Aparate Golgi

Versiunea actuală a paginii nu a fost încă examinată de colaboratori experimentați și poate diferi semnificativ de versiunea revizuită pe 16 noiembrie 2021; verificarea necesită 1 editare .

Aparatul Golgi (complex)  este o structură membranară a unei celule eucariote , un organel , destinat în principal excreției de substanțe sintetizate în reticulul endoplasmatic . Aparatul Golgi poartă numele savantului italian Camillo Golgi , care l-a descoperit pentru prima dată în 1898 [1] .

Clădire

Complexul Golgi este un teanc de saci membranosi (cisternă) în formă de disc, oarecum extins mai aproape de margini, și sistemul de vezicule Golgi asociat cu acestea. În celulele vegetale, se găsesc un număr de stive individuale ( dictiozomi ), în celulele animale există adesea unul mare sau mai multe stive conectate prin tuburi.

În complexul Golgi, există 3 secțiuni de cisterne înconjurate de vezicule membranare:

Aceste departamente diferă unele de altele printr-un set de enzime. În cis-secțiune, prima cisternă se numește „cisternă a mântuirii”, deoarece cu ajutorul ei receptorii proveniți din reticulul endoplasmatic intermediar revin înapoi. Enzima de secțiune cis: fosfoglicozidază (atașează fosfatul de carbohidrați - manoză ). În secțiunea medială există 2 enzime: manazidaza (desprinde manoza) și N-acetilglucozamin transferaza (atașează anumiți carbohidrați - glicozamine). În secțiunea trans se află enzimele peptidază (realizează proteoliza ) și transferaza (realizează transferul grupelor chimice).

Funcții

  1. Separarea proteinelor în 3 fluxuri:
    • lizozomiale - proteine ​​glicozilate (cu manoză) intră în secțiunea cis a complexului Golgi, unele dintre ele sunt fosforilate, se formează un marker al enzimelor lizozomale - manoză-6-fosfat. În viitor, aceste proteine ​​fosforilate nu vor suferi modificări, ci vor intra în lizozomi.
    • exocitoză constitutivă (secreție constitutivă). Acest flux include proteine ​​și lipide, care devin componente ale aparatului de suprafață al celulei, inclusiv glicocalixul , sau pot face parte din matricea extracelulară.
    • Secreția indusă - aici ajung proteinele care funcționează în afara celulei, aparatul de suprafață al celulei, în mediul intern al corpului. caracteristic celulelor secretoare.
  2. Formarea secrețiilor mucoase - glicozaminoglicani (mucopolizaharide).
  3. Formarea componentelor carbohidrate ale glicocalixului  - în principal glicolipide.
  4. Sulfarea componentelor carbohidrate și proteice ale glicoproteinelor și glicolipidelor.
  5. Proteoliza parțială a proteinelor - uneori datorită acestui fapt, o proteină inactivă se transformă într-una activă (proinsulina se transformă în insulină ).

Transport de substante din reticulul endoplasmatic

Aparatul Golgi este asimetric - cisternele situate mai aproape de nucleul celular ( cis -Golgi) conțin proteinele cel mai puțin mature. Veziculele membranare sunt atașate continuu de aceste rezervoare - vezicule , înmugurite din reticulul endoplasmatic granular (EPR), pe membranele cărora proteinele sunt sintetizate de ribozomi . Mișcarea proteinelor de la reticulul endoplasmatic (ER) la aparatul Golgi are loc fără discriminare, totuși, proteinele pliate incomplet sau incorect rămân în reticulul endoplasmatic. Revenirea proteinelor din aparatul Golgi la RE necesită o secvență semnal specifică ( lizină - asparagină - glutamină - leucină ) și are loc datorită legării acestor proteine ​​de receptorii membranari din cis-Golgi.

Modificarea proteinelor în aparatul Golgi

În rezervoarele aparatului Golgi se maturizează proteinele destinate secreției , proteinele transmembranare ale membranei plasmatice , proteinele lizozomilor etc.. Proteinele care se maturizează se deplasează secvenţial prin rezervoare în organele, în care apar modificările lor  - glicozilare și fosforilare . În O-glicozilare, zaharurile complexe sunt atașate de proteine ​​printr-un atom de oxigen . În timpul fosforilării, un reziduu de acid fosforic este atașat de proteine.

Diferitele rezervoare ale aparatului Golgi conțin diferite enzime catalitice rezidente și, în consecință, procese diferite au loc secvenţial cu proteinele care se maturizează în ele. Este clar că un astfel de proces treptat trebuie controlat cumva. Într-adevăr, proteinele care se maturizează sunt „marcate” cu resturi speciale de polizaharide (în principal manoză ), aparent jucând rolul unui fel de „marcă de calitate”.

Nu se înțelege complet modul în care proteinele în curs de maturizare se deplasează prin cisternele aparatului Golgi, în timp ce proteinele rezidente rămân mai mult sau mai puțin asociate cu o cisternă. Există două ipoteze reciproc neexclusive pentru a explica acest mecanism:

Transportul proteinelor din aparatul Golgi

În cele din urmă , veziculele care conțin proteine ​​complet mature înmuguresc din trans -Golgi. Funcția principală a aparatului Golgi este sortarea proteinelor care trec prin el. În aparatul Golgi, are loc formarea unui „flux de proteine ​​în trei direcții”:

Cu ajutorul transportului vezicular, proteinele care au trecut prin aparatul Golgi sunt livrate „la adresa” în funcție de „etichetele” primite de acestea în aparatul Golgi. De asemenea, mecanismele acestui proces nu sunt pe deplin înțelese. Se știe că transportul proteinelor din aparatul Golgi necesită participarea unor receptori membranari specifici care recunosc „încărcătura” și asigură andocarea selectivă a veziculei cu unul sau altul organel.

Formarea lizozomilor

Multe enzime hidrolitice ale lizozomilor trec prin aparatul Golgi, unde primesc o „etichetă” sub formă de zahăr specific - manoză-6-fosfat (M6P) - ca parte a unei oligozaharide atașate la lanțul de aminoacizi . Adăugarea acestei etichete are loc cu participarea a două enzime. Enzima N-acetilglucozamin fosfotransferaza recunoaște în mod specific hidrolazele lizozomale prin detaliile structurii lor terțiare și adaugă N-acetilglucozamină fosfat la cel de-al șaselea atom al mai multor resturi de manoză ale oligozaharidei hidrolazei. A doua enzimă, fosfoglicozidaza, scindează N-acetilglucozamina, creând o etichetă M6P. Această etichetă este apoi recunoscută de proteina receptorului M6P, cu ajutorul ei, hidrolazele sunt împachetate în vezicule și livrate la lizozomi. Acolo, într-un mediu acid, fosfatul este scindat din hidrolaza matură. Când N-acetilglucozamin fosfotransferaza este perturbată din cauza mutațiilor sau defectelor genetice ale receptorului M6P, toate enzimele lizozomului sunt livrate implicit în membrana exterioară și secretate în mediul extracelular. S-a dovedit că, în mod normal, o anumită cantitate de receptori M6P intră și în membrana exterioară. Ei returnează enzimele lizozomilor care au intrat accidental în mediul extern în celulă prin procesul de endocitoză.

Transportul proteinelor către membrana exterioară

De regulă, chiar și în timpul sintezei, proteinele membranei exterioare sunt încorporate cu regiunile lor hidrofobe în membrana reticulului endoplasmatic. Apoi, ca parte a membranei veziculelor, ele sunt livrate în aparatul Golgi și de acolo la suprafața celulei. Când o veziculă se îmbină cu plasmalema , astfel de proteine ​​rămân în compoziția sa și nu sunt eliberate în mediul extern, ca acele proteine ​​care se aflau în cavitatea veziculei.

Secretia

Aproape toate substanțele secretate de celulă (atât de natură proteică, cât și neproteică) trec prin aparatul Golgi și sunt împachetate acolo în vezicule secretoare. Deci, în plante , cu participarea dictiozomilor, materialul peretelui celular este secretat .

Note

  1. ↑ Fabene PF, Bentivoglio M. 1898–1998: Camillo Golgi și „The Golgi”: o sută de ani de clone terminologice  // Brain Res  . Taur. : jurnal. - 1998. - octombrie ( vol. 47 , nr. 3 ). - P. 195-198 . - doi : 10.1016/S0361-9230(98)00079-3 . — PMID 9865849 .

Link -uri

  Accesați articolul Wikidata  Site-uri tematice
Dicționare și enciclopedii
În cataloagele bibliografice
 organele de celule eucariote
sistem endomembranar
citoschelet
Endosimbioți
Alte organite interne
Organele externe