Apatozaur

†  Apatosaur

Scheletul lui Apatosaurus louisae (CM 3018) la Muzeul Carnegie de Istorie Naturală

Reconstituirea Apatosaurus louisae
clasificare stiintifica
Domeniu:eucarioteRegatul:AnimaleSub-regn:EumetazoiFără rang:Bilateral simetricFără rang:DeuterostomiiTip de:acorduriSubtip:VertebrateInfratip:cu falciSuperclasa:patrupedeComoară:amniotiiComoară:SauropsideComoară:ArhozauriiComoară:AvemetatarsaliaComoară:DinozaurmorfiSupercomanda:DinozauriiEchipă:șopârleleSubordine:†  SauropodomorfiInfrasquad:†  SauropodeSuperfamilie:†  DiplodocoiziFamilie:†  DiplodocideSubfamilie:†  ApatosaurinaeGen:†  Apatosaur
Denumire științifică internațională
Apatosaurus Marsh , 1877
Sinonime
  • Titanosaurus Marsh, 1877
feluri
  • † Apatosaurus ajax
    Marsh,     typus 1877
  • † Apatosaurus louisae
    Holland, 1916
Geocronologie 155,7–145,0 Ma
milioane de ani Perioadă Eră Aeon
2.588 Sincer
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 neogen
66,0 Paleogen
145,5 Cretă M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 triasic
299 permian Paleozoic
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Carbon
416 devonian
443,7 Silurus
488,3 ordovician
542 Cambrian
4570 precambrian
◄In zilele de azi ◄Cretacic-
extincție paleogenă ◄Extincția triasică ◄Extincția în masă a Permianului ◄Extincția devoniană ◄Extincția ordovician-siluriană ◄Explozie cambriană

Apatosaurus [1] ( lat.  Apatosaurus ) este un gen de dinozauri sauropode mari din familia diplodocidelor care au trăit în timpul erei Jurasic târziu (acum 157,3-145,0 milioane de ani ) pe teritoriul Americii de Nord moderne . Genul include 2 specii: tipul Apatosaurus ajax , numit și descris de Othniel Charles Marsh în 1877, și Apatosaurus louisae , numit și descris în 1916 de William Holland. Fosile au fost găsite în formațiunea geologică Morrison , situată pe teritoriul statelor Colorado , Oklahoma , New Mexico , Wyoming și Utah din Statele Unite ale Americii . Lungimea medie a animalului a fost de 21–22,8 metri, iar greutatea medie a fost de 16,4–22,4 tone. Mai multe probe prezintă o lungime maximă cu 11-30% mai mare decât media și o masă de 32,7-72,6 tone.

Vertebrele gâtului lui Apatosaurus sunt mai scurte și mai grele decât cele ale Diplodocusului înrudit , în timp ce oasele picioarelor sunt mai groase și mai lungi, ceea ce implică construcția mai puternică a lui Apatosaurus. În timpul mișcării, coada animalului s-a ținut deasupra solului. Fiecare membru anterior avea câte o gheară, iar fiecare membru posterior avea trei. Apatozaurul se hrănea cu frunzișul copacilor, ținând capul sus. Vertebrele acestui animal aveau cavități extinse umplute cu saci de aer, care ușurau greutatea oaselor. La fel ca multe alte diplodocide, Apatosaurus poate să fi rupt vârful cozii lungi ca un bici.

Până în 1909, craniul lui Apatosaurus era necunoscut, iar scheletele au fost completate de craniul înalt, scurt și cu oase groase al lui Camarasaurus . După descoperirea materialului scheletic al celei de-a doua specii, Apatosaurus louisae , s-a dovedit că craniul lui Apatosaurus este similar cu craniul jos și subțire al lui Diplodocus. Unele dintre cele mai robuste cranii asociate cu Diplodocus pot fi de fapt cele ale Apatosaurus.

Sistematiștii plasează Apatosaurus în familia diplodocidului, în cadrul subfamilia Apatosaurinae ; este unul dintre genurile cele mai bazale . Deși subfamilia Apatosaurinae a fost introdusă în taxonomie încă din 1929, nu a fost utilizată în mod corespunzător până la un studiu amănunțit al sauropodelor în 2015. Aceasta include, de asemenea, Brontosaurus , iar alte genuri sunt considerate sinonime sau reclasificate ca membri ai subfamiliei Diplodocinae . Trăind în Jurasicul târziu, Apatosaurus și-a împărtășit habitatul cu dinozauri precum Allosaurus , Camarasaurus, Diplodocus și Stegosaurus .

Descriere

Apatosaurus era un patruped mare, cu un gât lung și o coadă lungă ca un bici. Membrele sale anterioare erau puțin mai scurte decât cele posterioare. Majoritatea estimărilor de mărime se bazează pe specimenul CM 3018, specimenul tip al lui A. louisae . În 1936, prin măsurarea coloanei vertebrale, s-a determinat lungimea animalului de 21,8 metri [2] . Estimările moderne sunt apropiate de această valoare: 21–22,8 metri lungime cu o masă de 16,4 până la 22,4 tone [3] [4] [5] . Într-un studiu din 2015 care a estimat masa modelelor 3D de Dreadnoughtus , Apatosaurus și Giraffatitan , specimenul CM 3018 a fost estimat că are o masă de 21,8–38,2 tone, similară cu cea a Dreadnoughtus [6] . Unele exemplare de A. ajax (de exemplu, OMNH 1670) reprezintă indivizi cu 11–30% mai lungi, ceea ce indică faptul că masa lor a fost de 2 ori mai mare decât a CM 3018 sau 32,7–72,6 tone, ceea ce ar putea fi concurență pentru cei mai mari titanozauri [7] ] .

Craniul lui Apatosaurus este mic în comparație cu dimensiunea generală a animalului, iar fălcile sunt echipate cu dinți ca o daltă , potriviti pentru hrana vegetală [8] . Forma botului era pătrată, iar doar Nigersaurus avea botul și mai pătrat [9] . Craniul este bine conservat în specimenul BYU 17096, care a păstrat, de asemenea, cea mai mare parte a scheletului. Analiza filogenetică a arătat că craniul Apatosaurus este similar cu cel al altor diplodocoizi [10] . Au fost găsite unele cranii cu dinți. Pe acei dinți care au păstrat o suprafață deschisă de smalț , nu există zgârieturi; în schimb, prezintă o textură netedă și puțină uzură [9] .

La fel ca și alte sauropode, vertebrele gâtului lui Apatosaurus au fost larg separate; au purtat arcuri neuronale cu o depresiune mare la mijloc, rezultând un gât larg și adânc [8] . Holotipul Apatosaurus louisae conține 15 vertebre cervicale , 10 toracice , 5 sacrale și 82 vertebre caudale. Numărul de vertebre ale cozii poate varia chiar și în cadrul unei specii. Vertebrele gâtului Apatosaurus și Brontosaurus sunt mult mai groase și mai puternice decât cele ale tuturor celorlalte diplodocide; conform lui Charles Gilmour , ele seamănă mai mult cu vertebrele gâtului Camarasaurus [2] [11] . În plus, susțin coastele cervicale, care se extind în jos mai departe decât cele ale diplodocinei . În partea de sus, vertebrele cervicale și coastele cervicale se îngustează, făcând gâtul animalului aproape triunghiular în secțiune transversală [11] . Prima și a doua vertebră cervicală a lui Apatosaurus louisae sunt aproape topite. Coastele toracice erau atașate lejer de vertebre, erau liber articulate [2] . Apatosaurus avea 10 coaste pe fiecare parte a corpului [12] . Gâtul mare a fost umplut cu un sistem extins de saci de aer pentru a reduce masa. Apatosaurus, ca și ruda sa apropiată Supersaurus , avea arcuri neuronale înalte care sunt mai mult de jumătate din înălțimea vertebrelor individuale. Forma cozii este neobișnuită pentru un diplodocid; este relativ subțire datorită înălțimii în scădere rapidă a arcadelor neurale odată cu creșterea distanței față de șolduri. Apatosaurus avea și coaste foarte lungi în comparație cu majoritatea celorlalți diplodocide, ceea ce îi conferea un torace neobișnuit de adânc [13] . Ca și alți diplodocide, capătul cozii era în formă de bici [2] .

Oasele membrelor Apatosaurus sunt, de asemenea, foarte puternice [13] . Printre membrii subfamiliei Apatosaurinae , morfologia scapulară a lui Apatosaurus louisae este intermediară ca formă între Apatosaurus ajax și Brontosaurus excelsus . Humerusul robust al lui Apatosaurus seamănă cu cel al lui Camarasaurus și Brontosaurus. Cu toate acestea, humerii lui Brontosaurus și Apatosaurus ajax sunt mai asemănători unul cu celălalt decât cu Apatosaurus louisae . În 1936, Charles Gilmour a remarcat că reconstrucțiile anterioare ale membrelor anterioare ale Apatosaurusului sugerau în mod eronat că raza și ulna s-ar fi putut încrucișa; de fapt erau paralele [2] . Apatosaurus avea o gheară mare pe fiecare membru anterior, o trăsătură comună tuturor sauropodelor mai avansate decât Shunosaurus [2] [14] . Primele trei degete ale membrelor posterioare aveau gheare. Formula falangiană 2-1-1-1-1 înseamnă că degetul cel mai interior de pe membrul anterior are două falange , iar toate cele următoare au una [15] . Gheara unică situată pe fiecare membru anterior este ușor curbată și are o secțiune pătrată la capătul din față. Centura pelviană include ilionul masiv, oasele pubiene și ischiatice fuzionate . Femurul lui Apatosaurus este foarte puternic și este unul dintre cele mai puternice femuri cunoscute de la sauropode. Tibia și fibula diferă de oasele mai subțiri ale lui Diplodocus, dar aproape că nu se pot distinge de cele ale lui Camarasaurus. Fibula este mai lungă și mai subțire decât tibia. Piciorul Apatosaurus poartă 3 gheare pe cele mai interioare degete de la picioare; formula falangiană 3-4-5-3-2. Primul os metatarsian este cel mai puternic, ceea ce este o trăsătură caracteristică diplodocidelor [2] [16] .

Descoperire și nume

Primele fosile de Apatosaurus au fost descoperite de Edward Drinker Cope , iar numele Apatosaurus ajax a fost introdus în taxonomie de rivalul și oponentul său în „ războaiele oaselor ” Othniel Charles Marsh , profesor de paleontologie la Universitatea Yale , în 1877. Specia a fost descrisă pe baza holotipului YPM 1860, un schelet aproape complet găsit la poalele Munților Stâncoși din comitatul Gunnison , Colorado ( SUA ) [12] [17] [18] . Numele generic Apatosaurus este derivat din greacă. apatē (ἀπάτη)/apatēlos (ἀπατηλός) — înșelăciune, înșelător și sauros (σαῦρος) — șopârlă [19] . Marsh a dat animalului numele din cauza formei chevronelor , spre deosebire de cele ale altor dinozauri; în schimb, chevronurile lui Apatosaurus aveau o asemănare cu cele ale mosasaurusului [17] [20] . În timpul săpăturilor și transportului, oasele holotipului au fost amestecate cu cele ale altui specimen de Apatosaurus, descris inițial ca Atlantosaurus immanis ; în consecință, unele elemente nu pot fi atribuite cu certitudine niciunuia dintre eșantioane [18] . Marsh a făcut distincția între genurile Apatosaurus și Atlantosaurus pe baza numărului de vertebre sacrale (Apatosaurus avea 3, Atlantosaurus avea 4). Doi ani mai târziu, Marsh a anunțat descoperirea unui exemplar mai mare și mai complet la Como Bluff , Wyoming . El i-a dat acestui specimen un nou nume, pe baza diferenței de vârstă geologică și a fosilelor relativ rare disponibile la acea vreme. S-a recunoscut mai târziu că trăsăturile pe care le folosea pentru a distinge între genuri și specii erau de fapt larg răspândite printre sauropode [12] [18] . El a numit noua specie Brontosaurus excelsus [21] . Toate exemplarele considerate în prezent a fi Apatosaurus provin din Formația Morrison, unde au excavat Marsh și Cope [22] .

Un alt exemplar din Muzeul American de Istorie Naturală , numărul 460, uneori atribuit lui Apatosaurus, este considerat aproape complet; lipsesc doar craniul, picioarele și părțile cozii. Acesta este primul schelet de sauropod montat [23] . Exemplarul a fost găsit în 1898 la nord de orașul Medicine Bow (Wyoming) de către paleontologul american Walter Granger . A fost nevoie de toată vara pentru a extrage scheletul [24] . La scheletul montat s-au adăugat picioarele unui sauropod găsit în aceeași carieră și o coadă, ale cărei vertebre au fost turnate așa cum și-a imaginat Marsh; în timp ce vertebrele erau prea puţine. În plus, a fost realizat un model sculptural despre cum credea muzeul că ar fi putut arăta craniul acestei creaturi masive. Nu era un craniu subțire ca cel al lui Diplodocus, care s-a dovedit mai târziu a fi mai precis, ci se baza pe „cele mai mari, mai groase și mai puternice oase ale craniului, mandibule și coroane dentare din trei cariere diferite” [2] [12] [ 23 ] [25] . Aceste cranii erau probabil cele ale Camarasaurus, singurele alte sauropode pentru care se cunoștea materialul cranian complet la acea vreme. Asamblarea scheletului a fost supravegheată de Adam Hermann, care nu a reușit să găsească un craniu de Apatosaurus. Herman a trebuit să sculpteze craniul cu mâna. Osborne a remarcat în publicația sa că craniul era „în mare măsură speculativ și bazat pe cel al lui Morosaurus” (acum Camarasaurus) [26] .

În 1903, paleontologul american Elmer Riggs a publicat un studiu care descrie un schelet de Diplodocus bine conservat găsit în Grand River Valley lângă Fruita Colorado , specimenul Field Museum . Riggs credea că zăcământul era similar în vârstă cu zăcământul Como Bluff din Wyoming - brontozaurul găsit acolo a fost descris de Marsh. Cea mai mare parte a scheletului a fost găsit și, după compararea atât cu Brontosaurus, cât și cu Apatosaurus, Riggs și-a dat seama că holotipul A. ajax aparținea unui individ imatur și, prin urmare, caracterele prin care a fost diagnosticat genul au fost invalide. Deoarece numele „Apatosaurus” a fost dat mai devreme, numele „Brontosaurus” ar trebui considerat un sinonim pentru juniori . Din această cauză, Riggs a recombinat specia Brontosaurus excelsus în Apatosaurus excelsus . Pe baza comparațiilor cu alte specii despre care se crede că sunt Apatosaurus, paleontologul a mai stabilit că specimenul din Field Museum era probabil A. excelsus [12] .

În ciuda publicării lui Riggs, Henry Osborne, care a fost un oponent amar al lui Marsh și al taxonilor săi, a notat scheletul Apatosaurus din Muzeul American de Istorie Naturală ca un brontozaur [26] [27] . Din cauza acestei decizii, numele „Brontosaurus” a fost folosit în mod obișnuit în afara literaturii științifice pentru ceea ce Riggs credea a fi Apatosaurus, iar popularitatea muzeului a făcut ca Brontosaurus să devină unul dintre cei mai faimoși dinozauri, în ciuda faptului că numele său a fost invalid în aproape perioada întregul secol XX și începutul secolului XXI [28] .

Craniul lui Apatosaurus a fost găsit abia în 1909 în timpul unei expediții conduse de Earl Douglas în așa-numita „Carnegie Quarry” situată pe terenul Dinozaur National Monument . Craniul a fost găsit la mică distanță de un schelet (specimenul CM 3018) identificat ca o nouă specie de Apatosaurus louisae , numită după Louise Carnegie , soția lui Andrew Carnegie , care a finanțat munca de teren. Craniul a fost desemnat CM 11162 și s-a dovedit a fi foarte asemănător cu cel al unui diplodocus [27] . Un alt schelet mai mic de A. louisae [29] a fost găsit în apropierea specimenelor CM 11162 și CM 3018 . Earl Douglas și directorul Muzeului Carnegie, William Holland, au recunoscut craniul găsit ca fiind un specimen de Apatosaurus, deși alți oameni de știință, în special Osborn, au respins această identificare. Holland și-a apărat punctul de vedere în 1914 în discursul său adresat Societății Paleontologice din America, dar totuși a lăsat scheletul în Muzeul Carnegie fără cap. În timp ce unii credeau că directorul muzeului încearcă să evite conflictul cu Osborn, alții credeau că Holland așteaptă până găsesc un schelet de Apatosaurus articulat cu un craniu [26] . După moartea Olandei în 1934, personalul muzeului a plasat un craniu de Camarasaurus deasupra scheletului [27] .

În timp ce majoritatea muzeelor ​​au furnizat schelete de Apatosaurus cu turnări sau turnări de cranii de Camarasaurus, personalul Muzeului Yale Peabody a decis să sculpteze un craniu pe baza unei mandibule de Camarasaurus cu un craniu pe baza ilustrației lui Marsh din 1891. Acest craniu avea nări îndreptate în față — neobișnuite pentru orice dinozaur — și ferestre care diferă atât de ferestrele din ilustrație, cât și de cele ale altor cranii [26] .

Craniile Apatosaurus nu au fost menționate în literatura științifică până în anii 1970, când John Stanton Mackintosh și David Berman au redecris craniile lui Diplodocus și Apatosaurus. Ei au descoperit că Holland, deși nu și-a publicat niciodată opinia, a avut aproape sigur dreptate că Apatosaurus avea un craniu asemănător cu cel al lui Diplodocus. În opinia lor, multe dintre craniile considerate de mult timp a fi cele ale diplodocusului pot fi cele ale apatozaurilor. Au reatribuit mai multe cranii lui Apatosaurus pe baza vertebrelor înrudite și strâns legate. Deși autorii studiului au susținut opinia lui Holland, ei au remarcat, de asemenea, că Apatosaurus ar fi putut avea un craniu similar cu cel al Camarasaurus. O astfel de concluzie a fost făcută pe baza unui singur dinte individual, asemănător cu cel al Camarasaurus, găsit în același loc în care a fost găsit un exemplar de Apatosaurus cu mulți ani mai devreme [25] . Pe 20 octombrie 1979, în urma publicării lui McIntosh și Berman, primul craniu adevărat a fost adăugat la scheletul lui Apatosaurus la Muzeul Carnegie [27] . Și abia în 2011 a fost găsit craniul unui Apatosaurus, articulat cu vertebrele cervicale. Acest exemplar, CMC VP 7180, sa dovedit a fi diferit atât de craniul, cât și de gâtul lui A. louisae , dar împărtășește multe caracteristici ale vertebrelor gâtului cu A. ajax [30] . Un alt craniu bine conservat este specimenul 17096 de la Universitatea Brigham Young , un schelet bine conservat cu un craniu, inclusiv un craniu conservat. Exemplarul a fost găsit în cariera Cactus Park din vestul Colorado (SUA) [10] .

Aproape toți paleontologii au fost de acord cu Riggs că taxonii Apatosaurus și Brontosaurus ar trebui clasificați ca un singur gen. Conform regulilor ICZN (care guvernează denumirile științifice ale animalelor), primul nume publicat Apatosaurus are prioritate ca nume oficial; numele Brontosaurus a fost considerat un sinonim junior și, prin urmare, nu a fost folosit de mult timp [31] [32] [33] [34] . În ciuda acestui fapt, cel puțin un paleontolog, Robert T. Bakker , a susținut în anii 1990 că A. ajax și A. excelsus ( „Brontosaurus” excelsus ) sunt de fapt suficient de distincte încât acesta din urmă merită un gen separat [35] .

În 2015, Emanuel Chopp, Octavio Matheus și Roger Benson au publicat un articol despre taxonomia diplodocoizilor și au sugerat că genurile pot fi diagnosticate de treisprezece caractere diferite, iar speciile de șase. Numărul minim pentru separarea genurilor a fost ales pe baza faptului că A. ajax și A. louisae diferă în douăsprezece caracteristici, în timp ce Diplodocus carnegiei și D. hallorum diferă în unsprezece. Astfel, au fost alese treisprezece trăsături distinctive pentru a confirma împărțirea genurilor. Oamenii de știință au ales șase caractere distinctive pentru divizarea speciilor numărând numărul de caractere distincte din exemplarele individuale care reprezintă în mod unic o specie, cu o trăsătură distinctivă în D. carnegiei și A. louisae și cinci caractere în B. excelsus . Prin urmare, autorii lucrării au susținut că Apatosaurus excelsus , clasificat inițial drept Brontosaurus excelsus , a avut suficiente diferențe morfologice față de alte specii de Apatosaurus pentru a justifica reclasificarea sa ca gen separat. Această concluzie a fost făcută pe baza rezultatelor unei comparații a 477 de caractere morfologice la 81 de exemplare de dinozaur. Una dintre numeroasele diferențe notabile a fost gâtul mai larg și presupus mai puternic al speciilor Apatosaurus în comparație cu B. excelsus . Alte specii atribuite anterior lui Apatosaurus, cum ar fi Elosaurus parvus și Eobrontosaurus yahnahpin , au fost, de asemenea, reclasificate drept Brontosaurus. Unele caracteristici propuse pentru a separa Brontosaurus de Apatosaurus includ: vertebrele toracice posterioare cu centrul mai lung decât lat; marginea acromială a scapulei are o prelungire rotunjită; raportul dintre lungime și lățime a astragalului este de 0,55 sau mai mult [18] . Expertul în sauropode Michel Daniel d'Emic a remarcat că criteriile alese au fost oarecum arbitrare și că ar necesita renunțarea numelui Brontosaurus dacă s-ar obține rezultate diferite din noile analize [36] . Specialistul în mamifere dispărute Donald Prothero a criticat reacția presei la acest studiu, numindu-l superficial și prematur și adăugând că va cita numele „Brontosaurus” și nu l-ar trata ca pe un gen valid [37] .

Specii valide

Multe specii de Apatosaurus au fost identificate din material foarte rar. Othniel Marsh a numit câte specii a putut, dar multe dintre ele s-au bazat pe rămășițe fragmentare și nediagnosticate. În 2005, Paul Upchurch și colegii săi au publicat un studiu care a analizat speciile și relațiile dintre specii ale Apatosaurus. Ei au descoperit că cea mai de bază specie a fost A. louisae , urmată de FMNH P25112 și apoi politomia de A. ajax , A. parvus și A. excelsus 16 ] . În 2015, analiza lor a fost revizuită și extinsă cu multe specii suplimentare care au rezolvat relațiile filogenetice ale Apatosaurus în moduri oarecum diferite, precum și au susținut separarea Brontosaurus de Apatosaurus [18] .

Cladograma de mai jos este rezultatul unei analize filogenetice din 2015 de către o echipă de paleontologi condusă de E. Chopp. Autorii au analizat cele mai multe exemplare de jiplodocid separat unul de celălalt pentru a determina care specimen aparținea cărei specii și genului [18] .

Vizualizări revizuite

Sistematică

Apatosaurus este un membru al familiei diplodocide , un grup de dinozauri sauropode giganți. Această familie include unele dintre cele mai lungi creaturi care au pășit vreodată pe pământ, inclusiv Diplodocus , Supersaurus și Barosaurus . Apatosaurus este uneori inclus în subfamilia Apatosaurinae , care poate conține și Suuwassea , Supersaurus și Brontosaurus [13] [44] [45] . O. C. Marsh a descris Apatosaurus împreună cu Atlantosaurus ca parte a grupului Atlantosauridae [12] [17] . În 1878, Marsh a ridicat această familie într-un subordine, incluzând, pe lângă Apatosaurus și Atlantosaurus , Diplodocus și Morosaurus (= Camarasaurus ). El a clasificat acest grup ca parte a grupului Sauropoda, pe care l-a introdus în taxonomie în aceeași lucrare științifică. În 1903, Elmer S. Riggs a spus că numele Sauropoda ar fi un sinonim junior pentru numele anterioare; a grupat Apatosaurus în cadrul grupului Opisthocoelia [12] . În 2011, John Whitlock a publicat un studiu care citează Apatosaurus ca fiind un diplodocid mai bazal, mai puțin bazal decât Supersaurus [46] .

Mai jos este o cladogramă pentru familia diplodocidului, construită în 2015 pe baza rezultatelor unei analize filogenetice efectuate de un grup de paleontologi condus de E. Choppa [18] .

Paleobiologie

De-a lungul secolului al XIX-lea și începutul secolului al XX-lea, sauropodele precum Apatosaurus au fost considerate a fi prea masive pentru a-și susține propria greutate pe uscat. Se presupunea că trăiau parțial scufundați în apă, posibil în mlaștini. Rezultatele mai recente nu susțin această ipoteză; se crede că sauropodele erau animale în întregime terestre [47] . Examinarea craniilor diplodocide a arătat că botul pătrat al lui Apatosaurus, numărul mare de gropi și zgârieturile fine subparalele ale dinților sugerează că era un furajător promiscuu la nivelul solului [9] . Putea să mănânce ferigi , cicadele , ferigi de semințe , coada- calului și alge [48] . Unii cercetători au sugerat că apatosaurii pășteau de-a lungul malurilor râurilor, mâncând plante subacvatice [49] .

Un studiu din 2015 al gâtului Apatosaurus și Brontosaurus a dezvăluit multe diferențe între aceștia și alte diplodocide. Poate că aceste diferențe indică utilizarea gâtului de către aceste animale în lupte intraspecifice [11] . Au fost propuse diferite utilizări ale ghearei unice pe membrele anterioare ale sauropodelor. O sugestie este că au fost folosite pentru protecție, dar forma și dimensiunea lor fac acest lucru puțin probabil. Cea mai probabilă utilizare a ghearelor a fost să apuce obiecte precum trunchiurile copacilor în timpul hrănirii [14] .

Urmele unor sauropode mari precum Apatosaurus arată că acești dinozauri ar putea călători 25-40 de kilometri pe zi, mișcându-se cu o viteză de 20-30 de kilometri pe oră [8] . Locomoția relativ lentă a sauropodelor se poate datora musculaturii lor minime sau impactului pasului [50] . Urmele lăsate de sauropodele imature i-au determinat pe unii oameni de știință să susțină că aceste animale erau capabile de bipedism , cu toate acestea, aceste concluzii sunt contestate [51] [52] .

Poziția gâtului

Diplodocidele precum Apatosaurus sunt adesea descrise cu gâtul sus, permițându-le să smulgă copaci înalți. Unele studii au susținut că gâturile diplodocide erau mai puțin flexibile decât se credea anterior, deoarece structura vertebrelor cervicale ar fi împiedicat gâtul să se extindă sus în aer și că sauropodele precum Apatosaurus au fost adaptate să mănânce vegetația de la nivelul solului [48] [ 48] 49 ] [53] .

Cercetările realizate de Michael Taylor au arătat că toate tetrapodele par să își țină gâtul în extensia verticală maximă posibilă atunci când sunt în poziție normală; Omul de știință susține că același lucru ar fi valabil și pentru sauropode, cu excepția oricăror caracteristici unice, necunoscute, care disting anatomia țesuturilor moi a gâtului lor de alte animale. Apatosaurus, ca și Diplodocus, și-ar fi ținut gâtul înclinat în sus, iar în poziție de repaus, capul ar fi fost îndreptat în jos [54] [55] . Kent Stevens și Michael Parrish susțin că gâtul Apatosaurus avea o gamă mai mare de mișcare și se putea îndoi într-o formă de U când este privit din lateral [48] . O astfel de gamă de mișcare a gâtului ar permite animalului să se hrănească la nivelul propriilor picioare [49] .

Matthew Cobley și colab. contestă aceste afirmații, afirmând că mușchii mari și cartilajul ar limita mișcarea gâtului. La rândul lor, ei susțin că gama de mișcare a gâtului sauropodelor, cum ar fi diplodocusul, a fost mai mică decât se credea anterior, iar animalele ar fi trebuit să-și miște întregul corp pentru a ajunge în zone în care ar putea ronțăi vegetația. Astfel, diplodocizii au petrecut mai mult timp căutând hrană pentru a-și îndeplini cerințele minime de energie [56] [57] . Descoperirile lui Cobley sunt contestate de Taylor, care a analizat numărul și aranjamentul cartilajului intervertebral pentru a determina flexibilitatea gâtului Apatosaurus și Diplodocus. A descoperit că gâtul Apatosaurus era foarte flexibil [54] .

Fiziologie

Având în vedere masa uriașă de corpuri și gâturile lungi ale sauropodelor, fiziologii speculează cum era sistemul respirator al acestor animale. S-a emis ipoteza că, ca și crocodilii, apatosaurii nu aveau diafragmă și, prin urmare, cantitatea de spațiu mort (cantitatea de aer neutilizat rămasă în gură, trahee și bronhii după fiecare respirație) a fost estimată la aproximativ 0,184 m³ pentru o probă. cântărind 30 de tone. Un grup de cercetători condus de F. Paladino a estimat volumul curent (cantitatea de aer deplasată în interior sau în afara unei respirații) egal cu 0,904 m³, cu condiția ca sistemul respirator al acestor dinozauri să fie asemănător unei păsări, 0,225 m³ dacă este similar cu cel. de mamifere, și 0,019 m³ - dacă reptile [58] .

Pe baza acestor calcule, sistemul respirator Apatosaurus semăna cel mai probabil cu unul aviar, cu saci de aer și plămâni care curg. Un sistem respirator de tip aviar ar necesita un volum pulmonar de 0,6 m³ (600 litri), față de 2,95 m³ (2950 litri) pentru un sistem respirator de mamifer, care depășește spațiul permis în interiorul toracelui. Volumul total al pieptului Apatosaurus a fost estimat la 1,7 m³ (1700 litri), ceea ce a făcut posibilă găzduirea unei inimi cu patru camere cu un volum de 0,5 m³ (500 litri) și plămâni cu un volum de 0,9 m³ (900 litri) [ 58] . Pneumatizarea vertebrelor oferă dovezi pentru prezența unui sistem respirator de tip aviar la sauropode și alți dinozauri. Deși pneumatizarea reduce greutatea totală a animalului, se crede că cavitățile conțineau saci de aer, ca la păsări [59] .

În 1991, James Spotila și colab. au ajuns la concluzia că dimensiunea mare a sauropodelor nu le-ar permite să mențină o rată metabolică ridicată deoarece nu ar fi capabile să producă suficientă căldură [60] . Ei au sugerat că sauropodele aveau un sistem respirator „reptilian”. Paleonologul Matthew Wedel a susținut că un sistem respirator „aviar” le-ar fi permis acestor animale să arunce mai multă căldură [59] . Unii oameni de știință susțin că inima sauropodului ar avea dificultăți în a menține suficientă tensiune arterială pentru a oxigena creierul [47] . Alții sugerează că o poziție aproape orizontală a capului și gâtului ar elimina problema aportului de sânge a creierului, deoarece presiunea nu ar fi mare [48] .

În 1987, James Farlow a calculat că sistemul digestiv al unui Apatosaurus de 35 de tone ar conține 5,7 tone de conținut fermentat [61] . Presupunând că Apatosaurus avea un sistem respirator aviar și un metabolism reptilian, Frank Paladino și colab. au calculat că animalul ar fi consumat doar aproximativ 262 de litri de apă pe zi [58] .

Modele de creștere

Examinarea microscopică a oaselor de Apatosaurus și Brontosaurus în 1999 a arătat că aceste animale au crescut rapid în tinerețe și au ajuns la dimensiuni adulte în aproximativ 10 ani [62] . În 2008, Thomas Lehman și Holly Woodward au publicat un studiu privind rata de creștere a sauropodelor. Ei au arătat, folosind liniile de creștere și rapoartele lungime-greutate corporală, că Apatosaurus a crescut până la 25 de tone în 15 ani, cu o creștere maximă de 5.000 de kilograme într-un an. O metodă alternativă folosind lungimea membrelor și greutatea corporală a arătat că Apatosaurus a crescut cu 520 de kilograme pe an și a atins greutatea sa maximă înainte de a împlini 70 de ani [63] . Cu toate acestea, aceste studii au fost considerate nesigure deoarece calculele efective nu au fost prezentate în articol și, de asemenea, pentru că liniile de creștere mai vechi au fost șterse ca urmare a remodelării osoase [64] . Unul dintre primii factori de creștere identificați pentru Apatosaurus a fost numărul de vertebre sacrale , care a crescut la cinci până la maturizarea animalului. Pentru prima dată acest factor a fost observat în 1903, iar apoi în 1936 [2] .

Histologia oaselor lungi a permis cercetătorilor să estimeze vârsta la care a atins un anumit individ. Eva Griebeler și coautorii în 2013 au studiat datele histologice ale oaselor lungi și au concluzionat că specimenul de Apatosaurus SMA 0014 cântărea 20.206 kilograme în viață, a ajuns la maturitatea sexuală la 21 de ani și a murit la vârsta de 28 de ani. Același model de creștere a arătat că un alt exemplar de Apatosaurus, BYU 601–17328, cântărea 18.178 de kilograme, a ajuns la maturitatea sexuală la 19 ani și a murit la vârsta de 31 de ani [64] .

Pui

În comparație cu alte sauropode, o mare cantitate de material fosil este cunoscută de la indivizi imaturi de Apatosaurus. Multe dintre scheletele adăpostite în Muzeul de Istorie Naturală din Oklahoma au aparținut unui tânăr Apatosaurus dintr-o specie neidentificată. Acest material include parțial umăr și centură pelviană, unele vertebre și oase ale membrelor. Materialul juvenil al muzeului provine din cel puțin două grupe de vârstă diferite și, judecând după oasele suprapuse, provine probabil de la mai mult de trei indivizi. Specimenele prezintă trăsături care deosebesc Apatosaurus de rudele lor și, prin urmare, este probabil să aparțină acestui gen [16] [65] . Sauropodele juvenile aveau gât și cozi proporțional mai scurte și o diferență mai mare între membrele anterioare și posterioare decât adulții din grup [66] .

Coada

O lucrare publicată în 1997 de inventatorul Nathan Myhrvold paleontologul Philip Currie a raportat despre studiul mecanicii cozii Apatosaurus. Myhrvold a rulat o simulare computerizată a cozii, care la diplodocide precum Apatosaurus era o structură foarte lungă, în formă de bici. Această simulare pe computer a arătat că diplodocidele au fost capabile să producă un sunet de bici de peste 200 de decibeli, care este comparabil cu volumul unei împușcături de tun [67] .

Pe coada unuia dintre exemplarele Apatosaurus a fost găsită o patologie cauzată de un defect de creștere. Cele două vertebre caudale fuzionează lin pe întreaga suprafață articulară a osului, inclusiv arcurile proceselor neuronale. Acest defect ar putea fi cauzat de absența sau inhibarea unei substanțe care formează discuri sau articulații intervertebrale [68] . S-a sugerat că biciurile ar fi putut fi folosite în luptă și apărare, cu toate acestea, cozile diplodocidelor erau destul de ușoare și înguste în comparație cu cozile shunosaurilor și mamensauridelor și , astfel, rănirea cu coada altui animal ar deteriora grav coada însăși. [67] .

Paleoecologie

Formația Morrison este o succesiune de depozite marine și aluvionare de mică adâncime , care, conform datării radiometrice , sunt datate de la 156,3 Ma în partea de jos [69] până la 146,8 Ma în partea de sus [70] , ceea ce îi permite să fie atribuit tardivului. Etapele Oxfordian , Kimmeridgian și Tithonian inferior ale Jurasicului superior . Se crede că această formațiune provine dintr-un mediu semi-arid cu anotimpuri umede și uscate distincte. Bazinul râului Morrison, unde trăiau dinozaurii, se întindea din New Mexico până în Alberta și Saskatchewan ; s-a format când Frontul Munților Stâncoși tocmai începea să se ridice în vest. Sedimentele din bazinele de drenaj orientate spre est au fost transportate de pâraie și râuri și depuse în zonele joase mlăștinoase, lacuri, albiile râurilor și luncile inundabile [71] .

În Formația Morrison, Apatosaurus a fost al doilea cel mai abundent sauropod după Camarasaurus [41] . Poate că apatosaurii au dus un stil de viață mai solitar decât alți dinozauri din formațiune [72] . Rămășițele fosile ale acestui gen au fost găsite doar în depozitele de la nivelurile superioare ale formațiunii. Specia Apatosaurus ajax este cunoscută doar din stratul superior al orizontului stratigrafic Brushy Basin, care a fost datat cu aproximativ 152-151 milioane de ani în urmă. Rămășițele de A. louisae sunt rare, cunoscute doar dintr-un singur sit din Bazinul Brushy superior; sunt datate în Kimmeridgianul superior, aproximativ 151 Ma. Alte rămășițe de Apatosaurus sunt cunoscute din roci de aceeași vârstă sau puțin mai tinere, dar nu au fost identificate ca vreo specie specifică [73] și, prin urmare, pot aparține brontozaurilor [18] .

Formația Morrison înregistrează o perioadă în care mediul local era dominat de dinozauri sauropode giganți [41] . Dinozaurii ale căror fosile au fost găsite aici includ teropozii Allosaurus , Ceratosaurus , Ornitholelest , Saurophaganax și Torvosaurus ; sauropod brontozaur, brachiosaurus , camarasaurus și diplodocus ; ornitischian Camptosaurus , Driosaur și Stegosaurus [74] . În cea mai mare parte, rămășițele de Apatosaur se găsesc în aceleași depozite ca și cele ale Allosaurus, Camarasaurus, Diplodocus și Stegosaurs [72] . Resturile fosilizate de alosauri reprezintă 70–75% din resturile de teropod; acest prădător se afla la nivelul trofic superior al lanțului trofic Morrison [75] . Mulți dinozauri din formațiunea Morrison aparțin aceluiași gen ca și dinozaurii aflați în rocile formațiunii portugheze Lourinha - în principal alosauri, ceratozauri și torvosauri - sau au analogi apropiați - brahiosauri și lusotitan , camptosaurus și Draconyx , precum și apatosauri. și Dinheirosaurus [22] . Alte vertebrate cunoscute care au împărtășit habitatul cu apatosaurii sunt peștii cu aripioare , broaștele , salamandrele , țestoasele , sphenodonts , șopârlele , crocodilomorfii terestre și acvatice și câteva specii de pterozauri . Zona este, de asemenea, caracterizată de cochilii de bivalve și melci de apă . Flora perioadei este evidentiata de fosile de alge verzi , ciuperci , muschi , coada- calului , cicade , ginkgo si cateva familii de conifere . Vegetația a variat de la păduri de ferigi arborescente cu un tupus de ferigi comune ( păduri de galerie ), până la savane de ferigă cu copaci ocazional, cum ar fi coniferele de tip araucaria Brachyphyllum [ 76] .

Note

  1. ↑ Apatosaurus  / Alifanov V. R.  // Anchiloză - Bank. - M  .: Marea Enciclopedie Rusă, 2005. - S. 104. - ( Marea Enciclopedie Rusă  : [în 35 de volume]  / redactor-șef Yu. S. Osipov  ; 2004-2017, v. 2). — ISBN 5-85270-330-3 .
  2. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Gilmore C. W. Osteology of Apatosaurus , cu referiri speciale la exemplarele din Muzeul Carnegie  //  Memoriile Muzeului Carnegie. - 1936. - Vol. 11 , nr. 4 . — P. 1–136 .
  3. ↑ Seebacher F. O nouă metodă pentru a calcula relațiile alometrice lungime-masă ale dinozaurilor  //  Journal of Vertebrate Paleontology. - 2001. - Vol. 22 , nr. 1 . - P. 51-60 . - doi : 10.1671/0272-4634(2001)021[0051:ANMTCA]2.0.CO;2 .
  4. ↑ Mazzetta GV, Christiansen P., Farina RA Giants and bizarres: body size of some southern South American Cretaceous dinosaurs  //  Historical Biology. - 2004. - Vol. 16 , nr. 2-4 . - P. 71-83 . - doi : 10.1080/08912960410001715132 .
  5. ↑ Henderson DM Burly Gaits: Centers of mass, stability, and the trackways of sauropod dinosaurs  //  Journal of Vertebrate Paleontology. - 2006. - Vol. 26 , nr. 4 . - P. 907-921 . - doi : 10.1671/0272-4634(2006)26[907:BGCOMS]2.0.CO;2 .
  6. ↑ Bates KT, Falkingham PL, Macaulay S., Brassey C., Maidment SCR Downsizing a giant: reevaluating Dreadnoughtus body mass  //  Biology Letters. - 2015. - Vol. 11 , nr. 6 . — P. 20150215 . - doi : 10.1098/rsbl.2015.0215 .
  7. ^ Wedel M. Un gigant, schelet imatur individ al Apatosaurus de la Morrison Formation din Oklahoma  //  61st Symposium on Vertebrate Paleontology and Comparative Anatomy - Program and Abstracts. - 2013. - P. 40 .
  8. ↑ 1 2 3 Fastovsky DE, Weishampel DB Dinosaurii: O  istorie naturală concisă . - Cambridge University Press, 2009. - P. 165-200. - ISBN 978-0-521-88996-4 .
  9. ↑ 1 2 3 Whitlock JA Inferențe ale comportamentului de hrănire a diplodocoidului (Sauropoda: Dinosauria) din analizele formei botului și microwear  //  PLoS ONE. - 2011. - Vol. 6 , nr. 4 . — P. e18304 . - doi : 10.1371/journal.pone.0018304 .
  10. ↑ 1 2 Balanoff AM, Bever GS, Ikejiri T. The Braincase of Apatosaurus (Dinosauria: Sauropoda) Based on Computed Tomography of a New Specimen with Comments on Variation and Evolution in Sauropod Neuroanatomy  //  American Museum Novitates. - 2010. - Vol. 3677 . — P. 1–32 . - doi : 10.1206/591.1 .
  11. ↑ 1 2 3 Taylor MP , Wedel MJ, Naish D. , Engh B. Au fost gâturile Apatosaurus și Brontosaurus adaptate pentru luptă? (eng.)  // PeerJ : PrePrints. - 2015. - Vol. 3 . —P.e1663 . _ - doi : 10.7287/peerj.preprints.1347v1 .
  12. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Riggs ES Structura și Relațiile Dinozaurilor Opistocoelian. Partea I, Apatosaurus Marsh  //  Publicații ale seriei geografice Field Columbian Museum. - 1903. - Vol. 2 , nr. 4 . — P. 165–196 .
  13. ↑ 1 2 3 Lovelace DM, Hartman SA, Wahl WR Morfologia unui specimen de Supersaurus (Dinosauria, Sauropoda) din Formația Morrison din Wyoming și o reevaluare a filogeniei diplodocide //  Arquivos  do Museu Nacional. - 2007. - Vol. 65 , nr. 4 . - P. 527-544 . — ISSN 0365-4508 .
  14. ↑ 1 2 Upchurch P. Manus claw function in sauropods dinozauri   // Gaia . - 1994. - Vol. 10 . - P. 161-171 . — ISSN 0871-5424 .
  15. ↑ Martin AJ Introducere în studiul dinozaurilor (ed. a doua)  (engleză) . - Editura Blackwell, 2006. - P.  560 . — ISBN 978-1-4051-3413-2 .
  16. ↑ 1 2 3 4 5 6 Upchurch P., Tomida Y., Barrett PM Un nou specimen de Apatosaurus ajax (Sauropoda: Diplodocidae) din Formația Morrison (Jurasicul superior) din Wyoming, SUA  //  Monografii ale Muzeului Național de Știință. - 2005. - Vol. 26 , nr. 118 . — P. 1–156 . — ISSN 1342-9574 .
  17. ↑ 1 2 3 Marsh OC Notice of New Dinosaurian Reptiles from the Jurassic format  //  American Journal of Science. - 1877. - Vol. 14 , nr. 84 . — P. 514–516 . - doi : 10.2475/ajs.s3-14.84.514 .
  18. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Tschopp E., Mateus OV, Benson RBJ   . - 2015. - Vol. 3 . — P.e857 .
  19. ↑ Liddell GH, Scott R. A Greek-English Lexicon  . - Harper & Brothers, 1882. - 1774 p.
  20. ↑ Holtz TR Jr. Dinozauri: Cea mai completă, actualizată enciclopedie pentru iubitorii de dinozauri de toate vârstele  (engleză) . - Random House, 2008. - 432 p. - ISBN 978-0-375-82419-7 .
  21. ↑ Marsh OC Notice of new Jurassic dinosaurs  //  Jurnalul American de Știință. - 1879. - Vol. 18 , nr. 108 . — P. 501–505 . - doi : 10.2475/ajs.s3-18.108.501 .
  22. ↑ 1 2 Mateus O. Dinozauri din jurassic din formația Morrison (SUA), formațiunile Lourinhã și Alcobaça (Portugalia) și paturile Tendaguru (Tanzania): O comparație // Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation  (engleză) / Foster JR, Lucas SG. - New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin, 2005. - P. 223-231.
  23. ↑ 1 2 Bakker RT The Bite of the Bronto   // Earth . - 1994. - Vol. 3 , nr. 6 . - P. 26-33 .
  24. ↑ Matthew W.D. Scheletul montat al Brontozaurului  //  The American Museum Journal. - 1905. - Vol. 5 , nr. 2 . — P. 63–70 .
  25. ↑ 12 McIntosh, J.S .; Berman, D.S. Descrierea camerei și a falcii inferioare a dinozaurului sauropod Diplodocus (Reptilia: Saurischia) cu observații asupra naturii craniului de Apatosaurus  //  Journal of Paleontology. - 1975. - Vol. 49 , nr. 1 . - P. 187-199 .
  26. ↑ 1 2 3 4 Miller B. Bully for Camarasaurus  (Eng.) (30 octombrie 2014). Preluat la 16 iunie 2020. Arhivat din original la 25 septembrie 2020.
  27. ↑ 1 2 3 4 Keith M. Parsons. Dinozaurul cu capul  greșit . Revista Carnegie (1997). Data accesului: 22 iunie 2020.
  28. ↑ Crafton DC Before Mickey: The Animated Film  1898–1928 . - MIT Press, 1982. - 1-57 p. - ISBN 978-0-262-03083-0 .
  29. ↑ Dinozaurii Glut D.F .: Enciclopedia  . - Jefferson, NC: McFarland, 1997. - P. 150-163. - ISBN 978-0-7864-7222-2 .
  30. ↑ Barrett PM, Storrs GW, Young MT, Witmer LM Un nou craniu de Apatosaurus și implicațiile sale taxonomice și paleobiologice  //  Simpozion de paleontologie a vertebratelor și rezumate de anatomie comparată a prezentărilor. - 2011. - P. 5 .
  31. ↑ Taylor MP Sauropod dinosaur research: a historical review  //  Geological Society, London, Special Publications. - 2010. - Vol. 343 , nr. 1 . — P. 361–386 . - doi : 10.1144/SP343.22 .
  32. ↑ Brinkman P. Bully pentru Apatosaurus   // Endeavour . - 2006. - Vol. 30 , nr. 4 . — P. 126–130 . - doi : 10.1016/j.endeavor.2006.10.004 .
  33. ↑ Upchurch P., Barrett PM, Dodson P. Sauropoda // The Dinosauria / Weishampel DB, Osmólska H., Dodson P. - University of California Press, 2004. - pp. 259-322. - ISBN 978-0-520-25408-4 .
  34. ↑ McIntosh JS Remarks on the North American sauropod Apatosaurus Marsh  //  Sixth Symposium on Mesozoic Terrestrial Ecosystems and Biota Short Papers. - 1995. - P. 119-123 .
  35. ↑ 1 2 Bakker RT Criza de vârstă mijlocie a dinozaurilor: tranziția jurasic-cretacic în Wyoming și Colorado // Ecosisteme terestre din Cretacicul inferior și mediu. Buletinul Muzeului de Istorie Naturală și Știință din New Mexico  / Lucas SG, Kirkland JI, Estep JW. - Albuquerque, 1998. - Vol. 14. - P. 67–77.
  36. ↑ Michael D'Emic. Nu atât de repede, Brontozaur . timp.com . Preluat la 28 iunie 2020. Arhivat din original la 20 octombrie 2020.
  37. ↑ Donald Protero. S-a întors „ Brontosaurus ”? Nu asa de repede! . sceptic.com . Consultat la 28 iunie 2020. Arhivat din original pe 29 iunie 2020.
  38. ↑ Sauropodomorpha // Dinosaur Systematics, Approaches and Perspectives  (engleză) / Carpenter K., Currie PJ. - Cambridge: Cambridge University Press, 1990. - 318 p. - ISBN 978-0-521-36672-4 .
  39. ↑ Carpenter K., McIntosh J. Copii sauropod din Jurassic superior din Formația Morrison // Ouă și bebeluși de dinozaur  / Carpenter K., Hirsch KF, Horner JR. — Cambridge: Cambridge University Press. - P. 265-278. — ISBN 978-0-521-56723-7 .
  40. ↑ Marsh OC Principalele personaje ale dinozaurilor jurassice americane  //  American Journal of Science. - 1878. - Vol. 16 , nr. 95 . - P. 412-414 .
  41. ↑ 1 2 3 Foster J. Jurassic West: Dinozaurii formației Morrison și lumea  lor . — Indiana University Press, 2007. — P. 273–329. — ISBN 978-0-253-34870-8 .
  42. ↑ Taylor MP " Apatosaurus " minimus sacrum/ilia, vedere laterală dreapta . Sauropod Vertebra Poza săptămânii . Preluat la 29 iunie 2020. Arhivat din original la 29 iunie 2020.
  43. ↑ 1 2 Taylor MP, Wedel MJ Reevaluarea „ Apatosaurului ” minimus , un sauropod bizar din Formația Morrison cu caracteristici diplodocoide și macronariene  //  Programul SVPCA 2012 și rezumate. - 2012. - Vol. 23 .
  44. ↑ Taylor MP, Naish D. The phylogenetic taxonomy of Diplodocoidea (Dinosauria: Sauropoda  )  // PaleoBios. - 2005. - Vol. 25 , nr. 2 . - P. 1-7 .
  45. ↑ Harris JD Semnificația Suuwassea emiliae (Dinosauria: Sauropoda) pentru intrarelațiile și evoluția flagellicaudatan  //  Journal of Systematic Paleontology. - 2006. - Vol. 4 , nr. 2 . — P. 185–198 . - doi : 10.1017/S1477201906001805 .
  46. ^ Whitlock JA A phylogenetic analysis of Diplodocoidea (Saurischia: Sauropoda  )  // Zoological Journal of the Linnean Society. - 2011. - Vol. 161 , nr. 4 . — P. 872–915 . - doi : 10.1111/j.1096-3642.2010.00665.x .
  47. ↑ 1 2 Pierson DJ Fiziologia dinozaurilor: Funcția circulatorie și respiratorie la cele mai mari animale care au mers vreodată pe pământ  //  Îngrijirea respirației. - 2009. - Vol. 54 , nr. 7 . - P. 887-911 . - doi : 10.4187/002013209793800286 .
  48. ↑ 1 2 3 4 Stevens KA, Parrish JM Postura gâtului și obiceiurile de hrănire a doi dinosauri sauropod din Jurassic   // Știință . - 1999. - Vol. 284 , nr. 5415 . - P. 798-800 . - doi : 10.1126%2Fscience.284.5415.798 .
  49. ↑ 1 2 3 Stevens KA, Parrish JM Neck Posture, Dentition and Feeding Strategies in Jurassic Sauropod Dinosaurs // Thunder Lizards: The Sauropodomorph Dinosaurs  (engleză) / Carpenter K., Tidswell V.. - Indiana University Press, 2005. - P 212 -232. - ISBN 978-0-253-34542-4 .
  50. ↑ Sellers WI, Margetts L., Coria RA, Manning PL March of the Titans: The Locomotor Capabilities of Sauropod Dinosaurs  //  PLOS ONE. - 2012. - Vol. 8 , nr. 10 . — P.e78733 . - doi : 10.1371/journal.pone.0078733 .
  51. ↑ Switek B. Micii sauropodii au rezistat să alerge?  (engleză) . Smithsonian.com . Revista Smithsonian (2 noiembrie 2010). Preluat la 23 iulie 2020. Arhivat din original la 13 iulie 2020.
  52. ↑ Urmele unui pui de brontozaur biped care alergă? Urme de copii sauropode descoperite în  Colorado . ScienceDaily . Societatea Geologică din America (1 noiembrie 2010). Preluat la 23 iulie 2020. Arhivat din original la 15 iulie 2020.
  53. ↑ Upchurch P. Neck Posture of Sauropod Dinosaurs   // Science . - 2000. - Vol. 287 , nr. 5453 . — P. 547b . doi : 10.1126 / science.287.5453.547b .
  54. ↑ 1 2 Taylor MP Cuantificarea efectului cartilajului intervertebral asupra posturii neutre în gâtul dinozaurilor sauropode   // PeerJ . - 2014. - Vol. 2 . — P.e712 . - doi : 10.7717/peerj.712 .
  55. ↑ Taylor MP, Wedel MJ, Naish D. Head and neck posture in sauropod dinosaurs infered from extant animals  //  Acta Paleontologica Polonica. - 2009. - Vol. 54 , nr. 2 . - P. 213-220 . - doi : 10.4202/app.2009.0007 .
  56. ↑ Cobley MJ, Rayfield EJ, Barrett PM Flexibilitatea inter-vertebrală a gâtului struțului: Implicații pentru estimarea flexibilității gâtului sauropodului  //  PLoS One. - 2013. - Vol. 8 , nr. 8 . — P.e72187 . - doi : 10.1371/journal.pone.0072187 .
  57. ↑ Tia Ghose. Oh! Dinozaurii cu gât lung aveau gâtul înțepenit . Livescience.com (15 august 2013). Preluat la 23 iulie 2020. Arhivat din original la 17 iulie 2020.
  58. ↑ 1 2 3 Paladino FV, Spotila JR, Dodson P. A Blueprint for Giants: Modeling the Physiology of Large Dinosaurs // The Complete Dinosaur  / Farlow JO, Brett-Surman MK. - Indiana University Press, 1997. - P. 491-504. - ISBN 978-0-253-33349-0 .
  59. ↑ 1 2 Wedel MJ Pneumaticitatea vertebrală, sacii de aer și fiziologia dinozaurilor sauropode   // Paleobiologie . - 2003. - Vol. 29 , nr. 2 . — P. 243–255 . - doi : 10.1666/0094-8373(2003)029<0243:vpasat>2.0.co;2 .
  60. ↑ Spotila JR, O'Connor MP, Dodson PR, Paladino FV Dinozauri care alergă la cald și la rece. Metabolism, temperatura corpului și migrație  (engleză)  // Geologie modernă. - 1991. - Vol. 16 . - P. 203-227 .
  61. ↑ Farlow JA Speculations About the Diet and Physiology of Herbivorous Dinosaurs   // Paleobiology . - 1987. - Vol. 13 , nr. 1 . — P. 60–72 . - doi : 10.1017/S0094837300008587 .
  62. ↑ Curry KA Ontogenetic histology of Apatosaurus (Dinosauria: Sauropoda): noi perspective asupra ratelor de creștere și longevității  //  Journal of Vertebrate Paleontology. - 1999. - Vol. 19 , nr. 4 . - P. 654-665 . - doi : 10.1080/02724634.1999.10011179 .
  63. ↑ Lehman TM, Woodward HN Modelarea ratelor de creștere pentru dinozauri sauropode   // Paleobiology . - 2008. - Vol. 34 , nr. 2 . - P. 264-281 . - doi : 10.1666/0094-8373(2008)034[0264:MGRFSD]2.0.CO;2 .
  64. ↑ 1 2 Griebeler EM, Klein N., Sander PM Aging, Maturation and Growth of Sauropodomorph Dinosaurs as Deduced from Growth Curves Using Long Bone Histological Data: An Assessment of Methodological Constraints and Solutions  //  PLOS One. - 2013. - Vol. 8 , nr. 6 . — P.e67012 . - doi : 10.1371/journal.pone.0067012 .
  65. ↑ Carpenter K., McIntosh J.S. Ouă și bebeluși de dinozaur  / Carpenter K., Hirsch KF, Horner JR. - Cambridge University Press, 1994. - P.  265-274 . - ISBN 978-0-521-44342-5 .
  66. ↑ Wedel M. Dă-te jos, devine neclar, apatosaurus juvenil speculativ!  (engleză) (27 februarie 2013). Preluat la 31 octombrie 2020. Arhivat din original la 22 octombrie 2020.
  67. ↑ 1 2 Myhrvold NP, Currie PJ Sauropode supersonice? dinamica cozii la diplodocide   // Paleobiologie . - 1994. - Vol. 23 , nr. 4 . - P. 393-409 . - doi : 10.1017/S0094837300019801 .
  68. ↑ Lovelace DM Developmental Failure of Segmentation in a Caudal Vertebra of Apatosaurus (Sauropoda  )  // The Anatomical Record. - 2014. - Vol. 297 , nr. 7 . - P. 1262-1269 . - doi : 10.1002/ar.22887 .
  69. ↑ Trujillo KC, Chamberlain KR, Strickland A. Oxfordian U/Pb vârste din analiza SHRIMP pentru Formația Morrison din Jurassic Superior din sud-estul Wyomingului cu implicații pentru corelațiile biostratigrafice  //  Geological Society of America Abstracts with Programs. - 2006. - Vol. 38 , nr. 6 . — P. 7 .
  70. ↑ Bilbey SA Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry - vârstă, stratigrafie și medii de depunere // The Morrison Formation: An Interdisciplinary Study  / Carpenter K., Chure D., Kirkland JI. - Taylor and Francis Group, 1998. - P. 87-120. — ISBN 0026-7775.
  71. ↑ Russell D.A. An Odyssey in Time: Dinosaurs of North  America . - Minocqua, Wisconsin: NorthWord Press, 1989. - P. 64-70. - ISBN 978-1-55971-038-1 .
  72. ↑ 1 2 Dodson P., Behrensmeyer AK, Bakker RT, McIntosh JS Tafonomia și paleoecologia paturilor de dinozauri din Jurassic Morrison Formation   // Paleobiology . - 1980. - Vol. 6 , nr. 2 . - P. 208-232 . - doi : 10.1017/S0094837300025768 .
  73. ↑ Turner CE, Peterson F. Biostratigraphy of dinosaurs in the Upper Jurassic Morrison Formation of the Western Interior, SUA // Vertebrate Paleontology in Utah  / Gillette DD. - Utah Geological Survey Miscellaneous Publication, 1999. - P. 77-114.
  74. ↑ Chure DJ, Litwin R., Hasiotis ST, Evanoff E., Carpenter K. The fauna and flora of the Morrison Formation: 2006 // Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation  / Foster JR, Lucas SG. - Buletinul Muzeului de Istorie Naturală și Știință din New Mexico, 2006. - Vol. 36. - P. 233-248.
  75. ↑ Foster JR Paleoecological Analysis of the Vertebrate Fauna of the Morrison Formation (Upper Jurassic), Rocky Mountain Region, USA  :  New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. - 2003. - Vol. 23 . — P. 29 .
  76. ↑ Carpenter K. Biggest of the big: a critical re-evaluation of the mega-sauropod Amphicoelias fragillimus // Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation  / Foster JR, Lucas SG. - Buletinul Muzeului de Istorie Naturală și Știință din New Mexico, 2006. - Vol. 36. - P. 131-138.