Dilophosaurus

†  Dilophosaurus
holotip Reconstituirea aspectului exterior
clasificare stiintifica
Domeniu:eucarioteRegatul:AnimaleSub-regn:EumetazoiFără rang:Bilateral simetricFără rang:DeuterostomiiTip de:acorduriSubtip:VertebrateInfratip:cu falciSuperclasa:patrupedeComoară:amniotiiComoară:SauropsideComoară:ArhozauriiComoară:AvemetatarsaliaComoară:DinozaurmorfiSupercomanda:DinozauriiEchipă:șopârleleSubordine:TeropodeComoară:neotheropodaGen:†  Dilophosaurus
Denumire științifică internațională
Dilophosaurus Welles, 1970
feluri
† Dilophosaurus wetherilli (Welles, 1954) typus [ sin. Megalosaurus wetherilli Welles, 1954 ]
Geocronologie 196,5–189,6 Ma milioane de ani Perioadă Eră Aeon 2.588 Sincer Ka F a n e ro z o o y 23.03 neogen 66,0 Paleogen 145,5 Cretă M e s o s o y 199,6 Yura 251 triasic 299 permian Paleozoic _ _ _ _ _ _ _ 359,2 Carbon 416 devonian 443,7 Silurus 488,3 ordovician 542 Cambrian 4570 precambrian ◄In zilele de azi ◄Cretacic- extincție paleogenă ◄Extincția triasică ◄Extincția în masă a Permianului ◄Extincția devoniană ◄Extincția ordovician-siluriană ◄Explozie cambriană
Sistematică la Wikispecies Imagini la Wikimedia Commons EOL   4531466 FW   38522

Dilophosaurus [1] ( lat.  Dilophosaurus , din greaca διο - doi, λοφοσ - creasta, σαυρος - soparla, literalmente: "soparla cu doua creste") - un gen de dinozauri carnivori din subordinea teropodelor care au trait in perioada Jurasicului timpuriu ( acum 183 de milioane de ani [2] ) în America de Nord actuală . Reprezentat de o singură specie: Dilophosaurus wetherilli [3] .

Dilophosaurus a fost unul dintre cei mai timpurii teropode carnivore mari. Au ajuns la o lungime de 7 metri și o masă de aproximativ 400 de kilograme . Craniul lui Dilophosaurus avea o pereche de creste lungi și subțiri orientate longitudinal. Maxilarul superior avea o „îndoire” caracteristică numită fisura subnarinară, care a fost cauza diastemei - un gol în dentiție .

Diferite ichnotaxa au fost atribuite Dilophosaurus și teropode similare . Urmele asociate cu Dilophosaurus conțin nu numai amprente ale labelor posterioare, ci și singurele amprente fără ambiguitate ale mâinii teropodelor, precum și o impresie a scaunului și a burticii, posibil acoperite cu pene .

Descriere

Dilophosaurus a fost un teropod de dimensiuni medii, unul dintre primii dinozauri carnivori mari, dar mic în comparație cu unele teropode de mai târziu [4] [5] . Era un animal zvelt și ușor construit cam de mărimea unui urs brun [5] [6] și era superior multora dintre contemporanii săi. Majoritatea dinozaurilor din Triasic târziu din vestul Americii de Nord erau animale de mărimea curcanului [2] .

Lungimea celui mai mare exemplar a fost de aproximativ 7 metri, iar masa a fost de aproximativ 400 de kilograme. Lungimea craniului era de 590 de milimetri. Exemplarul de holotip mai mic cântărea aproximativ 283 de kilograme, avea 6,03 metri lungime, aproximativ 1,35 metri înălțime la șold și avea un craniu de 523 de milimetri [6] [1] . Membrele sale erau mai lungi și mai puternice decât alți dinozauri carnivori din vremurile mai târzii, precum Allosaurus și Ceratosaurus [2] . Unii cercetători au observat că impresiile corporale ale teropodelor în repaus similare cu Dilophosaurus și Liliensternus conțin impresii de pene pe abdomen și picioare [7] [8] . Alți cercetători interpretează aceste amprente ca artefacte sedimentologice create în timpul mișcării dinozaurilor, fără a exclude în același timp posibilitatea ca marcatorul de urmărire să fi păstrat amprente cu pene [9] [10] .

Scheletul

Coloana vertebrală a lui Dilophosaurus era formată din 10 vertebre cervicale , 14 toracice și 45 de vertebre coadă . Gâtul lung al animalului era probabil îndoit la aproape 90° între craniu și umăr , ținând capul în poziție orizontală. Vertebrele cervicale erau neobișnuit de ușoare, corpurile lor luminate de pleurocoels (depresiuni pe laterale) și centrocoels (goluri interne). Arcurile neuronale conțineau chonoze, depresiuni conice atât de mari încât oasele care le despărțeau nu erau mai groase decât hârtia. Forma corpului vertebrelor este aplatizat-concav, în față - de la plat la ușor convex, în spate - profund concav, ca în ceratozaur . Acest lucru indică faptul că gâtul Dilophosaurus era flexibil, în ciuda faptului că avea coaste lungi, suprapuse. Coastele gâtului erau subțiri și se îndoau ușor. Atlasul avea un corp cubic mic și o concavitate în față unde forma o cupă pentru condilul occipital . A doua vertebră cervicală avea un dinte greu, iar postzigapofizele sale se legau de prezigapofize lungi, curbate în sus de la a treia vertebră cervicală. Corpurile și arcadele vertebrelor cervicale erau lungi și joase, iar procesele spinoase purtau pom în formă de cruce malteză , care este o trăsătură distinctivă a acestui dinozaur. Arcurile neuronale ale vertebrelor dorsale au fost joase și lărgite înainte și înapoi și au servit drept puncte de atașare pentru ligamente puternice . Vertebrele sacrale, care ocupau lungimea întregului ilion , nu s-au contopit. Corpurile vertebrelor sacrale erau de aceeași lungime, dar diametrul lor a scăzut spre coadă, iar forma s-a schimbat de la eliptică la rotundă [4] [11] .

Omoplații sunt moderat lungi și concave pe interior, urmând curbura naturală a corpului. Părțile superioare ale omoplaților sunt largi, aproape pătrate, ceea ce este o caracteristică unică a acestui animal. Coracoizii sunt eliptici și nu se contopesc cu omoplații. Labele anterioare sunt puternice, aveau gropi adânci și procese osoase puternice pentru atașarea mușchilor și ligamentelor. Humerusul este lung și subțire, cu epifize puternice , în timp ce ulna este groasă și dreaptă, cu un olecran mare . Membrele anterioare poartă 4 degete. Primul deget de la picior este mai scurt, dar mai puternic decât următorii doi, cu o gheară mare, în timp ce următoarele două degete sunt mai lungi și mai subțiri, cu gheare mai scurte. Al treilea deget de la picior este redus, iar al patrulea este vestigial . Membrele posterioare sunt mari, coapsa este mai lungă decât tibia . Femurul este masiv, cu un cap în formă de S, axa trohanterului mare coincis cu axa osului. Tibia are o tuberozitate dezvoltată și este extinsă în jos. Talusul este separat de tibie și calcaneus și formează jumătate din alveolele pentru peroné . Picioarele Dilophosaurus erau lungi și masive, cu trei degete bine dezvoltate care se terminau în gheare mari. Al treilea deget este cel mai gros, iar cel mai mic, primul deget, nu a atins pământul [4] [11] .

Craniu

În raport cu restul scheletului, craniul lui Dilophosaurus era proporțional mare și cu oase subțiri. Partea din față a botului era îngustă și a devenit și mai îngustă spre coroana rotunjită. Premaxila (premaxila) era lungă și joasă când este văzută din lateral, iar suprafața sa exterioară a devenit mai puțin convexă de la bot până la osul nazal. Nările erau așezate mai în spate decât la majoritatea celorlalți teropode. Premaxila era slab atașată de maxilar - doar la mijlocul gurii, fără legătură pe laterale. Posterior și inferior, premaxilarul a format un perete între ea și maxilar pentru un decalaj numit decalaj  subnarial , cunoscut și sub denumirea de „îndoire”. Un astfel de decalaj este prezent și în celofizoide . Lacuna subnarina a fost cauza diastemei - un gol în dentiție. În fisura subnastrială exista o depresiune profundă numită fosă subnastrială, care era înconjurată lateral de țesutul osos al premaxilei. Suprafața exterioară a premaxilei a fost acoperită cu găuri de diferite dimensiuni. Părțile superioare ale celor două procese orientate înapoi ale premaxilarei erau lungi și joase și formau cea mai mare parte a marginii superioare a nărilor alungite. Partea inferioară a premaxilei, care poartă alveolele dentare, este ovală. Maxilarul era superficial și comprimat în jurul fenestrei preorbitale , formând o depresiune care era rotunjită anterior și mai netedă decât restul osului. Pe părțile laterale ale osului maxilar, deasupra alveolelor dentare au fost prezente găuri mari [4] [6] [11] [12] .

Craniul lui Dilophosaurus purta o pereche de creste inalte, subtiri, arcuite, orientate longitudinal. Crestele au fost formate mai ales de oasele lacrimale și parțial de nazale . Întinse în sus și înapoi, crestele semănau cu cele ale unui cazar ca aspect . O trăsătură distinctivă a crestelor au fost proiecțiile în formă de degete îndreptate înapoi. Suprafața superioară a osului nazal dintre creste era concavă, iar partea nazală a crestei se suprapunea cu partea lacrimală. Deoarece un singur exemplar a păstrat forma crestelor, nu se știe dacă acestea diferă la alți indivizi. Osul lacrimal avea o margine superioară unică, îngroșată, care forma marginea superioară a părții posterioare a foramenului preorbital. Osul prefrontal forma capacul orbitei și avea un ax în formă de L, care făcea parte din suprafața superioară a bolții orbitale. Priza oculară era ovală și îngustă în adâncime. Osul zigomatic a avut două procese îndreptate în sus, primul dintre care făcea parte din marginea inferioară a fenestrei preorbitale și o parte din marginea inferioară a orbitei. Proeminența pătratei în fenestra infratemporală a format un contur sub formă de rinichi . Foramenul magnum avea aproximativ jumătate din lățimea condilului occipital , care era în formă de inimă și avea un gât scurt și un șanț lateral [4] [5] [12] [13] [14] .

Mandibula era subțire și fragilă din față, dar regiunea articulară era masivă și mandibula înconjura ferm fenestra mandibulară. Spre deosebire de celofizoide, fenestra mandibulară a Dilophosaurus era mică. Dentarul s-a terminat într-o bărbie mai curbată decât ascuțită. Era o gaură mare în vârful bărbiei și o serie de găuri mici erau paralele cu marginea superioară a dentarului. Simfiza era aplatizată și netedă pe interior și nu prezenta niciun semn de fuziune cu jumătatea opusă [4] [6] [11] .

Sistemul respirator

Dilophosaurus, ca mulți dinozauri timpurii și toate păsările moderne, avea buzunare de aer în sistemul respirator care creșteau în vertebre, ceea ce asigura puterea și, în același timp, ușura scheletul. Acești saci de aer au furnizat un flux unidirecțional de aer prin plămâni, întregul ciclu având loc într-o singură respirație, similar păsărilor și crocodililor. Acest tip de respirație dă o rată metabolică mai mare și deci un nivel mai ridicat de activitate [2] .

Istoricul descoperirilor

În vara anului 1942, paleontologul american Charles Lewis Camp a condus o echipă de teren de la Muzeul de Paleontologie al Universității din California în căutarea de vertebrate fosile în comitatul Navajo din nordul Arizonei . Zvonurile despre expediție s-au răspândit rapid în rândul localnicilor, iar Navajo Jesse Williams a condus un grup de paleontologi la oasele fosile pe care le-a descoperit în 1940. Zona de descoperire a aparținut Formației Kayenta [ , la 32 de kilometri de orașul Tubah , în rezervația indiană Navajo . Trei schelete au fost găsite în ardezie violetă într-o zonă triunghiulară cu o latură de aproximativ 9 metri. Prima era aproape completă - lipseau doar partea anterioară a craniului, fragmente de pelvis și mai multe vertebre . Cel de-al doilea schelet era puternic erodat și era format din partea din față a craniului, maxilarul inferior și membrul anterior articulat. Al treilea schelet a fost atât de distrus de eroziune încât din el au mai rămas doar câteva vertebre. Primul schelet a fost acoperit cu un strat de gips și încărcat într-un camion din motive de siguranță, al doilea a fost ușor de asamblat, deoarece stânca din jurul său era aproape deteriorată, iar rămășițele celui de-al treilea schelet au fost practic distruse [15] [4] .

La universitate, primul exemplar, aproape complet, a fost curățat de ipsos și montat sub supravegherea paleontologului american Vann Langston Jr. . Această lucrare a durat doi ani și trei persoane au luat parte la ea. Scheletul a fost montat sub forma unui basorelief de perete , cu coada în sus, gâtul îndreptat și piciorul stâng ridicat pentru o mai bună vizibilitate; restul scheletului a fost lăsat așa cum a fost găsit. Deoarece craniul a fost zdrobit, acesta a fost reconstruit din spatele craniului primului specimen și din față a craniului celui de-al doilea. Pelvisul a fost reconstruit din oasele pelvine ale unui Allosaurus , iar picioarele au fost, de asemenea, restaurate. La acea vreme, era unul dintre cele mai bine conservate schelete de teropod, deși incomplet. În 1954, paleontologul american Samuel P. Wells , care a făcut parte din echipa care a excavat scheletele, a descris și a numit acest dinozaur ca o nouă specie din genul megalozaur existent , Megalosaurus wetherilli . Un exemplar aproape complet, catalogat de muzeu ca UCMP 37302, a fost inclus în hipodigma (un exemplu de specimen care definește un taxon ) al speciei. Numele specific îl onorează pe John Weatherill, un consultant Navajo pe care Wells l-a numit „un explorator, un prieten al oamenilor de știință și un comerciant de încredere”. Nepotul său, Milton, a fost cel care a informat paleontologii despre fosile. Wells a plasat noua specie în genul Megalosaurus din cauza proporțiilor similare de membre cu M. bucklandii și, de asemenea, pentru că nu a găsit diferențe semnificative între ele. La acea vreme, denumirea generică Megalosaurus era un „ taxon de gunoi ”, în care erau plasate multe specii de teropode, indiferent de vârsta și locația descoperirilor [15] [4] [5] .

În 1964, Wells sa întors la Tuba pentru a determina vârsta formației Kayent. Formația a fost datată în Triasicul târziu , în timp ce Wells însuși a datat-o ​​în Jurasicul timpuriu - mijlociu. Aici a descoperit un alt schelet, la aproximativ 400 de kilometri sud de locul unde au fost găsite primele trei probe din 1942. O copie aproape completă, catalogată ca UCMP 77270, a fost asamblată cu ajutorul lui William Breed de Muzeul Northern Arizona și alții. În timpul pregătirii, a devenit clar că el aparținea unui exemplar mai mare de M. wetherilli și că pe capacul craniului său erau situate două creste. Constând din plăci osoase subțiri, una dintre creste s-a crezut inițial că face parte din partea stângă lipsă a craniului, care fusese scoasă din poziție de către scavengers. Când a devenit evident că este o creastă, a devenit, de asemenea, clar că mai era o creastă pe partea stângă, deoarece cea dreaptă era situată pe partea dreaptă a liniei mediane a craniului și era concavă pe lungimea sa. Această descoperire a condus la o revizuire a specimenului holotip, despre care oamenii de știință au descoperit că avea bazele a două oase subțiri, alungite în sus, care nu au fost conservate. Ele reprezentau și creste, deși anterior se credea că acestea sunt oase zigomatice deplasate. Paleontologii au fost de acord că două dintre exemplarele din 1942 aparțineau unor exemplare imature, în timp ce specimenul din 1964 aparținea unui animal adult, cu aproximativ o treime mai mare decât celelalte [4] [12] .

Wells și asistentul său au corectat ulterior specimenul montat pe perete al holotipului pe baza noului schelet, restabilind crestele, remodelând pelvisul și prelungind coastele cervicale. După ce a studiat scheletele teropodelor nord-americane și europene, Wells și-a dat seama că dinozaurul nu aparține genului Megalosaurus și avea nevoie de un nou nume. Pe atunci nu se cunoșteau alte teropode cu creste longitudinale pe craniu, iar descoperirea a stârnit interesul comunității științifice. Din probă a fost realizată o matriță din fibră de sticlă și au fost trimise modele ale acesteia pentru diferite expuneri; pentru a facilita etichetarea acestor mulaje, Wells a decis să numească noul gen într-o notă scurtă, mai degrabă decât să aștepte publicarea unei descriere detaliată. În 1970, a numit șopârla Dilophisaurus , compunând numele din cuvintele grecești δι [di] - „doi”, λόφος [lophos] - „pieptene” și σαυρος [sauros] - „șopârlă”, „șopârlă cu două creste”. Wells a publicat o descriere osteologică detaliată a Dilophosaurus în 1984, dar specimenul din 1964 nu a fost încă descris [12] [4] [16] . Dilophosaurus a fost primul teropod cunoscut din Jurasicul timpuriu și rămâne unul dintre cele mai bine conservate exemple din această epocă [5] .

În 2001, paleontologul american Robert J. Gay a descoperit rămășițele cel puțin trei exemplare noi de Dilophosaurus în colecțiile Muzeului Northern Arizona. Au fost identificate trei exemplare din trei fragmente de os pubian diferite și două femure de dimensiuni diferite . Aceste exemplare au fost găsite în 1978 în Rock  Head Quadrangle , la 190 de kilometri de unde au fost găsite primele exemplare și etichetate ca aparținând unui „teropod mare”. În ciuda faptului că o parte semnificativă a materialului este deteriorată, mostrele sunt de mare valoare deoarece conțin elemente ale scheletului care lipsesc în probele găsite anterior: o parte a pelvisului și mai multe coaste. Câteva elemente ale colecției au aparținut unui puieț (MNA P1.3181), cel mai tânăr exemplu cunoscut al acestui taxon și unul dintre cele mai vechi exemplare cunoscute de teropode nord-americane, precedate doar de unele exemplare de Coelophys . Exemplarul juvenil include un humerus parțial , un peroneu parțial și un fragment de dinte [17] . În 2005, paleontologul american Ronald S. Tikosky a atribuit specimenul TMM 43646-140 din Gold Spring, Arizona lui Dilophosaurus [18] , dar în 2012, paleontologul american Matthew Carrano și colegii au ajuns la concluzia că specimenul diferă în unele detalii [13] .

În 2020, paleontologii Adam D. Marsh și Timothy B. Roe au rescris complet Dilophosaurus. Materialul acumulat a fost studiat și descris în detaliu, inclusiv specimenul UCMP 77270, care a rămas nedescris din 1964. În plus, paleontologii au observat că unele exemplare atribuite anterior lui Dilophosaurus sunt prea fragmentare pentru a fi identificate corect. Cu ajutorul rudei Jesse Williams, locația descoperirii holotipului a fost clarificată și, după cum s-a dovedit, exemplarele Dilophosaurus nu au fost separate stratigrafic [19] .

Dilophosaurus este cel mai documentat dinozaur din Jurasic timpuriu găsit în schelete de oriunde în lume [2] .

Specii înrudite

În 1984, Samuel Wells, pe baza diferențelor în structura craniului, vertebrelor și șoldurilor, a sugerat că specimenul din 1964 (UCMP 77270) nu aparține Dilophosaurus, ci unui nou gen. El a susținut că ambele genuri aveau creste, dar forma lor exactă în Dilophosaurus este necunoscută [4] . Wells a murit în 1997 înainte de a numi acest presupus nou dinozaur, iar ideea că cele două genuri sunt distincte a fost în general ignorată de atunci [5] . În 2020, cercetătorii au comparat sute de caracteristici anatomice ale fiecărui schelet între ele. Rezultatele acestei analize statistice arată că, contrar presupunerilor lui Wells, cele două schelete sunt atât de asemănătoare încât trebuie să reprezinte nu numai același gen, ci și aceeași specie [2] .

În 1999, paleontologul amator american Stephen Pickering a numit în privat o nouă specie de Dilophosaurus „breedorum” , pe baza unui specimen din 1964. Denumirea specifică a fost dată în onoarea unei anumite Rase, care a ajutat la săpături. Numele este considerat un nomen nudum , iar în 2005 Robert Gay a remarcat că nu există diferențe între D. „breedorum” și alte exemplare de D. wetherilli [20] [21] . Matthew Carrano și colegii au găsit unele diferențe între exemplarele din 1964 și holotip, dar le-au atribuit diferențelor între indivizi, mai degrabă decât între specii [13] .

Un schelet de teropod aproape complet (specimen KMV 8701) a fost descoperit în Formația Lufeng , provincia Yunnan , China , în 1987. Este similar cu Dilophosaurus prin faptul că are o pereche de creste și o diastemă între premaxilar și maxilar, dar diferă în unele detalii. În 1993, paleontologul chinez Shaojing Hu l-a numit ca o nouă specie de dilophosaurus, Dilophosaurus sinensis [22] . În 1998, o echipă de paleontologi americani condusă de Matthew S. Lamann a descoperit că Dilophosaurus sinensis era identic cu Sinosaurus triassicus , un teropod numit în 1940 din aceeași formațiune geologică [23] . Această concluzie a fost confirmată de paleontologul chinez Lida Xing și colegii săi în 2013 [24] . Un alt grup de paleontologi condus de Guo-Fu Wang a fost de acord în 2017 că specimenul îi aparține lui Sinosaurus , dar a sugerat că este vorba despre o specie separată - Sinosaurus sinensis [25] .

Ihnologie

Diferite ichnotaxa au fost atribuite Dilophosaurus și teropode similare . În 1971, C.P. Wells a raportat urme de dinozaur din Formația Kayentha, găsite la două niveluri (14 și 112 metri) mai jos de unde au fost găsite specimenele originale de Dilophosaurus. Urmele inferioare au fost cu trei degete și ar fi putut fi lăsate de Dilophosaurus; Pe baza lor, Wells a creat o nouă icnospecie Dilophosauripus williamsi , numită după Jesse Williams, descoperitorul scheletelor Dilophosaurus. Exemplarul tip este o amprentă mare, catalogată sub codul UCMP 79690-4, cu amprente ale altor trei urme incluse în hipodigma [26] . Wells a recunoscut în 1984 că nu a existat nicio modalitate de a dovedi sau de a infirma amprentele ca Dilophosaurus [4] . În 1996, paleontologii Michael Morales și Scott Balki au raportat o urmă de urme din aceeași formațiune lăsată de un teropod foarte mare. Ichnorod a fost numit Eubrontes . Ei au speculat că amprentele ar fi putut fi lăsate de un Dilophosaurus foarte mare, dar au adăugat că acest lucru este puțin probabil, deoarece animalul trebuie să fi avut cel puțin 2,83-2,99 metri înălțime la șold, comparativ cu 1,50-1,75 metri a Dilophosaurus . 27] .

Paleontologul polonez Gerard Gierliński a examinat amprente cu trei degete din Munții Świętokrzyskie din Polonia și, în 1991, a concluzionat că acestea aparțin unui teropod similar cu Dilophosaurus. Pe baza lor, a creat o nouă ihnospecie Grallator (Eubrontes) soltykovensis cu amprenta MGIW 1560.11.12 ca holotip. În 1994, Gierliński a atribuit și urmele Grallator găsite în 1974 în formațiunea suedeză Höganas [28] . În 1996, Gierliński i-a atribuit icnotaxonului Grallator minisculus amprenta AC 1/7 găsită în Turners Falls Formation din Massachusetts , care, credea el, păstra impresiile de pene pe burta unui dinozaur în odihnă asemănător cu Dilophosaurus sau Liliensternus [ 7] . În 2004, paleontologul ceh Martin Kundrat a fost de acord că această impresie a fost o impresie de pene, dar descoperirile sale au fost contestate de către paleontologul american Martin Lockley și colegii în 2003 și de Anthony J. Martin și colegii în 2004, care au considerat impresia ca fiind sedimentologică. artefact. Martin și colegii au atribuit specimenul icnotaxonului Fulicopus lyellii [8] [9] [10] .

În 2003, paleontologul american Robert E. Weames a sugerat că urmele Eubrontes nu au fost lăsate de un teropod, ci de un sauropodomorf , cum ar fi Plateosaurus , excluzând Dilophosaurus ca un posibil animal „moștenire”. În schimb, Weames a propus Kayentapus hopii , un alt ihnotaxon numit de Wells în 1971, ca fiind mai consistent cu Dilophosaurus [29] . Atribuirea amprentei lui Dilophosaurus s-a bazat pe prezența unui unghi larg între cifrele III și IV, arătat în impresii, și pe observația că piciorul specimenului holotip prezintă o cifră IV distanțată similar. Tot în 2003, paleontologul american Emma Rainforth a susținut că degetul de la picior înclinat în specimenul holotip a fost doar rezultatul distorsiunii și că Eubrontes este mai consistent cu Dilophosaurus [30] [31] .

În 2006, Weims și-a confirmat evaluarea din 2003 a lui Eubrontes și a propus Dilophosaurus ca inițiator al numeroaselor lanțuri de șenile Kayentapus găsite la Culpiper Quarry, Virginia . Omul de știință a sugerat că amprentele rotunde asociate cu unele dintre aceste urme de pași erau amprente de mâini fără degete, pe care le-a interpretat ca urme de locomoție patrupedă [30] . În 2009, Andrew Milner și colegii săi au studiat o nouă combinație de Kayentapus soltykovensis și au concluzionat că Dilophosauripus nu este diferit de Eubrontes și Kayentapus . Ei au speculat că zgârieturile lungi ale ghearelor folosite pentru a identifica Dilophosauripus ar putea fi semnul târârii prăzii. Paleontologii au descoperit, de asemenea, că urmele lui Gigandipus și Anchisauripus pot reprezenta diferite combinații de Eubrontes . Ei au subliniat că diferențele dintre ichnotaxa pot să nu fie legate de taxonomie, dar pot reflecta modul în care producătorul de piste a interacționat cu substratul. Oamenii de știință au descoperit, de asemenea, că Dilophosaurus este un dinozaur potrivit pentru a se potrivi cu traseul Eubrontes și „pistul de odihnă” (SGDS.18.T1) din Formația Menawe Utah , în ciuda faptului că dinozaurul în sine este necunoscut din această formațiune, care este ușor. mai vechi decât Kayentianul.surgii [32] .

Sistematică

În 1954, Wells a plasat Dilophosaurus în superfamilia Megalosauroidea [15] , dar și-a revizuit decizia în 1970 când au fost găsite creste [12] . Până în 1974, Wells și paleontologul american Robert A. Long au descoperit că Dilophosaurus era un ceratosaurus [33] . În 1984, Wells a descoperit că Dilophosaurus a arătat trăsături atât ale celurozaurilor , cât și ale carnosaurilor - cele două grupuri principale în care teropodele au fost împărțite la acea vreme în funcție de dimensiunea corpului - și a sugerat că o astfel de împărțire nu era exactă. Omul de știință a mai descoperit că Dilophosaurus era cel mai apropiat de acele teropode care erau plasate în familia Halticosauridae , în special Liliensternus [4] .

În 1988, Gregory S. Paul a clasificat Halticosauridae ca o subfamilie în cadrul familiei Coelophysidae și a sugerat că Dilophosaurus ar fi putut fi un descendent direct al lui Coelophys. Bazându-se pe asemănarea botului convex, a aranjamentului narilor și a dinților subțiri ai lui Baryonyx , Paul a luat în considerare și posibilitatea ca spinozauridele să fi fost dilofosaurii care au supraviețuit târziu [34] . În 1994, paleontologul american Thomas Holtz a plasat Dilophosaurus în grupul Coelophysoidea , separat de Coelophysidae, și a plasat grupul Coelophysoidea în infraordinul Ceratosaurus [35] . În 2000, paleontologii James H. Madsen și Wells au împărțit grupul de ceratozauri în familiile Ceratosauridae și Dilophosauridae , Dilophosaurus fiind singurul reprezentant al acestei din urmă familii [36] .

Un grup de oameni de știință condus de M. Lamanna a subliniat în 1998 că, din moment ce crestele de pe craniu au fost găsite la Dilophosaurus, au fost găsite și alte teropode cu crestă similare; prin urmare, o astfel de caracteristică a scheletului nu este unică pentru gen și nu poate fi un factor determinant pentru determinarea relațiilor în cadrul grupului [23] . În 2005, paleontologul australian Adam M. Yates a descris un nou gen din Africa de Sud, Dracovenator , și l-a găsit strâns legat de Dilophosaurus și Zupaysaurus . Analiza sa cladistică a arătat că acești taxoni nu aparțin grupului Coelophysoidea, ci mai degrabă Neootheropoda , un grup mai avansat. Oamenii de știință au sugerat, de asemenea, că, deoarece Dilophosaurus era mai avansat decât Coelophysoidea, trăsăturile pe care le împărtășește cu acest grup ar fi putut fi moștenite de la teropodele bazale , ceea ce indică faptul că teropodele ar putea fi trecut printr-o „etapă celofizoidă” în evoluția timpurie [37] .

În 2007, paleontologul american Nathan D. Smith și colegii săi au descoperit că teropodul crestat Cryolophosaurus este un taxon soră cu Dilophosaurus și i-au grupat cu Dracovenator și Sinosaurus . Acest grup de animale era mai avansat decât Coelophysoidea, dar mai bazal decât ceratozaurii; oamenii de știință și-au exprimat relația sub forma unei structuri de scări [38] . În 2012, M. Carrano și colegii săi au descoperit că grupul lui Smith de dinozauri cu creste se bazează pe caracteristici asociate exclusiv cu prezența unor astfel de creste, în timp ce alte caracteristici ale scheletului nu au fost luate în considerare. În schimb, ei au atribuit Dilophosaurus lui Coelophysoidea, cu Cryolophosaurus și Sinosaurus separat ca membri bazali ai grupului Tetanurae [13] .

Paleontologul belgian Christoph Hendricks și colegii săi în 2015 au identificat familia Dilophosauridae, unde au inclus Dilophosaurus și Dracovenator și au remarcat că, deși există o incertitudine generală în plasarea acestui grup, acesta pare a fi ceva mai pronunțat decât Coelophysoidea și grupul soră Averostra . Dilophosauridae împărtășește trăsături cu Coelophysoidea, cum ar fi o fisură subanterioră și dinții anteriori maxilari îndreptați spre înainte, în timp ce caracteristicile care le împărtășesc cu Averostra includ o fereastră în osul maxilarului anterior și un număr redus de dinți în maxilar. Oamenii de știință au sugerat, de asemenea, că crestele de pe craniile lui Cryolophosaurus și Sinosaurus fie au evoluat convergent, fie au fost o trăsătură moștenită de la un strămoș comun. Cladograma din stânga jos se bazează pe o publicație a lui Hendrix și colegii, care se bazează pe studii anterioare [39] .

O analiză filogenetică din 2020 realizată de A. D. Marsh și T. B. Roe, ca parte a redescrierii lui Dilophosaurus, l-a restaurat ca taxon soră al cladei Averostra, mai avansat decât Cryolophosaurus. Deși analiza a confirmat că exemplarele de Dilophosaurus aparțineau într-adevăr aceluiași grup monofiletic , monofilia familiei Dilophosauridae nu a fost confirmată. Potrivit lui Marsh și Roe, prezența crestelor craniene este o caracteristică pleziomorfă care era încă prezentă la strămoșul ceratozaurilor și tetanurilor . Rezultatele analizei sunt reflectate în cladograma prezentată în dreapta sus [40] .

Paleobiologie

Mișcare

Wells a văzut Dilophosaurus ca un animal activ, clar biped , asemănător cu un struț mare. El a descoperit că membrele anterioare ale șopârlei erau arme puternice, puternice și flexibile și nu erau folosite pentru locomoție . Omul de știință a remarcat, de asemenea, că Dilophosaurus a fost capabil să apuce și să provoace răni cu labele sale din față, le-ar putea reuni și a ajuns la gât cu aproximativ două treimi din lungime. Wells a sugerat că, în poziție șezând, animalul s-ar putea odihni pe o ramură curbată a ischionului pelvisului , precum și pe coadă și picioare [4] . În 1990, paleontologii americani Steven și Sylvia Cherkas au sugerat că pelvisul slab al Dilophosaurus poate fi o adaptare la un stil de viață acvatic în care apa ajută la susținerea greutății și că ar fi putut fi un înotător eficient. Totuși, ei au considerat că este îndoielnic faptul că animalul era limitat la un singur habitat acvatic datorită rezistenței și proporției membrelor posterioare, ceea ce a permis dinozaurului să se miște rapid și cu dibăcie în timpul locomoției bipede [41] .

În 2005, paleontologii americani Phil Senter și James H. Robins au examinat gama de mișcare a membrelor anterioare ale Dilophosaurus și ale altor teropode. Ei au descoperit că Dilophosaurus ar putea retrage umărul până când acesta este paralel cu omoplatul , dar nu l-ar putea extinde înainte într-o poziție sub-verticală. Cotul se putea apropia de extensie și flexie completă într-un unghi drept, dar nu a putut să-l atingă pe deplin. Degetele aparent nu s-au putut extinde complet, dar este posibil să fi putut să se strângă strâns pentru a rezista impactului extern al prăzii care scăpa [42] . Într-o lucrare din 2015, Senter și Robins oferă recomandări pentru reconstrucția poziției membrelor anterioare la dinozaurii bipezi, pe baza studiului diverșilor taxoni, inclusiv Dilophosaurus. Omoplații erau foarte orizontale, orientarea cotului aproape de unghiul drept, iar orientarea palmei nu era mult diferită de cea a membrului anterior coborât [43] .

Urmele Dilophosauripus raportate de Wells în 1971 au fost nivelate și descrise drept „ chicken yard hodge-podge” urme, formând ocazional un lanț de urme. Au fost lăsate urme de pași în noroi, ceea ce a permis labelor animalului să se scufunde la o adâncime de 5-10 centimetri. Urmele pașilor erau mânjite, iar lățimea variabilă a degetelor de la picioare indica că murdăria s-a lipit de picioare. Imprimeurile variau în funcție de diferitele substraturi și de modul în care animalele părăseau urmele: uneori laba a călcat ferm, alteori a alunecat, de exemplu, când se deplasa de-a lungul unei pantă. Pozițiile și unghiurile dintre degete au variat, de asemenea, ceea ce sugerează că degetele erau destul de flexibile. Urmele pașilor lui Dilophosauripus aveau un al doilea deget de la picior decalat, cu o bază groasă și gheare foarte lungi, drepte, în linie cu degetele de la picioare. Una dintre urme îi lipsea gheara celui de-al doilea deget, probabil din cauza unui traumatism [26] . În 1984, Wells a interpretat descoperirea rămășițelor a trei exemplare de dilophosaurus apropiate unul de celălalt, precum și prezența lanțurilor de urme care se intersectează, ca semne că dilophosaurus se mișca în grupuri [4] . R. Gay a răspuns că dilophosaurus se poate mișca în grupuri, dar nu există nicio dovadă directă în acest sens și că inundațiile fulgerătoare ar putea spăla oasele împrăștiate ale diferiților indivizi și le pot aduce împreună [17] .

A. Milner și colegii săi au examinat în 2009 amprenta SGDS.18.T1 din Utah, care constă din amprente tipice de labe și coadă și o „amprentă de odihnă” mai neobișnuită lăsată în gresie lacustre . Lanțul a început cu faptul că animalul s-a deplasat mai întâi paralel cu țărm, apoi s-a oprit pe o pervaz, punându-și labele paralele între ele, după care s-a ghemuit, coborându-se pe metatars și pe țesutul calos din jurul ischionului pelvisului; acest lucru a creat amprente de „tocuri” simetrice și semne rotunjite la fund. Partea cozii cea mai apropiată de corp a rămas atârnată deasupra solului, în timp ce capătul îndepărtat al cozii s-a întins pe pământ. Odihna pe pantă a permis șopârlei să coboare ambele mâini la pământ lângă picioare. După odihnă, dinozaurul a mers înainte, unde a lăsat noi amprente cu picioarele, metatarsul și fesele, dar nu și cu mâinile. Laba din spate dreaptă a călcat acum pe semnul mâinii drepte, iar a doua gheară a piciorului stâng a lăsat o urmă de târăre de la primul loc de odihnă la al doilea. După un timp, animalul s-a ridicat din nou și a înaintat, mai întâi cu piciorul stâng, iar odată ce a fost complet sus, a trecut prin restul spațiului deschis, lăsând urme de frână cu vârful cozii [32] .

Ghemuirea este un comportament de teropod rar documentat, iar SGDS.18.T1 este singura amprentă de acest fel cu amprente fără ambiguitate a mâinilor teropodelor care oferă informații valoroase despre modul în care și-au folosit membrele anterioare. S-a descoperit că această postură este foarte apropiată de cea a păsărilor moderne și arată că teropozii timpurii își țineau mâinile medial unul față de celălalt. Deoarece această poziție a mâinilor s-a dezvoltat într-un stadiu incipient al evoluției, este posibil să fi fost caracteristică tuturor teropodelor. Teropodele sunt adesea descrise cu mâinile în jos, dar studiile asupra anatomiei lor funcționale au arătat că, ca și păsările, nu au putut să-și întoarcă mâinile înăuntru sau afară. Urma a arătat că picioarele lor erau ținute simetric față de masa corporală distribuită între picioare și metatars, care este, de asemenea, caracteristică păsărilor precum cazararii . Milner și colegii au respins ideea că amprenta minoră Kayentapus raportată de Weymes arată o amprentă a mâinii lăsată de un dinozaur patruped . Weames a sugerat că dinozaurul care a părăsit traseul ar putea merge în patru picioare atunci când se mișcă încet, în timp ce degetele sale ar putea fi distanțate în mod obișnuit când mâinile atingeau solul. Milner și colegii au descoperit că această presupusă postură ar fi redundantă și au sugerat că urmele au fost realizate similar cu SGDS.18.T1, dar fără amprente de mâini [32] .

Nutriție și dietă

Samuel Wells a descoperit că Dilophosaurus nu a avut o mușcătură puternică din cauza slăbiciunii maxilarelor cauzată de fisura subnarinară. Omul de știință a considerat că șopârla folosea dinții premaxilari anteriori pentru a ciupi și a smulge, mai degrabă decât a mușca, iar dinții maxilarului pentru a perfora și tăia. Wells l-a considerat pe Dilophosaurus mai mult un răpitor decât un prădător activ, iar dacă șopârla a ucis animale mari, atunci a făcut-o mai mult cu labele decât cu fălcile. Wells nu a găsit semne de kinetism cranian în craniul Dilophosaurus , care ar permite oaselor craniului să se miște unele față de altele [4] .

În 1986, paleontologul american Robert T. Bakker a găsit Dilophosaurus, cu gâtul său gros, craniul masiv și dinții superiori mari, capabil să omoare prada mare și suficient de puternic pentru a pradă erbivorele din Jurasic timpuriu [44] . În 1988, Gregory S. Paul a respins ideea unui Dilophosaurus și a susținut că animalele terestre care sunt complet groapane sunt un mit. El a observat, de asemenea, că botul lui Dilophosaurus era mai bine echipat decât se credea anterior și că dinții foarte mari ai maxilarului subțire erau mai mortali decât ghearele. Paul a sugerat că dinozaurul pradă animale mari, cum ar fi prosauropodele și că era capabil să apuce și animalele mici, spre deosebire de alte teropode de dimensiuni similare [45] .

În 2007, A. Milner și James Kirkland au observat că Dilophosaurus avea caracteristici care indicau că s-ar putea să se fi hrănit cu pește. Oamenii de știință au subliniat că capetele fălcilor Dilophosaurus s-au extins lateral, formând o „rozetă” de dinți care se întrepătrund, asemănătoare cu cea a spinozauridelor , despre care se știe că mănâncă pește, sau gariale , a căror dietă este, de asemenea, predominant pește. Deschiderile nazale de pe craniul lui Dilophosaurus sunt retractate, similare cu cele ale spinozauridelor, ale căror nări sunt ridicate și mai sus, ceea ce are sens doar atunci când vânează prada acvatică. Ambele grupuri aveau și membrele anterioare lungi, cu gheare bine dezvoltate, care ar putea ajuta la prinderea peștilor. Marele lac Dixie, care se întindea din Utah până în Arizona până în Nevada , ar oferi o abundență de pești în lumea post-catastrofală, săracă din punct de vedere biologic, care a urmat extincției din Triasic [46] .

Funcții pieptene

S. Wells credea că, deși nu există șanțuri în crestele care indică vascularizare , acestea ar putea fi folosite pentru termoreglare . El a sugerat, de asemenea, că crestele erau necesare pentru a recunoaște indivizii din propria specie sau ca decor [4] . Soții Cherkas au remarcat că crestele nu puteau fi folosite ca arme în luptă, deoarece structura lor fragilă a fost ușor deteriorată. Ei au sugerat că pieptenii erau un ajutor vizual pentru a atrage un partener sau ar putea fi folosiți pentru termoreglare [41] . În 1990, paleontologul Walter P. Coombs a declarat că crestele ar fi putut fi viu colorate [47] .

În 2011, paleontologii americani Kevin Padian John R. Horner au sugerat că toate „structurile bizare” (inclusiv creste, gulere, coarne și cupole) au fost folosite de dinozauri doar pentru a recunoaște indivizi din propria lor specie și au respins toate celelalte sugestii ca nesprijinite de dovezi.. Ei au observat că prea puține exemplare de teropode, inclusiv Dilophosaurus, sunt cunoscute ca având structuri craniene pentru a urmări statistic rolul lor evolutiv și pentru a testa dacă aceste structuri reflectă dimorfismul sexual sau maturitatea sexuală a animalelor [48] .

Ca răspuns la lucrările lui Padian și Horner din același an, paleontologii americani Rob J. Nell și Scott D. Sampson au susținut că recunoașterea speciilor nu era puțin probabilă ca o funcție secundară a „structurilor bizare” la dinozauri, dar că selecția sexuală (folosită în etala sau luptă competitivă de către masculi) ar fi cea mai probabilă explicație din cauza costurilor ridicate ale dezvoltării lor și, de asemenea, pentru că astfel de structuri par să varieze foarte mult în cadrul aceleiași specii [49] . În 2013, paleontologii britanici David E. Hone și Darren Naish au criticat „ipoteza identificării speciilor” Ei au susținut că niciun animal modern nu folosește astfel de structuri doar pentru a-și identifica specia și că Padian și Horner au ignorat posibilitatea selecției co-sexuale (când ambele sexe au ornamente) [50] .

Dezvoltare

Inițial, S. Wells a interpretat exemplarele mai mici de Dilophosaurus ca aparținând unor exemplare imature, iar specimenul mai mare unui animal adult. Mai târziu le-a clasificat ca specii diferite [4] [12] . G. Paul a sugerat că diferențele de mărime se pot datora dimorfismului sexual, așa cum s-a întâmplat cu coelophysis , care a fost împărțit în forme „puternice” și „subțire” de aceeași dimensiune și care altfel ar putea fi considerate specii diferite. Urmând această schemă, specimenul mai mic de Dilophosaurus ar putea reprezenta un exemplu de morf „zvelt” [51] .

În 2005, pe baza nivelului de osificare osoasă , R. Tikosky a constatat că majoritatea exemplarelor cunoscute de Dilophosaurus aparțineau unor indivizi imaturi și doar un exemplar aparținea unui animal adult [52] . În același an, R. Gay nu a găsit semne de dimorfism sexual pe care Paul le-a sugerat și a atribuit diferențele observate la specimenele de Dilophosaurus variației individuale și ontogenei . Scheletele șopârlelor nu prezentau dimorfism, dar omul de știință nu a exclus ca crestele să poată indica spre el; ar fi necesare mai multe date pentru o concluzie precisă [20] . După ce a examinat crestele minuscule de pe oasele nazale ale unui exemplar dintr-un exemplar tânăr, pe care l-a atribuit provizoriu noului taxon Dracovenator , Adam Yates a sugerat că crestele au crescut pe măsură ce animalul se maturiza [37] .

În 1996, paleontologul american Joe S. Tkach a raportat o examinare histologică a Dilophosaurus folosind secțiuni subțiri ale oaselor lungi și coastelor specimenului UCMP 37303 (cel mai mic dintre cele două schelete originale care au supraviețuit). Țesuturile osoase erau bine vascularizate și aveau o structură fibro-lamelară similară cu cea găsită la alte teropode și la sauropodomorful Massospondylus . Structura asemănătoare plexului a oaselor sugerează o creștere rapidă, Dilophosaurus atingând o rată de creștere de 30-35 de kilograme pe an la începutul vieții [53] .

Wells a descoperit că dinții de înlocuire ai Dilophosaurus și ai altor teropode își au originea adânc în os, scăzând în dimensiune cu cât erau mai adânci. În alveole erau de obicei 2-3 dinți de înlocuire, iar cel mai tânăr dinte era mic, cu o coroană goală. Dintele de înlocuire a erupt din exteriorul dintelui vechi. Când dintele s-a apropiat de linia gingiei, peretele interior dintre plăcile interdentare a fost resorbit și a format un „buzunar” cu un nutrient. Când a apărut un dinte nou, acesta s-a mutat în exterior în alveole, iar „buzunarul” cu nutrientul a fost închis [4] .

Paleopatologie

S. Wells a atras atenția asupra diferitelor paleopatologii ale Dilophosaurus. Holotipul avea un șanț pe arcul neural al vertebrelor cervicale , care ar fi putut fi cauzat de un traumatism, precum și două gropi pe humerusul drept , care ar fi putut fi abcese . Omul de știință a mai observat că proba are un humerus stâng mai mic și mai subțire, dar cu starea opusă a antebrațelor [4] . În 2001, paleontologul australian Ralph Molnar a sugerat că această structură a membrelor ar putea fi o anomalie de dezvoltare cauzată de asimetria vibrațională . O astfel de anomalie ar putea fi cauzată de stresul populațiilor de animale, cum ar fi perturbări în habitatul lor, și poate indica o presiune selectivă mai intensă . Asimetria se poate datora și evenimentelor traumatice din timpul dezvoltării timpurii a animalului, care au fost distribuite aleatoriu în timp [54] . Într-un studiu din 2001 realizat de Bruce Rothschild și colegii săi, 60 de oase ale piciorului de Dilophosaurus au fost examinate pentru fracturi de stres cauzate de activități grele, repetitive, dar nu a fost găsită o astfel de fractură. Astfel de leziuni pot fi rezultatul unui stil de viață prădător foarte activ [55] .

În 2016, Phil Senter și Sarah Juangst au examinat paleopatologia specimenului de holotip și au descoperit că acesta poartă cel mai mare și mai divers număr de astfel de boli pe centura umărului și membrele anterioare ale oricărui teropod descris anterior. Unele paleopatologii nu au fost cunoscute la alți dinozauri. Doar alte 6 teropode sunt cunoscute din mai mult de o paleopatologie a centurii scapulare și a labei anterioare. Exemplarul holotip avea opt oase afectate, în timp ce niciun alt exemplar nu avea mai mult de patru. Pe partea stângă, specimenul avea o omoplată și o rază crăpate și un abces fibros în ulna și ultima falange a degetului mare. Pe partea dreaptă au fost diagnosticate torsiunea humerusului , trei tumori osoase pe radius, trunchierea suprafeței articulare a celui de-al treilea os metacarpian și deformări ale primei falange a celui de-al treilea deget . Acest deget a fost deformat și nu s-a îndoit. Deformarea humerusului și a degetului al treilea poate fi legată de osteodisplazie, care nu a fost găsită anterior la dinozauri, dar a fost găsită la păsări. Când afectează păsările imature care s-au confruntat cu malnutriție, această boală poate provoca durere la un membru, ceea ce obligă păsările să folosească celălalt membru, rezultând torsiune [56] .

Numărul de evenimente traumatice care au dus la aceste semne nu a fost stabilit și este posibil ca toate să fi fost cauzate de un singur incident: șopârla s-ar putea izbi de un copac sau de piatră în timpul unei lupte cu un alt animal și ar putea fi înjunghiată cu gheare. Dilophosaurus a trăit ceva timp după răni, deoarece toate rănile s-au vindecat - câteva luni, posibil ani. Utilizarea membrelor anterioare pentru a prinde prada a fost limitată. Astfel, Dilophosaurus ar putea să moară de foame pentru o lungă perioadă de timp sau să se hrănească cu o pradă prea mică, pe care le-ar putea ucide cu ajutorul dinților și picioarelor posterioare, sau a unui membru. Potrivit lui F. Senter și S. Juengst, pragul mare de durere la care a rezistat Dilophosaurus arată încă o dată rezistența acestui animal. Autorii lucrării au remarcat că numărul paleopatologiilor cunoscute la dinozauri este mic și că, deși Wells a menționat doar una dintre ele când a descris holotipul. Oamenii de știință au sugerat că astfel de leziuni pot fi omise în descrieri, deoarece descrierile speciilor sunt legate mai degrabă de caracteristicile lor decât de anomalii sau pentru că toate caracteristicile sunt greu de identificat [56] .

Paleoecologie

Dilophosaurus este cunoscut din Formația Kayentha, care face parte din grupul geologic Glen Canyon care include nordul Arizona , părți din sud-estul Utah , vestul Colorado și nord-vestul New Mexico . Practic, Kayentha constă din două facies , dintre care unul este dominat de depozite de siltstone , în timp ce celălalt este compus în mare parte din gresie . Faciesul nisipos domină cea mai mare parte a Arizona, în timp ce faciesul nisipos este prezent în nordul Arizona, sudul Utah, vestul Colorado și nord-vestul New Mexico. Formația a fost depusă în principal de râuri, unde partea mai lentă a sistemului de apă a format un facies de siltstone. Depozitele formațiunii Kayenta au fost oprite de invadarea dunelor de nisip care mai târziu aveau să devină Gresie Navajo [57] .

Formația Kayente a produs o populație mică, dar în creștere rapidă de organisme. Majoritatea fosilelor se găsesc în faciesul de siltstone [58] . Cele mai multe organisme cunoscute sunt reprezentate de vertebrate . Resturile altor organisme vii includ calcar microbian și „algal” [59] , lemn pietrificat [60] , bivalve și melci de apă dulce [57] , ostracozi [61] și urme de mișcare a nevertebratelor [59] . Vertebratele sunt cunoscute atât din rămășițele fosile, cât și din urmele pașilor. Vertebratele cunoscute din fosile includ rechini din familia Hybodontidae , pești osoși și pulmonari neidentificați [60] , salamandre [62] , broasca Prosalirus , broasca țestoasă Kayentachelys , capul de cioc , șopârle [63] și câțiva crocodilomorfi timpurii , inclusiv Calsoyasuchus , Eneumatousuchus și Kayentachelysuchus . precum și pterozaurul Rhamphinion . Pe lângă Dilophosaurus în sine, au fost găsite fosile ale mai multor alți dinozauri, inclusiv teropozii Megapnosaurus [52] și Kayentavenator [64] , sauropodomorful Sarahsaurus [65] , un heterodontosaurid , precum și tiroidoforul Scelidosaurus și Scutellosaurus . Sinapsidele găsite aici au inclus tritylodontul Dinnebitodon , Kayentatherium și Oligokyphus , membri ai ordinului Morganucodonta [63] , un posibil mamifer timpuriu adevărat, Dinnetherium și membri ai ordinului Haramiyida . Cele mai multe dintre aceste descoperiri au fost făcute în vecinătatea Gold Spring, Arizona [58] . Urmele de vertebrate includ, de asemenea, coproliți și amprente de labe ale terapsidelor , animale asemănătoare șopârlelor și mai mulți dinozauri [59] [66] .

Fosilele altor organisme găsite în Formația Kayenta arată că Dilophosaurus a fost principalul prădător al regiunii [67] .

Tafonomie

În 1984, Samuel Wells a subliniat tafonomia exemplarelor originale, modificări care au avut loc în timpul descompunerii corpului și a pietrificării ulterioare. Scheletul holotipului a fost găsit întins pe partea dreaptă, într-o „ poziție de moarte ”, poziție în care se găsesc adesea schelete de dinozaur. Se crede că o astfel de postură este cauzată de opistoton sau ar putea rezulta din pătrunderea în rocile sedimentare. Spatele animalului era drept, iar vertebrele toracice posterioare se aflau pe partea stângă. Vertebrele caudale erau întinse în mod neuniform departe de pelvis, iar membrele posterioare erau articulate, cu o uşoară deplasare. Wells a concluzionat că specimenul a fost îngropat la locul morții sale fără nicio deplasare majoră a corpului, dar că cadavrul a fost deranjat de către scavengers, așa cum indică vertebrele toracice deplasate și un craniu prăbușit [4] [68] . Robert Gay a remarcat că mostrele descrise de el în 2001 indică semne de transport al corpului de către un curent de apă. Deoarece niciuna dintre probe nu a fost completă, carcasele ar fi putut să fi stat ceva timp, parțial descompuse și abia apoi să fi fost spălate. Este probabil ca trupul să fi fost mutat în timpul unei inundații, fapt dovedit de marea varietate de resturi fosile ale diferitelor animale găsite sub formă de fragmente osoase [17] .

Semnificație culturală

Dilophosaurus a apărut în filmul lui Michael Crichton Jurassic Park (1990) și în adaptarea sa ulterioară din 1993, regizat de Steven Spielberg . În cartea despre realizarea filmului, Dilophosaurus este recunoscut drept „singura abatere majoră de la acuratețea științifică” și „cel mai fictiv” dintre toți dinozaurii din acest film. În roman, Crichton l-a înzestrat pe Dilophosaurus cu capacitatea de a scuipa venin, explicând cum ar putea ucide prada în ciuda fălcilor sale slabe. Departamentul de artă a adăugat o altă caracteristică dinozaurului: o glugă din piele în jurul gâtului, care se deschidea și vibra ca o șopârlă cu volan . Pentru a evita confuzia cu Velociraptor, de asemenea, prezentat în film, Dilophosaurus a fost portretizat ca având doar 1,2 metri înălțime, în loc de presupusa lui înălțime reală de aproximativ 3 metri. Poreclit „Spitter”, cinematograful Dilophosaurus a fost realizat printr-o figură animatronica cu trei capete interschimbabile pentru a realiza acțiuni scenariate. Picioarele separate au fost create și pentru fotografiile care arată Dilophosaurus într-un salt. Spre deosebire de alți dinozauri prezentați în film, nu a fost folosit niciun CGI pentru Dilophosaurus [ 69] [70] [71] .

Note

1. ↑ 1 2 Paul, 2022 , p. 80.
2. ↑ 1 2 3 4 5 6 Scientific American . Preluat la 29 decembrie 2020. Arhivat din original la 8 ianuarie 2021. (nedefinit)
3. ↑ Informații despre Dilophosaurus  (engleză) pe site-ul bazei de date Paleobiology . (Accesat: 2 august 2018)
4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 Welles, 1984 .
5. ↑ 1 2 3 4 5 6 Naish, 2009 .
6. ↑ 1 2 3 4 Paul, 1988 , pp. 258, 267-271.
7. ↑ 1 2 Gierliński, 1996 .
8. ↑ 1 2 Kundrat, 2004 , pp. 357.
9. ↑ 12 Lockley , 2003 .
10. ↑ 12 Martin, 2004 .
11. ↑ 1 2 3 4 Tykoski, Rowe, 2004 .
12. ↑ 1 2 3 4 5 6 Welles, 1970 .
13. ↑ 1 2 3 4 Carrano, Benson, 2012 .
14. ↑ Rauhut, 2003 .
15. ↑ 1 2 3 Welles, 1954 .
16. ↑ Rauhut, 2003 , pp. 213.
17. ↑ 123 Gay , 2001 .
18. ↑ Tykoski, 2005 , pp. 183, 366, 429.
19. ↑ Marsh & Rowe, 2020 .
20. ↑ 12 Gay , 2005 .
21. ↑ Taxonii lui Pickering 6: Dilophosaurus breedorum . Blogul bazei de date Theropod . Preluat la 5 iunie 2018. Arhivat din original la 29 decembrie 2017. (nedefinit)
22. ↑ Hu, 1993 .
23. ↑ 12 Lamanna , 1998 .
24. ↑ LidaXing, 2013 .
25. ^ Wang, 2017 .
26. ↑ 12 Welles , 1971 .
27. ↑ Morales, Bulkey, 1996 .
28. ↑ Gierlinski, 1991 .
29. ↑ Weems, 2003 .
30. ↑ 12 Weems , 2006 .
31. ↑ Rainforth, 2003 .
32. ↑ 123 Milner și colab., 2009 .
33. ↑ Welles, 1974 , pp. 197.
34. ↑ Paul, 1988 , pp. 268, 271.
35. ↑ Holtz, 1994 .
36. ↑ Madsen, Welles, 2000 , pp. 2.
37. ↑ 12 Yates , 2005 .
38. ^ Smith, 2007 .
39. ↑ Hendrickx, 2015 .
40. ↑ Marsh & Rowe, 2020 , pp. 93-96.
41. ↑ 12 Czerkas , 1990 .
42. ↑ Senter, Robins, 2005 , pp. 316-317.
43. ↑ Senter, Robins, 2015 .
44. ↑ Bakker, 1986 .
45. ↑ Paul, 1988 , pp. 269-270.
46. ↑ Milner, Kirkland, 2007 .
47. ↑ Coombs, 1990 , pp. 42.
48. ↑ Padian, Horner, 2011 .
49. ↑ Knell, Sampson, 2011 .
50. ↑ Hone, Naish, 2013 .
51. ↑ Paul, 1988 .
52. ↑ 12 Tykoski , 2005 .
53. ↑ Tkach, 1996 .
54. ↑ Molnar, 2001 .
55. ↑ Rothschild, 2001 .
56. ↑ 12 Senter, Juengst , 2016 .
57. ↑ 12 Harshbarger și colab., 1957 .
58. ↑ 12 Lucas și colab., 2005 .
59. ↑ 1 2 3 Luttrell, Morales, 1993 .
60. ↑ 1 2 Jenkins, Shubin, 1998 , pp. 495.
61. ↑ Lucas, Tanner, 2007 , pp. 7, 9.
62. ↑ Curtis, 1999 .
63. ↑ 12 Jenkins , 1983 .
64. ↑ Gay, 2010 .
65. ↑ Rowe și colab., 2010 .
66. ↑ Hamblin, Foster, 2000 .
67. ↑ Scientific American . Preluat la 29 decembrie 2020. Arhivat din original la 8 ianuarie 2021. (nedefinit)
68. ↑ Reisdorf, Wuttke, 2012 .
69. ↑ Crichton, 2001 , pp. 241.
70. ↑ Shay, Duncan, 1993 , pp. 24, 35-36, 113.
71. ↑ Duncan, 2007 , pp. 177-178.

Literatură

1. Bakker RT Ereziile dinozaurilor. - New York: William Morrow, 1986. - P. 263-264. - ISBN 978-0-8217-5608-9 .
2. Carrano MT, Benson RBJ, Sampson SD The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda)  (engleză)  // Journal of Systematic Paleontology. - 2012. - Vol. 10 , nr. 2 . - P. 211-300 . doi : 10.1080 / 14772019.2011.630927 .
3. Marsh AD, Rowe TB O evaluare anatomică și filogenetică cuprinzătoare a Dilophosaurus wetherilli (Dinosauria, Theropoda) cu descrieri de noi exemplare din Formația Kayenta din nordul Arizonei  //  Journal of Paleontology. - 2020. - Vol. 94 , nr. S78 . - P. 1-103 . — ISSN 0022-3360 . - doi : 10.1017%2Fjpa.2020.14 .
4. Coombs WP Modele de comportament ale dinozaurilor // The Dinosauria (ed. I) / Weishampel DB, Osmolska H., Dodson P. - Berkeley: University of California Press, 1990. - ISBN 978-0-520-06727-1 .
5. Curtis K., Padian K. O fauna de microvertebrate din Jurasic timpuriu din formația Kayenta din nord-estul Arizonei: schimbarea microfaunală peste granița triasic-jurassic   // PaleoBios . - 1999. - Vol. 19 , nr. 2 . - P. 19-37 .
6. Czerkas SJ, Czerkas SA Dinozauri: o viziune globală. - Limpsfield: Dragons' World, 1990. - P. 208. - ISBN 978-0-7924-5606-3 .
7. Duncan J. Efectul Winston: Arta și istoria Studioului Stan Winston. - Londra: Titan Books, 2007. - ISBN 978-1-84576-150-9 .
8. Gay R. Noi exemplare de Dilophosaurus wetherilli (Dinosauria: Theropoda) de la începutul Jurassic Kayenta Formation din nordul Arizonei  //  Western Association of Vertebrate Paleontologis annual meeting volume Mesa, Arizona. - 2001. - Vol. 1 . — P. 1 .
9. Gay R. Evidence for sexual dimorphism in the Early Jurassic theropod dinosaur, Dilophosaurus and a comparison with other related forms // The Carnivorous Dinosaurs / Carpenter K. Bloomington: Indiana University Press, 2005. P.  277-283 . — ISBN 978-0-253-34539-4 .
10. Gay R. Kayentavenator elysiae , un nou tetanuran din jurasicul timpuriu al Arizona // Notes on Early Mesozoic Theropods. (Presă online la cerere). - Lulu Press, 2010. - P. 27-43. — ISBN 978-0557466160 .
11. Jenkins FA, Crompton AW, Downs WR Mamifere mezozoice din Arizona: noi dovezi privind evoluția mamiferelor   // Știință . - 1983. - Vol. 222 , nr. 4629 . - P. 1233-1235 . - doi : 10.1126/science.222.4629.1233 .
12. Gierliński G. Noi ichnotaxa de dinozaur din Jurasicul timpuriu al Munților Sfintei Cruci, Polonia  (engleză)  // Paleogeografie, Paleoclimatologie, Paleoecologie. - 1991. - Vol. 85 , nr. 1-2 . - P. 137-148 . - doi : 10.1016/0031-0182(91)90030-U .
13. Gierliński G. Feather-like impressions in a theropod resting trace from the Lower Jurasic of Massachusetts // The Continental Jurasic / M. Morales. - Buletinul Muzeului Arizona de Nord, 1996. - Vol. 60. - P. 179-184.
14. Hamblin AH, Foster JR Urme și urme de animale antice în Monumentul Național Grand Staircase–Escalante, sud-centrul Utah // Geologia parcurilor și monumentelor din Utah / Sprinkel DA, Chidsey TC, Jr., Anderson PB. - Salt Lake City: Asociația Geologică din Utah, 2000. - P. 557-568. — ISBN 978-1882054107 .
15. Harshbarger JW, Repenning CA, Irwin JH Stratigrafia celei mai înalte roci din Triasic și Jurasic din țara Navajo  //  New Mexico Geological Society. - 1957. - Vol. 291 . - P. 98-114 .
16. Hendrickx C., Hartman SA, Mateus O. O privire de ansamblu asupra descoperirilor și clasificării teropodelor non-aviare  (engleză)  // PalArch's Journal of Vertebrate Paleontology. - 2015. - Vol. 12 , nr. 1 . — P. 73 .
17. Holtz TR Jr. Poziția filogenetică a Tyrannosauridae: implicații pentru sistematica teropodelor  //  Journal of Paleontology. - 1994. - Vol. 68 , nr. 5 . - P. 1100-1117 .
18. Hone DWE, Naish D. „Ipoteza recunoașterii speciilor” nu explică prezența și evoluția structurilor exagerate la dinozaurii non-aviani  //  Journal of Zoology. - 2013. - Vol. 290 , nr. 3 . - P. 172-180 . - doi : 10.1111/jzo.12035 .
19. Hu S. Un scurt raport despre apariția Dilophosaurus din județul Jinning, provincia Yunnan  (engleză)  // Vertebrata PalAsiatica 1 (în chineză) (1 ed.). - 1993. - Vol. 31 . - P. 65-69 .
20. Jenkins FA, Shubin NH Prosalirus bitis și mecanismul caudopelvic anuran  (engleză)  // Journal of Vertebrate Paleontology. - 1998. - Vol. 18 , nr. 3 . - P. 495-510 . - doi : 10.1080/02724634.1998.10011077 .
21. Knell RJ, Sampson S. Structuri bizare la dinozauri: recunoașterea speciilor sau selecția sexuală? Un răspuns la Padian și Horner  //  Journal of Zoology. - 2011. - Vol. 283 , nr. 1 . - P. 18-22 . doi : 10.1111/ j.1469-7998.2010.00758.x .
22. Kundrat M. Când au devenit teropodele cu pene? - Dovezi pentru apendicele pre - Arheopteryx feathery  (engleză)  // Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution. - 2004. - Vol. 302B , nr. 4 . - P. 355-364 . - doi : 10.1002/jez.b.20014 .
23. Lamanna MC, Holtz TR Jr, Dodson P. O reevaluare a dinozaurului teropod chinezesc Dilophosaurus sinensis : Abstracts of Papers. A cincizeci și opta reuniune anuală, Society of Vertebrate Paleontology  (engleză)  // Journal of Vertebrate Paleontology. - 1998. - Vol. 18 , nr. 3 . - P. 57-58 .
24. Luttrell PR, Morales M. Bridging the gap across Moenkopi Wash: a litostratigraphic corelation  //  Buletinul Muzeului Arizona de Nord. - 1993. - Vol. 59 . - P. 111-127 .
25. Lockley M., Matsukawa M., Jianjun L. Crouching theropods in taxonomic jungles: ichnological and ichnotaxonomic investigations of footprints with metatarsal and ischial impressions   // Ichnos . - 2003. - Vol. 10 , nr. 2-4 . - P. 169-177 . - doi : 10.1080/10420940390256249 .
26. Lucas SG, Heckert AB, Tanner LH Fosilele de vertebrate jurasice din Arizona și vârsta grupului Glen Canyon  //  Buletinele Muzeului de Istorie Naturală din New Mexico. - 2005. - Vol. 29 . - P. 95-104 .
27. Lucas SG, Tanner LH Biostratigrafia tetrapodelor și biocronologia tranziției Triasic-Jurasic pe Platoul Colorado de Sud, SUA  //  Paleogeografie, Paleoclimatologie, Paleoecologie. - 2007. - Vol. 244 , nr. 1-4 . - P. 242-256 . - doi : 10.1016/j.palaeo.2006.06.030 .
28. Madsen JH, Welles SP Ceratosaurus (Dinosauria, Theropoda): o osteologie revizuită  //  Utah Geological Survey: Raport. - 2000. - P. 1-89 .
29. Martin AJ, Rainforth EC O urmă de odihnă de teropod care este și o urmă de locomoție: studiu de caz al specimenului lui Hitchcock AC 1/7  //  Geological Society of America, Abstracts with Programs. - 2004. - Vol. 36 , nr. 2 . — P. 96 .
30. Milner ARC, Kirkland JI Cazul pentru pescuitul dinozaurilor la St. George Dinosaur Discovery Site la Johnson Farm  //  Note de studiu ale Utah Geological Survey. - 2007. - Vol. 39 . - P. 1-3 .
31. Milner ARC, Harris JD, Lockley MG, Kirkland JI, Matthews NA, Harpending H. Anatomie, postură și comportament asemănător unei păsări dezvăluite de o urmă de odihnă de dinozaur teropod din Jurassic timpuriu  //  PLOS One. - 2009. - Vol. 4 , nr. 3 . — P.e4591 . - doi : 10.1371/journal.pone.0004591 .
32. Molnar RE Theropod paleopathology: a literature survey // Mezozoic Vertebrate Life / DH Tanke, K. Carpenter. - Bloomington: Indiana University Press, 2001. - 577 p. - P.  337-363 . — ISBN 978-0-253-33907-2 .
33. Morales M., Bulkley S. Dovezi paleoihnologice pentru un dinozaur teropod mai mare decât Dilophosaurus în Formația Kayenta din Jurasic inferior. Jurasicul continental  //  Buletinul Muzeului Arizona de Nord. - 1996. - Vol. 60 . - P. 143-145 .
34. Naish D. Marile descoperiri de dinozauri. - Londra: A & C Black Publishers Ltd., 2009. - P. 94-95. - ISBN 978-1-4081-1906-8 .
35. Padian K., Horner JR Evoluția „structurilor bizare” la dinozauri: biomecanica, selecția sexuală, selecția socială sau recunoașterea speciilor? (engleză)  // Journal of Zoology. - 2011. - Vol. 283 , nr. 1 . - P. 3-17 . - doi : 10.1111/j.1469-7998.2010.00719.x .
36. Paul GS Dinozaurii prădători ai lumii. - New York: Simon & Schuster, 1988. - ISBN 0-671-61946-2 .
37. Rainforth EC Revizuirea și reevaluarea icnogenului dinozaurului din Jurasic timpuriu Otozoum  //  Paleontologie. - 2003. - Vol. 46 , nr. 4 . - P. 803-838 . - doi : 10.1111/1475-4983.00320 .
38. Rauhut OW Interrelațiile și evoluția dinozaurilor bazale teropode  //  Asociația Paleontologică. - 2003. - Vol. 69 . - P. 1-213 .
39. Reisdorf AG, Wuttke M. Reevaluarea ipotezei posturii opistotonice a lui Moodie la vertebratele fosile Partea I: reptile — tafonomia dinozaurilor bipede Compsognathus longipes și Juravenator starki din arhipelagul Solnhofen (Jurassic, Germania)  (Engleză și biodiversitate)  / Palaeobiodiversity/ . - 2012. - Vol. 92 , nr. 1 . - P. 119-168 . - doi : 10.1007/s12549-011-0068-y .
40. Rothschild B., Tanke DH, Ford TL Theropod stres fractures and tendon avulsions as a clue to activity // Viața vertebratelor mezozoice / DH Tanke, K. Carpenter. - Bloomington: Indiana University Press, 2001. - P.  331-336 . — ISBN 978-0253339072 .
41. Rowe TB, Sues H.-D., Reisz RR Dispersia și diversitatea în cei mai timpurii dinozauri sauropodomorfi din America de Nord, cu o descriere a unui nou taxon  //  Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2010. - Vol. 278 , nr. 1708 . - P. 1044-1053 . - doi : 10.1098/rspb.2010.1867 .
42. Senter P., Juengst SL, Heymann D. Durere record: cel mai mare număr și varietate de boli osoase ale membrelor anterioare la un dinozaur teropod  (engleză)  // PLOS One. - 2016. - Vol. 11 , nr. 2 . — P.e0149140 . - doi : 10.1371/journal.pone.0149140 .
43. Senter P., Robins JH Gama de mișcare în membrul anterior al dinozaurului teropod Acrocanthosaurus atokensis și implicații pentru comportamentul prădător  //  Journal of Zoology. - 2005. - Vol. 266 , nr. 3 . - P. 307-318 . - doi : 10.1017/S0952836905006989 .
44. Senter P., Robins JH Orientări de repaus ale scapulelor și membrelor anterioare de dinozaur: o analiză numerică, cu implicații pentru reconstrucții și monturi de muzeu   // PLOS One . - 2015. - Vol. 10 , nr. 12 . — P.e0144036 . - doi : 10.1371/journal.pone.0144036 .
45. Shay D., Duncan J. The Making of Jurassic Park. - New York: Boxtree Ltd, 1993. - ISBN 978-1-85283-774-7 .
46. Smith ND, Makovicky PJ, Hammer WR, Currie PJ Osteologia Cryolophosaurus ellioti (Dinosauria: Theropoda) din Jurasicul timpuriu al Antarcticii și implicații pentru evoluția timpurie a teropodelor  //  Zoological Journal of the Linnean Society. - 2007. - Vol. 151 , nr. 2 . - P. 377-421 . - doi : 10.1111/j.1096-3642.2007.00325.x .
47. Tkach JS Analiza osteohistologică cu mai multe elemente a Dilphosaurus wetherilli . Abstracts of Papers, Fifty-66th Annual Meeting, Society of Vertebrate Paleontology, American Museum of Natural History, New York, New York, 16-19 octombrie  //  Journal of Vertebrate Paleontology. - 1996. - Vol. 16 , nr. 3 . — P. 69 . — .
48. Tykoski RS, Rowe T. Ceratosauria // The Dinosauria: Second Edition / David B. Weishampel, Peter Dodson, Halszka Osmólska. - University of California Press, 2004. - P. 47-70. — 880p. - ISBN 0-520-24209-2 .
49. Tykoski RS Anatomia, ontogenia și filogenia teropodelor celofizoide  (engleză)  // Teze și dizertații electronice UT: disertație. — 2005.
50. Wang G.-F., You HL, Pan SG, et al. Un nou dinozaur teropod cu creastă din jurasicul timpuriu al provinciei Yunnan, China   // Vertebrata Palasiatica . - 2017. - Vol. 55 , nr. 2 . - P. 177-186 .
51. Structura piciorului Weems RE Plateosaurus sugerează un singur trackmaker pentru urmele de Eubrontes și Gigandipus // The Great Rift Valleys of Pangea in Eastern North America / LeTourneau PM, Olsen PE. - New York: Columbia University Press, 2003. - Vol. 2. - P. 293-313. — ISBN 978-0231126762 .
52. Weems RE Imprimarea manus a lui Kayentapus minor ; raportul său asupra biomecanicii și icnotaxonomiei dinozaurilor saurischieni din Mezozoic timpuriu  (engleză)  // New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. - 2006. - Vol. 37 . - P. 369-378 .
53. Welles SP Noul dinozaur jurasic din formația Kayenta din Arizona  //  Buletinul Societății Geologice din America. - 1954. - Vol. 65 , nr. 6 . - P. 591-598 . - doi : 10.1130/0016-7606(1954)65[591:NJDFTK]2.0.CO;2 .
54. Welles SP Dilophosaurus (Reptilia: Saurischia), un nou nume pentru un dinozaur  (engleză)  // Journal of Paleontology. - 1970. - Vol. 44 , nr. 5 . — P. 989 .
55. Welles SP Urme de dinozaur din formațiunea Kayenta din nordul Arizonei   // Podișul . - 1971. - Vol. 44 . - P. 27-38 .
56. Welles SP Tarsul dinozaurilor teropode  (engleză)  // Analele Muzeului din Africa de Sud. Muzeul Annale van die Suid-Afrikaanse. - 1974. - Vol. 64 . - P. 191-218 . — ISSN 0303-2515 .
57. Welles SP Dilophosaurus wetherilli (Dinosauria, Theropoda), osteologie și comparații  (engleză)  // Palaeontographica Abteilung A. - 1984. - Vol. 185 . - P. 85-180 .
58. Xing L., Bell PR, Rothschild BM, Ran H., Zhang J., Dong Z., Zhang W., Currie PJ Pierderea dinților și remodelarea alveolară la Sinosaurus triassicus (Dinosauria: Theropoda) din straturile Jurasicului inferior din bazinul Lufeng , China  (engleză)  // Chinese Science Bulletin. - 2013. - Vol. 58 , nr. 16 . — P. 1931 . - doi : 10.1007/s11434-013-5765-7 .
59. Yates AM Un nou dinozaur teropod din Jurasicul timpuriu al Africii de Sud și implicațiile sale pentru evoluția timpurie a teropodelor  //  Palaeontologia Africana. - 2005. - Vol. 41 . - P. 105-122 . — ISSN 0078-8554 .
60. Paul G.S. Dinozaurii. Calificare completă = The Princeton Field Guide to Dinosaurs : orig. ed. 2016 / trad. din engleza. K. N. Rybakova  ; științific ed. A. O. Averianov . — M.  : Fiton XXI, 2022. — 360 p. : bolnav. — ISBN 978-5-6047197-0-1 .
61. Crichton M. Jurassic Park. - Moscova: EKSMO-Press, 2001. - 662 p. — ISBN 5-04-004249-X .

Taxonomie	EOL Lucrări fosile GBIF iNaturalist IRMNG