au grade diferite de importanță. Astfel, fotoperioada este mai importantă pentru sfârșitul diapauzei de vară, iar modificarea temperaturii este mai importantă pentru diapauza de iarnă. [10] :278
Diapauza embrionară facilitează răspândirea multor crustacee cu apă de balast în timpul transportului. Și, poate, această caracteristică fiziologică a fost cea care a permis unor specii marine de raci inițial să populeze corpurile de apă continentale [36] :58 .
La acele decapode la care s-a observat diapauza embrionară, aceasta a apărut în faza gastrulă [37] :43 .
În lat. Corystes cassivelaunus și Hyas coarcticus , care au unele dintre cele mai lungi perioade de incubație în rândul crabilor - la 10 luni - s-a găsit diapauză embrionară și se presupune că s-a întâmplat să crească supraviețuirea larvelor, asigurând dezvoltarea lor în perioadele în care hrana este cea mai mare. disponibil [38] :759 .
Aparent, la o serie de reprezentanți diferiți ai vertebratelor, diapauza embrionară a apărut independent în cursul evoluției, ca urmare a faptului că speciile a căror dezvoltare a embrionilor putea fi suspendată în funcție de condițiile externe au primit un avantaj selectiv :
Se observă printre crapi , țestoase , marsupiale și animale superioare . [9]
Exemple vii de diapauză au fost găsite la o serie de dinți de crap din Africa și America de Sud: reprezentanți ai genurilor Austrofundulus , Aphyosemion , Cynolebias , Nothobranchius trăiesc în corpuri de apă care există doar în timpul sezonului ploios și se usucă complet restul timp. Adulții depun icre în timpul sezonului ploios, iar embrionii se scufundă în nămol de la adâncimea rezervorului. Odată cu uscarea sa, toți indivizii adulți mor, dar celulele embrionilor, înainte de deshidratarea completă, se separă parțial unele de altele, se dispersează și cad într-o lungă diapauză. Acest preparat permite embrionilor să evite desicarea completă printr-un mecanism care nu este încă înțeles. Când rezervorul se umple cu apă în timpul sezonului ploios, umezirea embrionilor cu apă le restabilește integritatea, iar dezvoltarea lor se reia [9] :250 .
O altă formă de diapauză a fost observată la unele specii de țestoase marine, la care împerecherea și fertilizarea pot avea loc până la 3.000 km de locurile de cuibărit. Dezvoltarea embrionului se oprește în stadiul de neurula pentru perioada de migrație. În această situație, femela poartă embrionul în sine, fără a cheltui energie pentru a-i susține dezvoltarea. Odată ce femela depune astfel de embrioni sub formă de „ouă”, își continuă programul de dezvoltare în cuib [9] . Unele țestoase sunt caracterizate de două perioade de diapauză embrionară. Prima, care apare înainte de ovipoziție, este numită și „diapauză primară” sau „ prelungirea stopului preovipozițional ”; este larg răspândită printre țestoase. A doua, observată după depunerea ouălor, se numește diapauză embrionară propriu-zisă [39] .
La multe specii, diapauza este exprimată doar printr-o scădere a activității mitotice în stadiile incipiente ale dezvoltării embrionare și aproape că nu există niciun efect asupra proceselor de dezvoltare ulterioare. [9] La majoritatea covârșitoare a mamiferelor, rata dezvoltării embrionare nu depinde de temperatură, în timp ce la alte vertebrate și unii lilieci o face . [40]
La marea majoritate a mamiferelor, întârzierea dezvoltării embrionului are loc numai înainte de implantarea în peretele uterin . Pentru placentare , această întârziere este denumită în mod tradițional „implantare întârziată” , pentru marsupiale , se folosește denumirea de „diapauză embrionară”, deoarece blastocistul care și-a reluat dezvoltarea este implantat în uter nu imediat, spre deosebire de placentare [23] .
De asemenea, la multe specii de lilieci , există o întârziere în dezvoltarea embrionului după implantare. Se numește „dezvoltare întârziată” ( ing. dezvoltare întârziată ), întâlnită printre reprezentanții liliecilor și printre reprezentanții liliecilor cu fructe . [11] La liliecii de fructe cu nas scurt ( Cynopterus sphinx ), acest proces este reglat de melatonină . [41]
Există diapauze embrionare obligatorii ( obligatorii , sezoniere ) și opționale ( opționale , lactaționale ). În primul caz, diapauza apare în timpul fiecărei sarcini (în special, într-un anumit moment al anului), iar în al doilea caz, în condiții de stres metabolic (în special în timpul alăptării ). [2] [4]
Dintre marsupiale, diapauza embrionară este observată la toți cangurii , wallabii și șobolanii cangur , cu excepția cangurului cenușiu de vest ( Macropus fuliginosus ), cangurul lui Lumholtz ( Dendrolagus lumholtzi ) și șobolanul moscat ( hipsidonul ), de asemenea, cangurul moscat și cangurul apare la unele specii de cușcuș pigmeu , cușcuș pigmeu zburător și oposum de bursuc . Chiar și la marsupiale carnivore , la care diapauza ca atare nu este observată, are loc o schimbare semnificativă în dezvoltarea blastocistului. Mecanismul de reglare a diapauzei a fost studiat în detaliu doar pentru Tammars ( Macropus eugenii ). [42]
Unele specii au ambele mecanisme de diapauză, atât obligatorii, cât și facultative, și se manifestă în funcție de perioada anului. Astfel de specii includ, de exemplu, tammar; Mecanismul de reglare a diferitelor tipuri de diapauză este diferit: îndepărtarea bilaterală a ganglionului cervical la femelele Tammar elimină diapauza embrionară sezonieră, dar nu afectează lactația. [43]
| Arbore filogenetic pentru mustelide. [7] | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Denumiri: |
Implantarea întârziată este o întârziere în dezvoltarea unui număr de embrioni placentari în stadiul de blastocist înainte de implantarea în peretele uterin. Corectitudinea termenului „implantare întârziată” a fost pusă la îndoială, dar continuă să fie folosit împreună cu termenul de înlocuire propus „diapauză embrionară” [4] .
Implantarea întârziată nu se datorează neatașării accidentale a embrionului de mucoasa uterină, ci din cauza efectului inhibitor al uterului asupra dezvoltării blastocistului. [44] Oul în curs de dezvoltare, după ce a trecut perioada de zdrobire în oviducte și a ajuns la stadiul de blastocist, intră în cavitatea uterină. Aici este de ceva timp într-o poziție suspendată în fluidul lumenului uterului, fără contact cu epiteliul uterului. La diferite mamifere, această situație poate dura de la câteva ore (la hamsteri ) și 2-3 zile (la om) până la câteva luni (la sable , armadillo și altele) - ultimul caz menționat este însoțit de diapauză embrionară. Pentru a începe procesul de implantare în uter, trebuie să apară atât modificări generale, determinate de fondul hormonal, cât și cele locale, asociate cu interacțiunea cu blastocistul. În zona de contact cu embrionul (sau la o mică distanță de acesta), celulele stromei țesutului conjunctiv al uterului sunt transformate în celule deciduale . Probabil, alături de alți factori, factorii imunologici joacă un rol decisiv în acest proces. [45]
Morfologia embrionului arestat este diferită în diferite specii dintre cele la care apare implantarea întârziată. În multe dintre ele, embrionul suferă un proces de ecloziune înainte de diapauză , în timp ce numărul de celule din acesta poate varia de la 30-40 la căprior și 130 la șoareci până la 700 la armadillos cu nouă benzi. [2]
Implantarea întârziată a fost găsită la aproximativ o sută de specii de mamifere aparținând la 7 ordine, în 17 din 139 de familii [K 3] : artiodactili ( Artiodactyla ), marsupiale ( Marsupalia ), insectivore ( Insectivora ), lilieci ( Chiroptera ), edenți ( Edentata ), carnivore ( Carnivora ) și rozătoare ( Rodentia ). [13] (O serie de surse, citând pe Aitken, dau ordinele cu numărul 8; acest lucru se datorează faptului că pinipedele anterioare ( pinipede ) aparțineau unui ordin separat.) [12] Diapauza obligatorie a fost detectată la cel puțin 53 de specii în 7 ordine, 10 familii [K 3] ; în plus, aproape jumătate dintre aceste specii aparțin aceleiași familii - mustelide . Implantarea întârziată se observă la 34% dintre mustelide, în timp ce, în general, la mamifere a fost găsită doar la mai puțin de 0,05%, ceea ce face din mustelide un subiect de interes deosebit pentru cercetători. [4] [7]
Distribuția implantării întârziate printre mamifere este neregulată. Un număr semnificativ de subfamilii și chiar genuri includ atât specii în care este observat, cât și specii în care nu este. Exemple proeminente de astfel de perechi de specii înrudite, adesea împărțind habitate similare, dar care diferă prin prezența și absența implantării întârziate, sunt: vidra canadiană ( Lontra canadensis ) și vidra comună ( Lutra lutra ); armă ( Mustela erminea ) și nevăstuică ( Mustela nivalis ); scoici pătați de vest ( Spilogale gracilis ) și estic ( Spilogale putorius ) (în fiecare pereche, specia cu diapauză embrionară este pe primul loc). [7]
Există o ipoteză, confirmată de cercetări, că implantarea întârziată are loc predominant în climatele cu anotimpuri pronunțate, precum și în organismele longevive [7] . Implantarea întârziată vă permite să separați procesele de împerechere și de gestație, crescând de fapt perioada de sarcină. Acest lucru face posibilă efectuarea ambelor procese în momentele cele mai favorabile pentru o specie dată, ceea ce crește rata de supraviețuire a descendenților [8] .
Deși nu există dovezi directe că embrionul uman poate intra într-o stare de diapauză, posibilitatea acestui lucru în anumite circumstanțe nu poate fi exclusă. [46]
Dacă poate fi dezvoltată o metodă pentru a induce artificial diapauză, aceasta ar putea crește: [46]
Mai multe studii au descoperit întârzieri în producția de gonadotropină corionică umană în sarcinile uterine și ectopice , deși aceste întârzieri pot fi explicate mai degrabă prin întârzieri de dezvoltare decât prin diapauză. [47]
Un studiu din 1996 a descris un caz de implantare întârziată cu 5 săptămâni după FIV . Procesul a avut loc într-o clinică cu măsurare regulată a nivelului de gonadotropină corionică și ecografie . Această pacientă a născut anterior patru copii și, pe baza datei ultimei menstruații, al treilea copil s-a născut cu cinci săptămâni, iar al patrulea cu două săptămâni mai târziu decât durata obișnuită a unei sarcini umane. [46]
Cercetarea în această direcție este îngreunată de considerente etice. Studiile la macaci au arătat că administrarea de diclofenac (un inhibitor al sintezei prostaglandinelor ) împreună cu misoprostol (un analog al prostaglandinei E 1 ) duce la o întârziere a implantării de până la 6 zile, dar nu s-a demonstrat că întârzierea este cauzate de diapauză. [47]
În fiecare familie de mamifere, caracteristicile diapauzei sunt diferite, iar factorii care o reglează pot fi diferiți: diapauza poate fi lactațională sau sezonieră, bazată pe producția de estrogen sau progesteron , în funcție de fotoperioada sau compoziția alimentelor. Unul dintre principalii hormoni determinanți ai sistemului endocrin la multe specii este prolactina ; cu toate acestea, poate stimula și inhiba corpul galben . [opt]
| → ← 4-OH-E 2 (PGE 2 ) (cAMP) |
||
| Dezvoltarea EGFR blastocist ↑ ; COX-2 ↑; H2 - R ↑ CB1 ↓ |
Blastochist diapasator EGFR ↓ ; COX-2↓; H2 - R ↓ CB1 ↑ | |
| Markeri moleculari de oprire și reluare a dezvoltării blastocistului de rozătoare:
| ||
Astfel, secretia de prolactină de către glanda pituitară împiedică implantarea în tammar, dar forțează reluarea dezvoltării și implantarea la nurcă și scoici pătați. Îndepărtarea ovarelor (ooforectomie) – previne diapauza la mustelide, dar accelerează la armadillo. Funcția corpului galben rămâne constantă la căprioare și armadilli, dar nu completează diferențierea și secretă niveluri scăzute de progesteron la carnivore. Progesteronul induce implantarea la tammar, dar la rozătoare necesită estrogen. La carnivore, se pare că nici progesteronul, nici estrogenul nu pot stimula implantarea. [40]
Melatonina este implicată în reglarea diapauzei sezoniere . Efectul său a fost cel mai bine studiat la sconcs, tammars și nurce occidentale, la care îndepărtarea sau denervarea glandei pineale duce la absența diapauzei embrionare sezoniere, iar introducerea melatoninei afectează durata diapauzei. Totuși, aparent, melatonina nu are un efect direct asupra embrionului, ci provoacă o modificare a reglării neuroendocrine a mamei. [48]
În perioada de implantare întârziată, uterul este în repaus. Mecanismele moleculare care reglează procesul de implantare întârziată sunt puțin înțelese. [49]
Șoarecii și șobolanii au fost ovariectomizați înainte de eliberarea unor cantități semnificative de estrogen , ceea ce a condus la dezvoltarea diapauzei de blastocist în lumenul uterului. La rozătoare, implantarea întârziată poate fi menținută mult timp cu progesteron . În acest caz, o singură injecție de estrogen duce la activarea rapidă a blastocistului. În ciuda faptului că mecanismul de reglare a acestui proces de către estrogen a fost puțin studiat, au fost identificați unii markeri moleculari [49] .
În ciuda prezenței diferențelor morfologice între blastocist în stare normală și în starea de diapauză, unii dintre markerii moleculari îi reglează reversibil etapele de dezvoltare [49] . Astfel, 4-hidroxiestradiolul ( 4 -OH-E2 ), prostaglandina E2 ( PGE2 ) şi cAMP pot activa blastocistul în repaus in vitro şi pot activa sau suprima expresia markerilor, aşa cum este indicat în ilustraţie. Dacă un blastocist normal intră în diapauză înainte de a se atașa în uter, un proces similar are loc în direcția opusă [49] .
| Vedere | Durata diapauzei |
Sursă |
|---|---|---|
| Crustacee | ||
| Crustacee decapode | ||
| Crab de uscat mare | 8 saptamani | [38] :751 |
| Corystes cassivelaunus | 14 săptămâni | [38] :751 |
| Hyas coarcticus | 16 săptămâni | [38] :751 |
| Lopholithodes foraminatus | 12 luni | [37] :13 |
| Maia squinado | 6 saptamani | [38] :751 |
| Embriogeneza | |
|---|---|
| biologia dezvoltării | |
| etape |
|
| Procesele | |
| straturi germinale | |
| Diferențierea celulară | |