Membrana nucleara
Versiunea actuală a paginii nu a fost încă examinată de colaboratori experimentați și poate diferi semnificativ de versiunea revizuită la 8 aprilie 2022; verificarea necesită 1 editare .Membrana nucleară , sau învelișul nuclear , sau kariolema , sau carioteca [1] , sau nucleolema [2] este un strat dublu lipidic , o membrană care înconjoară nucleul celulelor eucariote .
Membrana nucleară este formată din două straturi lipidice , membrana nucleară exterioară și membrana nucleară interioară. Spatiul dintre membrane se numeste spatiu perinuclear ; formează un singur compartiment cu cavitatea din reticulul endoplasmatic (EPR). De obicei, lățimea spațiului perinuclear este de aproximativ 20-40 nm [3] . Deși membranele nucleare interioare și exterioare sunt continue, ele poartă un set diferit de proteine [4] .
Membrană exterioară
Membrana nucleară exterioară trece direct în membrana reticulului endoplasmatic [5] , dar membrana nucleară externă conține diverse proteine în concentrații mult mai mari decât sunt prezente în RE [6] .
Membrana interioara
Membrana interioară delimitează nucleoplasma și este acoperită intern de lamina nucleară , o rețea de filamente intermediare care menține forma membranei nucleare, asigură atașarea cromatinei la învelișul nuclear și este implicată în reglarea expresiei genelor [6] . Lamina nucleară este alcătuită din proteine lamină . Membrana interioară este conectată la membrana exterioară prin intermediul porilor nucleari care se întind pe ambele membrane. Deși ER și ambele membrane sunt conectate între ele, multe dintre proteinele care le compun sunt fixate în membrană și nu difuzează liber în interiorul acesteia [7] .
Pori nucleari
Membrana nucleară este pătrunsă cu numeroși pori nucleari. Acestea sunt complexe mari de proteine cu un diametru de aproximativ 100 nm, cu o cavitate internă de aproximativ 40 nm lățime [6] . Ele conectează membranele nucleare interioare și exterioare. Numărul de pori nucleari este diferit în diferite tipuri de celule și poate varia în funcție de activitatea transcripțională a nucleului.
Diviziunea celulară
În timpul fazei G 2 a interfazei , suprafața membranei nucleare crește, numărul porilor nucleari se dublează uneori [6] .
La unele eucariote inferioare, cum ar fi drojdia , care au mitoză închisă, membrana celulară rămâne intactă în timpul diviziunii celulare . Fusul lor se formează sub membrană [6] . În timpul mitozei semiînchise, în învelișul nuclear se formează găuri mari. În mitoza închisă cu un fus extranuclear (în dinoflagelate), centromerii cromozomilor sunt încorporați în învelișul nuclear.
La eucariotele superioare - animale și plante - membrana nucleară se descompune în timpul prometafazei mitozei , permițând formarea fusului de fisiune în exterior. Mecanismul de distrugere și restructurare a membranei nucleare nu este încă pe deplin înțeles.
Distrugere
La mamifere, membrana nucleară se descompune secvenţial, pas cu pas. În primul rând , polipeptidele - nucleoporinele sunt transferate selectiv din membrana nucleară. După aceea, complexele de pori nucleari rămase sunt distruse simultan. Studiile biochimice au arătat că porii nucleari se descompun mai degrabă în fragmente stabile decât în lanțuri polipeptidice scurte [6] .
Microscopia electronică și cu fluorescență au arătat că membrana nucleară este absorbită de reticulul endoplasmatic - în mod normal, proteinele nucleare nu se găsesc în RE, dar apar acolo în timpul mitozei [6] .
Perestroika
Modul în care membrana nucleară se reconstruiește împreună în timpul telofazei rămâne o problemă controversată. Există două teorii [6] :
- Fuziunea veziculelor - veziculele membranei nucleare fuzionează pentru a forma membrana nucleară;
- Reformarea ER - părți ale ER care conțin proteine membranare nucleare absorbite acoperă spațiul nuclear, formând o membrană nucleară închisă.
Note
- ↑ membrana nucleară (engleză) (link inaccesibil) . Merriam Webster . Data accesului: 7 decembrie 2012. Arhivat din original pe 7 noiembrie 2012.
- ↑ Membrană nucleară (engleză) (link inaccesibil) . Dicţionar . biologie online. Consultat la 7 decembrie 2012. Arhivat din original la 18 octombrie 2012.
- ↑ Spațiul perinuclear (engleză) (link inaccesibil) . Dicţionar . biologie online. Consultat la 7 decembrie 2012. Arhivat din original la 11 aprilie 2013.
- ↑ Alberts și colab., 2013 , p. 1082.
- ↑ Canale de clorură în membrana nucleară (engleză) (link nu este disponibil) . Universitatea Harvard . Preluat la 7 decembrie 2012. Arhivat din original la 2 august 2010.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Martin W. Hetzer. The Nuclear Envelope (engleză) // Cold Spring Harb Perspect Biol.. - 2010. - Martie ( iss. 2(3) ). - doi : 10.1101/cshperspect.a000539 .
- ↑ Spyros D. Georgatos. Membrana nucleară interioară: simplă sau foarte complexă? (engleză) // Jurnalul EMBO. - 2001. - Nr. 20 . - P. 2989-2994 . - doi : 10.1093/emboj/20.12.2989 .
Literatură
- Alberts B., Johnson A., Lewis D. et al. Biologia moleculară a celulei. În 3 volume. T. 1. - M. - Izhevsk: Centrul de Cercetare „Dinamica regulată și haotică”, Institutul de Cercetări Calculatoare, 2013. - 808 p. - ISBN 978-5-4344-0112-8 .
Link -uri
- Animații ale porilor nucleari și transportul prin învelișul nuclear (link indisponibil) . Consultat la 24 februarie 2013. Arhivat din original pe 7 februarie 2009.
- Ilustrații ale porilor nucleari și transportul prin membrana nucleară (link indisponibil) . Consultat la 24 februarie 2013. Arhivat din original pe 7 februarie 2009.
- MeSH Nuclear+membrană
 nucleul celular | |||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Membrană nucleară / Lamina nucleară |
| ||||||||
| nucleol |
| ||||||||
| Alte |
| ||||||||
| Structuri ale membranei celulare | |
|---|---|
| Lipide membranare | |
| Proteinele membranare |
|
| Alte |
|