Taur tainic

taur tainic

Taur femelă adultă
clasificare stiintifica
Domeniu:eucarioteRegatul:AnimaleSub-regn:EumetazoiFără rang:Bilateral simetricFără rang:protostomeFără rang:NaparlireaFără rang:PanarthropodaTip de:artropodeSubtip:Respirația trahealăSuperclasa:şase picioareClasă:InsecteSubclasă:insecte înaripateInfraclasa:NewwingsComoară:Insecte cu metamorfoză completăSupercomanda:AntliophoraEchipă:DiptereSubordine:Diptere cu mustață scurtăInfrasquad:Cusătură rotundă zboarăSuperfamilie:OestroideaFamilie:TaieleSubfamilie:Tafane hipodermiceGen:HipodermieVedere:taur tainic
Denumire științifică internațională
Hypoderma bovis ( Linnaeus , 1758)
Sinonime
Oestrus bovis Linnaeus, 1758

Tafanul bovin [1] [2] , sau podkozhnik comun [3] [2] , sau linia [3] [2] ( engleză  Hypoderma bovis ) , este o specie de Diptere parazite din familia tafanilor (Oestridae), răspândită în emisfera nordică [3] [2] . În stadiile larvare, parazitează la bovine , ocazional la alte ungulate ( cai , oi ) și la om, provocând boala hipodermatoză [2] [3] [4] ; în starea adultă nu se hrăneşte [3] . Având în vedere cauzarea unor pagube semnificative în creșterea animalelor , a fost exterminată intenționat într-un număr de țări europene în a doua jumătate a secolului al XX-lea [5] .

Arie și habitate

Specia este aproape omniprezentă în Holarctica în zona temperată , intrând în subtropicale - în Eurasia (cu excepția nordului Siberiei ), Africa de Nord și America de Nord [3] [2] . Adulții sunt  insecte iubitoare de căldură care preferă umiditatea scăzută. Pupele petrec mult timp în sol , de asemenea, nu tolerează umiditatea ridicată; ei nu supraviețuiesc inundațiilor, motiv pentru care taurinele sunt rare în văile râurilor majore care se revarsă din când în când , cum ar fi Nilul și râul Roșu . Dificultăți semnificative pentru insectele adulte sunt create de un vânt puternic, motiv pentru care nu se găsesc pe insulele deschise [3] .

Structura externă

Imagine

Muște destul de mari de 13-15 mm lungime. Corpul este acoperit dens cu fire de păr lungi, care conferă insectelor o culoare caracteristică în dungi galben-negru. Ochii compuși sunt larg distanțați. Fruntea este de la o treime până la jumătate din lățimea capului (la bărbați, respectiv la femele), are 3 ochi simpli convexi. Antenele sunt formate din 3 segmente și o arista ; al doilea segment este mărit, ascunzându-l parțial pe al treilea. Aparatul bucal este complet redus (adultul nu se hrănește) [3] [2] .

Pieptul este bine definit; ca și alte diptere, mezotoraxul este cel mai puternic dezvoltat . Mezoscutul este împărțit printr-o sutură transversală și este colorat în negru, care este mascat în jumătatea anterioară de fire de păr galbene dense. Peri de pe partea posterioară a mezoscutului negru; sunt absente pe 4 dungi longitudinale goale. Megapleurele acoperite cu peri galbeni, de-a lungul altor trei sclerite laterale (pteropleurae, sternopleurae și hipopleurele) cu peri similari; alte setae laterale negre. Picioarele din spate sunt ceva mai lungi decât picioarele anterioare, aproximativ egale ca lungime cu corpul; au bazele îngroșate ale coapselor și partea mijlocie a picioarelor. Tars 5-segmentat, cu primul segment mai mare (pe picioarele posterioare lungimea sa este aproximativ egală cu alte patru segmente ale tarsului luate împreună). Pulvilli sunt bine dezvoltate, de dimensiuni apropiate de gheare. Aripile au 9-11 mm lungime, membrana este maronie transparentă, venele sunt maro. În repaus, aripile nu sunt complet pliate, capetele lor sunt ușor depărtate [3] [2] .

Abdomenul este compus din 5 segmente principale, precum și mai multe, care sunt transformate într-un organ copulator (falozom) la bărbați și un ovipozitor la femele. Dispunerea firelor de păr pe abdomen formează și dungi: galbene pe tergitele II, IV și V  (mai deschise pe anterioare, rufe pe spate), negre pe tergitele III. Ovipozitorul retractabil al femelelor are o structură telescopică; este mobil și lung (în stare extinsă - până la 11 mm). Cea mai mare parte este alcătuită din segmentele VI și VII ale abdomenului, ele rețin mici tergite și sternite separate prin membrane [3] [2] .

Ou

Ouăle sunt ovale, de aproximativ 1 mm lungime, cu un corion celular . Deschiderea micropilară se păstrează ca o mică depresiune în corion. Femelele își depun ouăle individual, atașându-le de părul victimei cu ajutorul unui anex de ou. Apendicele de atașament este legat de ou printr-o tulpină scurtă și are forma unei plăci pliate în jurul părului (se îndreaptă în alcali concentrat ). Se presupune că aderența se realizează fie exclusiv datorită deformării apendicelui în timpul uscării după ouat, fie și cu participarea secrețiilor lipicioase ale glandelor accesorii ale ovipozitorului. Oul nu are capac vizibil ( lat.  opercul ) ; înainte de ieșire, larva deschide o sutură arcuită imperceptibilă din exterior, trecând în partea anterioară a oului sub micropil [3] .

Larva

Larvele taurului au o structură tipică muștelor cu picior rotund și trec în stadiul de pupă după a treia naparlire. Ele sunt lipsite de picioare și constau dintr-un cap înșurubat în segmentele toracice , precum și dintr-o pseudocefalie vizibilă din exterior (modificări ale articulației cervicale), 3 segmente toracice și 8 segmente abdominale. La capătul anterior al corpului se află o deschidere bucală secundară care duce la cavitatea preorală. Pe marginea anterioară a majorității segmentelor de pe partea ventrală există câmpuri de spine scurte rigide implicate în mișcare; la larvele din stadiile II și III li se adaugă câmpuri de spini la marginea posterioară a segmentelor [3] .

Larvele din primul stadiu sunt mobile. Se caracterizează prin învelișuri de culoare deschisă, relativ moi, care fac posibilă o creștere semnificativă prin intermulting: de la 0,6 mm în lungime la părăsirea oului până la 17 mm înainte de prima napârlire (volumul corpului crește cu mai mult de trei ordine de mărime). La începutul dezvoltării, larvele au formă de fus, pe măsură ce migrează, cresc și ajung la localizarea finală în gazdă, devin larg ovale. Datorită întinderii cuticulei, câmpurile coloanei vertebrale devin extrem de rare și își pierd în curând semnificația funcțională pentru locomoție. Probabil, în această etapă, enzimele hidrolitice secretate de larvă [3] [6] :825 joacă un rol cheie în realizarea unei treceri în țesuturile gazdei . În cavitatea preorală există o pereche de cârlige orale relativ mari ( lat.  hamuli ) . Stigmatele sunt reprezentate de o singură pereche pe ultimul segment [3] .

Larvele din al doilea stadiu sunt inactive, armamentul lor de țepi este mai puțin dezvoltat decât la larvele din al treilea stadiu. O pereche de stigmate anterioare apare la granița dintre segmentele I și II toracice, iar perechea posterioară devine mult mai mare (constă din câteva zeci de pori). Aparatul bucal este semnificativ redus: cârligele sunt transformate în mici sclerite imobile, dar regiunea faringiană rămâne bine dezvoltată [3] .

Larva din stadiul al treilea se distinge printr-o parte ventrală puternic umflată a corpului, astfel încât ultimul segment al abdomenului este vizibil îndoit peste spate. Perechea posterioară de stigmate devine și mai mare și se adaugă încă o pereche de stigmate rudimentare pe segmentele abdominale II-VI. Cuticula larvei din stadiul al treilea (prepupa) este foarte proeminentă, limitele segmentelor sunt clare, pe părțile laterale ale corpului apar o pereche de brazde longitudinale. Pe ea este deja vizibilă o sutură pupulară, marcând poziția operculului ( lat.  opercul ) pentru apariția unei insecte adulte: formează un contur închis pe partea dorsală între primul segment toracic până la primul abdominal. Colorația este gri sau maro [3] .

Crisalida

În timpul pupației, larva se micșorează oarecum, fără a părăsi cuticula veche, astfel pupa se dezvoltă în interiorul pupariului , sau fals cocon. Insecta adultă părăsește puparia, aruncând opercul [3] .

Structura internă

Anatomia a fost studiată în principal în stadiile larvare. Canalul alimentar este împărțit de două valve în trei secțiuni: esofagul, intestinul mediu (constă din proventriculus, intestinul mediu propriu-zis și intestinul subțire scurt) și intestinul posterior. 4 vase malpighiene pleacă din intestinul posterior . Aparatul respirator este reprezentat de două trunchiuri traheale longitudinale, care se ramifică în segmente ale corpului. Sistemul nervos al larvelor include doi ganglioni mari  - supraesofagian și toracic, precum și câțiva ganglioni traheali mici (în fața trunchiurilor traheale). La adulți li se adaugă un ganglion subesofagian independent [3] .

Formarea sistemului reproducător și gametogeneza sunt complet finalizate în stadiul de pupă. Bărbații dezvoltă o pereche de testicule sferice , care sunt conectate printr-un canal comun de falus. Femelele au o pereche de ovare ale căror canale se deschid pe ovipozitor și sunt legate de glandele anexe și de 3 receptacule seminifere [7] [3] .

Reproducere și dezvoltare

Determinarea sexului cromozomal al indivizilor, la fel ca la mulți alți reprezentanți ai Diptera, se realizează conform schemei XY. Cariotipul normal al femelelor este 12,XX , iar cel al masculilor este 12,XY (n=6). Cromozomii sexuali sunt cei mai mari (X - metacentric, Y - de aproximativ o ori și jumătate mai mici, subtelocentric) [8] [9] .

Timpul de zbor al insectelor adulte este limitat la lunile de vară și este clar sincronizat în populație în funcție de condițiile externe. Adulții cu viață scurtă zboară dimineața și se adună în masă în biotopuri caracteristice care nu se schimbă de la an la an. În astfel de locuri, numărul simultan de masculi este întotdeauna mult mai mare, deoarece femelele la scurt timp după împerechere (spre deosebire de masculi) merg în căutarea vitelor pentru a depune numeroase (până la 600-800) ouă pe părul animalului (de obicei pe picioare). Fiecare ou individual este fixat de femela pe păr cu un apendice de atașare. De obicei, la 3-5 zile de la răsărire, adulții mor, dar în condiții meteorologice nefavorabile, din cauza activității fiziologice scăzute, durata existenței lor poate crește până la o lună [3] .

O larvă fără picioare în miniatură (0,6 mm) din primul stadiu eclozează la 3-7 zile după depunerea oviciului. Coboară prin păr și se îngroașă în pielea gazdei, după care începe o fază lungă de migrare prin țesutul conjunctiv, care durează de la 4 la 8 luni. Relativ rar, larvele de taur sunt observate în pereții esofagului (în cele mai multe cazuri, acesta este rezultatul unei identificări eronate a larvelor de prima vârstă a unei alte specii de tafan - subcutanatul sudic sau esofag). Aparent, o etapă obligatorie de dezvoltare este pătrunderea în canalul spinal , unde larvele sunt localizate în grăsimea epidurală. Toamna sau iarna (în funcție de condițiile climatice), părăsesc măduva spinării gazdei și se deplasează sub pielea spatelui animalului, de regulă, în spațiile intercostale la cel mult 25 cm de creastă. Acolo, larva de primul stadiu, care până în acest moment a atins o lungime de 17 mm din cauza creșterii internăpării, suferă prima naparlire [3] .

Sub pielea gazdei, larvele din a doua etapă trec la metabolismul aerob : prezența larvei provoacă formarea și deschiderea unui furuncul , astfel încât acesta se învârte la 180 ° în cursul său și expune capătul posterior al corpului cu un pereche de stigmate mari . Se hrănesc cu exsudat tisular , acumulând rezerve de grăsime (până la o treime din masă). Secrețiile larvelor au activitate bactericidă , astfel parazitul previne dezvoltarea supurației în furuncul. După 40-80 de zile, are loc o naparlire la stadiul larvar de vârsta a III-a (prepupa). După ceva timp, ea cade printr-o ruptură a pielii și se mută într-un adăpost, unde se mutează până la stadiul de pupă care se odihnește. În acest caz, cuticula larvei din a treia etapă nu este complet vărsată, ci formează învelișul exterior al pupei - puparii . Pupile sunt capabile să tolereze perioade scurte de temperaturi de îngheț [3] . După 15–65 de zile (în funcție de momentul eliberării din gazdă și de condițiile fenologice), insectele adulte cu un sistem reproducător complet dezvoltat apar sincron [3] [7] .

Dușmani naturali

Aparent, din cauza faptului că în mediul extern apar doar insectele adulte de scurtă durată și larvele de vârsta a III-a și pupele care se ascund rapid în sol, taurinele nu au dușmani naturali serioși. Au fost observate cazuri individuale de ciugulire a larvelor de pe pielea vacilor de către grauri și grauri, precum și episoade de mâncare a adulților de către insecte prădătoare [10] .

Sunt descrise mai multe cazuri de parazitism pe pupele de tauri de tauri ale altor insecte: călăreți din genul Trichopria (familia diapriide ) și muște din genul Fannia (familia Fanniidae ). Evident, în ambele cazuri, nu hiperparazitismul a avut loc , ci infecția larvelor libere de vârsta a III-a înainte de pupație. Larvele atât ihneumonilor, cât și muștelor în cazurile descrise nu au putut finaliza dezvoltarea, ceea ce poate indica faptul că infectează o gazdă nespecifică [11] [10] .

Semnificație pentru om

În zona de distribuție, taurul provoacă daune grave animalelor . Turmele de femele care urmăresc vite evocă o reacție de fugă la animale (așa-numitele „bzyk” sau „zyk”). Alergarea obosește foarte mult organismul, poate duce la răni la nivelul membrelor, perturbă regimul de pășunat și reduce semnificativ producția de lapte în timpul zborului insectelor adulte [3] [12] . În mod tradițional, s-a crezut în mod eronat că un astfel de comportament al vacilor este asociat cu durerea pe care animalele o experimentează atunci când sunt mușcate de tafan sau când ouăle sunt introduse sub piele. Cu toate acestea, s-a stabilit de mult timp că femelele adulte nu se hrănesc și depun ouă pe linia părului. Reacția la viței este înnăscută și nu necesită antrenament. S-a observat că, în timpul zborului, vacile tind spre corpurile de apă, care, dimpotrivă, se feresc. S-a emis ipoteza că acest fenomen se datorează incapacității femelelor de a atașa cu succes un ou de păr în condiții de umiditate ridicată [3] .

Boală

Indivizii infectați cu larve prezintă o scădere a producției de lapte (cu 10-15%, cu infecție intensivă - cu 25%) și creșterea în greutate (cu 0,07-0,6 kg/zi). De asemenea, ca urmare a migrației și dezvoltării subcutanate a larvelor, calitatea carcasei se deteriorează: se formează un țesut conjunctiv incolor asemănător jeleului ( jeleu de măcelar englezesc  ) în jurul pasajelor larvelor și furunculelor , ceea ce reduce prezentarea și nutriția. valoarea cărnii (renașterea afectează și mușchii adiacenți) [12] . În plus, atunci când sunt localizate subcutanat, larvele afectează cele mai valoroase părți ale pielii pentru îmbrăcare [3] [12] . Moartea larvei în corpul gazdei poate provoca procese inflamatorii grave (inclusiv afectarea măduvei spinării), uneori cu un rezultat fatal. Aparent, această reacție este mediată de acțiune toxică sau alergică. Indivizii mai în vârstă prezintă infecție subcutanată scăzută, probabil ca urmare a imunității dobândite împotriva larvelor [6] :2523 .

În cazuri rare, femelele taurine își depun ouăle pe părul uman. În cazul unei infecții cu succes, natura migrației și localizarea finală a larvelor se modifică oarecum. Stadiile subcutanate ale corpului uman sunt limitate la pielea spatelui superior, gâtului și capului. Uneori, larvele pătrund în ochi, provocând complicații la nivelul măduvei spinării și chiar a creierului [13] [14] .

Prevenire și tratament

Cele mai simple metode de protecție a animalelor în timpul zborului taurului sunt plasarea turmei în timpul zilei sub copertine care formează umbră și pășunat de noapte, conducerea turmei în rezervor este de asemenea eficientă, deoarece insectele sunt active numai în timpul zilei și evitați biotopurile umbroase și umede. Larvele subcutanate din stadiile II și III pot fi îndepărtate relativ ușor chirurgical [3] .

În prima jumătate a secolului al XX-lea, „pulbere de derris” a fost utilizată pe scară largă pentru a reduce numărul de insecte subcutanate – un insecticid natural rotenon , sintetizat de unele tipuri de leguminoase și mullein [12] . În anii postbelici, a fost înlocuit cu compuși sintetici organofosforici [12] . În cele din urmă, începând cu anii 1980, injecțiile subcutanate cu ivermectină au fost utilizate ca măsură eficientă pentru prevenirea și tratamentul hipodermatozei ; de la sfârșitul anilor 1990, a intrat și eprinomectin în uz[6] :1343 .

Ca o altă măsură de protecție, s-au dezvoltat vaccinuri care acționează simultan împotriva tabanului bovin și a speciilor înrudite (de exemplu, hipodermicul sudic ); cu toate acestea, vaccinarea nu a fost utilizată pe scară largă. Ținta imunității dobândite este larva de stadiul 1, pe suprafața căreia sunt disponibili antigene  - proteine ​​hipodermine ( serin proteaze care asigură deplasarea larvei migratoare de-a lungul țesutului conjunctiv al gazdei ) [6] : 825 .

Exterminare

Taurinele au o specificitate destul de îngustă pentru animalele gazdă și un ciclu de viață anual; prin urmare, populațiile lor, în ciuda fecundității lor ridicate, sunt vulnerabile în stadiul de iernare a larvelor. Una dintre primele încercări reușite de exterminare a mușchiului subcutanat a fost făcută la începutul secolelor XIX și XX în fermele insulare din Danemarca , metoda a constat în îndepărtarea chirurgicală a larvelor subcutanate din întregul efectiv și controlul sanitar și epidemiologic ulterior al animalelor. importuri [5] .

După utilizarea intensivă a diferitelor insecticide ( rotenonă , DDT , organofosforici și mai ales antibiotice avermectinice ) în sezonul de iarnă, introducerea programelor naționale și regionale a făcut posibilă exterminarea completă a populațiilor din Danemarca , Olanda , Irlanda , Marea Britanie și Cehoslovacia . , precum și într-o serie de regiuni din Germania și Franța [5] . Populația de tafan subcutanat de pe teritoriul Slovaciei s-a recuperat ulterior [5] .

Origine

Ideile despre relația taurinilor cu alți reprezentanți ai genului Hypoderma variază semnificativ. Conform datelor de filogenetică moleculară obținute de diferiți cercetători, în diverse combinații au fost aduși împreună cu paraziți ai bovinelor ( Hypoderma lineatum și Hypoderma sinense ) și paraziți ai cerbului ( Hypoderma actaeon , Hypoderma diana și Hypoderma tarandi ) [15] [16] [17] [18 ] . Conform unei analize din 2016 bazată pe secvența genică a primei subunități citocrom c-oxidazei (în primul rând din populațiile chineze), subcutanatul bovinelor formează un grup monofiletic și s-a separat de subcutanatul căpriorului cu aproximativ 4,5 milioane de ani în urmă (la rândul Miocenului și Pliocenului ) [18] .

Note

  1. ↑ Subordinul Mamaev B.M. Diptere cu coadă scurtă (Brachycera: Cyclorrhapha) // Animal Life . În 7 volume / cap. ed. V. E. Sokolov . — Ed. a II-a, revizuită. - M .  : Educaţie , 1984. - V. 3: Artropode: trilobiţi, chelicere, traheale-respiratoare. Onychophora / ed. M. S. Gilyarova , F. N. Pravdina. - S. 415. - 463 p. : bolnav.
  2. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Cheia insectelor din Orientul Îndepărtat rusesc. T. IV. Diptere și purici. Partea 2 / sub total. ed. P. A. Lera . - Vladivostok: Dalnauka, 2001. - S. 248-252. — 641 p. - 500 de exemplare.  — ISBN 5-8044-0087-8 .
  3. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 Grunin K. Ya. Hipodermic gadflies (Hypodermatida the USSR) / Fauna the URSS . Insecte diptere. - M. - L .: Editura Academiei de Științe a URSS , 1962. - T. 19, nr. 4. - 238 p. - (Seria nouă Nr. 82).
  4. Nepoklonov A. A., Khipe T., Shplistezer H., Dorzh Ts . Bolile animalelor cauzate de tafan / Ed. A. A. Nepoklonova. - M .  : Colossus, 1980. - 256, ill. Cu.
  5. 1 2 3 4 Boulard C. Controlul durabil al hipodermozei bovine // Cercetare veterinară. - 2002. - Vol. 33. - P. 455-464. doi : 10.1051/vetres: 2002032 .
  6. 1 2 3 4 Encyclopedia of Parasitology / H. Mehlhorn (ed.). - Berlin, Heidelberg: Springer-Verlag, 2016. - ISBN 978-3-662-43978-4 .
  7. 1 2 Scholl PJ, Weintraub J. Gonotrophic development in Hypoderma lineatum and H. bovis (Diptera: Oestridae), with notes on reproductive capacity // Annals of the Entomological Society of America. - 1988. - Vol. 81, nr 2. - P. 318-324. - doi : 10.1093/aesa/81.2.318 .
  8. Boyes JW Cromozomi somatici ai Dipterelor superioare: VIII. Cariotipuri de specii de Oestreidae, Hypodermatidae și Cuterebridae // Canadian Journal of Zoology. - 1964. - Vol. 42, nr 4. - p. 599-604. - doi : 10.1139/z64-051 .
  9. Jan KY Studii citotaxonomice ale unor diptere schizofore . — Teză de master. — Montreal: Universitatea McGill, 1966.
  10. 1 2 Okunev A. M. Găsirea larvelor de Fannia în prepupa tafanului subcutanat // Parazitologie. - 1990. - T. 24, nr. 5. - S. 417-418.
  11. Blagoveshchensky D. I. Finding Trichopria (Insecta: Hymenoptera) in false cocons of Hypoderma bovis De Geer // Parasitology. - 1970. - V. 4, nr 3. - S. 265-266.
  12. 1 2 3 4 5 Tarry DW Progrese în eradicarea muștei warble // Parasitology Today. - 1986. - Vol. 2, nr 4. - P. 111-116. - doi : 10.1016/0169-4758(86)90041-4 .
  13. Kalelioğlu M., Aktürk G., Aktürk F., Komsuoğlu S. Ş., Kuzeyü K., Tiğin Y., Karaer Z., Bingöl R. Intracerebral myiasis from Hypoderma bovis larva in a child. Raport de caz // Journal of Neurosurgery. - 1989. - Vol. 71, nr 6. - p. 929-931. - doi : 10.3171/jns.1989.71.6.0929 .
  14. Myandina G.I., Tarasenko E.V. Parazitologie medicală. - Moscova: Medicină practică, 2013. - S. 158-159. - ISBN 978-5-98811-229-7 .
  15. ^ Otranto D., Stevens JR Molecular phylogeny and identification // The Oestrid Flies: Biology, Host-Parasite Relationships, Impact and Management / DD Colwell, MJR Hall și PJ Scholl (eds.). - 2005. - P. 50-65. - ISBN 978-0-851-99684-4 .
  16. Stevens JR, Wallman JF Evoluția miazisului la oameni și alte animale în Lumile Veche și Nouă (partea I): analize filogenetice // Tendințe în parazitologie. - 2006. - Vol. 22, nr 3. - P. 129-136. - doi : 10.1016/j.pt.2006.01.00 .
  17. Weigl S., Traversa S., Testini G., Dantas-Torres F., Parisi A., Colwell DD, Otranto D. Analysis of a mitocondrial noncoding region for the identification of the most difuzed Hypoderma species (Diptera, Oestridae) / / Parazitologie veterinară. - 2010. - Vol. 173. - P. 317-323. - doi : 10.1016/j.vetpar.2010.06.033 .
  18. 1 2 Fu Y., Li W., Duo H., Guo Z.-H., Li Y., Zhang Y.-M. Diversitatea genetică și genetica populației muștelor Warble Hypoderma bovis și H. sinense în provincia Qinghai, China // Paraziți și vectori. - 2016. - Vol. 9. - P. 145. - doi : 10.1186/s13071-016-1416-6 .