Corpul apical este o formațiune multiveziculară specială la vârful de creștere al hifelor ciupercilor superioare (Dikarya), centrul creșterii și morfogenezei sale . Această formațiune complexă, constând din multe complexe proteice și vezicule, poate fi găsită la vârful unei hife în creștere, în locurile de ramificare a miceliului sau într-un spor germinativ . În literatura științifică străină, termenul german Spitzenkörper este folosit pentru a se referi la această structură . Corpul apical face parte din sistemul endomembranar , caracteristic doar ciupercilor. Funcția sa principală este de a asigura creșterea polarizată a miceliului septat.[1] .
Corpul apical a fost descris pentru prima dată în celule fixate și colorate cu hematoxilină de fier a două specii din genul Coprinus de către Brunswick în 1924 [P 1] folosind microscopie cu lumină. El a fost și primul care a propus termenul Spitzenkörper . Lucrarea lui Gierardt din 1957 [P 2] folosind microscopia cu contrast de fază este considerată a fi lucrarea de pionierat care a inițiat studiul biologiei Spitzenkörper . Gierbardt oferă prima descriere a corpului apical pentru o hife vii în creștere ale ciupercilor superioare ca întunecate în imaginea de fază a unei structuri localizate în hifele ciupercii Polystictus versicolor . Examinarea sa atentă a hifei în creștere a arătat următoarele [2] :
Astfel, funcțiile corpului apical sunt de a asigura creșterea apicală a hifelor și sinteza direcționată a peretelui celular . În plus, studii detaliate ale ultrastructurii corpului apical în diferite grupuri de ciuperci au fost efectuate în anii 60-70 ai secolului XX de către Grove și Breaker, care au arătat că acesta este un complex multicomponent dominat de vezicule [3] .
Corpul apical este o structură celulară foarte dinamică, cu compoziție și formă diferită, nelimitată de o membrană și limitată la locul creșterii polarizate și alungirii celulelor. În anumite etape ale vieții celulare, corpul apical poate dispărea și apoi reapărea, de exemplu, în timpul ramificării miceliului. Schimbarea poziției corpului apical afectează direcția de creștere a hifelor. Acest lucru s-a dovedit experimental: Spitzenkörper s-a deplasat cu penseta laser , drept urmare direcția de creștere a hifelor s-a schimbat [4] .
Întreaga citoplasmă a vârfului hifalului este aproape complet umplută cu vezicule secretoare. La ciupercile superioare ( ascomicete și basidiomicete ), aceste vezicule sunt organizate într-o structură sferică densă, care se numește corp apical. Poate fi văzut cu ușurință chiar și cu un microscop cu lumină . Veziculele sunt dispuse în jurul unui centru reticular compus din microfilamente și microtubuli împletite . Adesea, în acest loc se găsesc un număr mare de poliribozomi , ceea ce indică, fără îndoială, un nivel ridicat de sinteză a proteinelor în vârful hifelor. Mulți microtubuli se extind până la corpul apical, uneori trec prin el. În mod curios, microtubulii corpului apical nu sunt în niciun caz asociați cu microtubuli mitotici , întrucât s-a observat că corpul apical nu se modifică în timpul mitozei și anume în timpul asamblării sau demontării fusului de fisiune [5] . Un rol semnificativ în funcționarea întregului complex îl au kinezinele și dineinele , care efectuează transport retrograd (de la vârful hifei la sept) și anterograd. Pierderea funcției kinezinei duce la modificări ale morfogenezei hifelor și la deteriorarea corpului apical. La ascomicete, la vârful hifei, lângă corpul apical, poate fi localizat corpul lui Voronin [6] .
Creșterea polarizată a miceliului septat este un proces complex, foarte organizat, care implică citoscheletul de actină și un număr de complexe multiproteice, cum ar fi polarizomul. Polarizomul este un complex multiproteic care direcționează creșterea microfilamentelor de actină către locul de polarizare. Complexul în sine este situat, parcă, chiar în vârful mănunchiului de filamente de actină în creștere. O altă componentă importantă implicată în acest proces este complexul proteic al exocistului , care asigură încorporarea dirijată a veziculelor în membrană. De asemenea, este necesar să existe factori de polaritate (complecși proteici Cdc42 și Arp2/3 ) [6] .
Trebuie remarcat faptul că corpul apical este inerent numai ciupercilor superioare, în hifele ciupercilor inferioare ( oomicete și zigomicete ) acest organel nu se formează, iar veziculele sunt situate pur și simplu într-o manieră semi-haotică sau sub formă de sigiliu în formă de semilună direct sub membrana plasmatică . Creșterea polarizată se observă în unele etape ale ciclului de viață al drojdiei , dar nu este asociată cu corpul apical și nici formarea pseudomiceliului [3] .
Celulele plantelor cu creștere polară au și un Spitzenkörper, cu toate acestea structura sa este diferită de cea a ciupercilor. De exemplu, corpul apical al rizoizilor algei Chara carolina este format din agregate ale reticulului endoplasmatic , vezicule, un fascicul central de actină cu filamente de actină divergente, factorul de dipolimerizare a actinei și proteine asemănătoare spectrinei [7] .
În ciuda faptului că corpul apical este o componentă cheie a creșterii vârfului hifal al ciupercilor septate, creșterea polarizată poate avea loc fără participarea sa. Un exemplu este creșterea hifelor oomicetelor, precum și creșterea tubului de polen al plantelor. Toate structurile enumerate mai sus au o caracteristică comună: au un gradient apical de Ca2 + . Se știe că ionii de calciu reglează asamblarea citoscheletului și activează procesul de exocitoză , favorizând fuziunea veziculelor cu membrana [7] .
| organele de celule eucariote | |
|---|---|
| sistem endomembranar | |
| citoschelet | |
| Endosimbioți | |
| Alte organite interne | |
| Organele externe | |