Anelide

Versiunea actuală a paginii nu a fost încă examinată de colaboratori experimentați și poate diferi semnificativ de versiunea revizuită pe 17 iunie 2020; verificările necesită 57 de modificări .
anelide

Râme de pământ din genul Lumbricus
clasificare stiintifica
Domeniu:eucarioteRegatul:AnimaleSub-regn:EumetazoiFără rang:Bilateral simetricFără rang:protostomeFără rang:SpiralăTip de:anelide
Denumire științifică internațională
Annelida Lamarck , 1809
Clase

Anelide , anelide, anelide ( lat . Annelida , din lat. annelus - ring) - un tip de protostome nevertebrate . Numărul total de anelide este estimat la aproximativ 12 mii specii (după alte surse - 18 mii specii) [1] . Tipul include în mod tradițional trei clase - viermi poliheți , viermi cu peri mici , lipitori ; în diferite clasificări, clasele distinse și numărul lor variază. Unul dintre cei mai faimoși reprezentanți este râmele .

Ei trăiesc în mare și în apele dulci și în grosimea solului . Unele specii de lipitori au trecut la un stil de viață terestru în pădurea tropicală. Speciile marine sunt cele mai numeroase și mai diverse. Anelidele sunt adesea caracterizate de o densitate mare a populației (de exemplu, mai mult de o sută de mii de Enchytraeida pe 1 m² în podeaua pădurii). [2]

Lungimea corpului este de la 0,3 mm (genul Diurodrilus ) la 3 m ( Eunice aphroditois ) și chiar 6,7 m la viermele african Microchaetus rappi [3] , deși lungimea celor mai mulți nu depășește câțiva centimetri. [2]

Aromorfoze ale anelidelor: organe de mișcare (parapodii), segmentare a corpului, cavitate secundară a corpului (celom ) , organe respiratorii (branhii ale pielii), sistem circulator închis, sistem excretor de tip metanefridian .

Structură și fiziologie

Segmentare

Corpul anelidelor este format din trei secțiuni: prostomium, trunchi și pygidium. Corpul alungit este format din segmente - unități asemănătoare morfologic, situate succesiv una după alta de la prostomiu la pigidiu. În exterior, segmentele sunt separate unul de celălalt prin constricții superficiale. Se pare că corpul anelidelor este format din inele, de unde provine și numele acestui grup.

Numărul de segmente este diferit în taxoni diferiți, poate fi constant. Deci, pentru Nerilla antenna acestea sunt 9 segmente, pentru Maldane sarsi - 19 ( polihete ); pentru Branchiobdellida - 15, Acanthobdellida (29) și Euhirudinea (32) ( brâu ). [2]

La capătul anterior al corpului se află prostomul, care conține creierul. Conține organele de simț. Lobul posterior, anal sau pygidium, poartă anusul. Primul segment, peristomiul, este situat direct în spatele prostomiului. Suprafața sa ventrală acoperă gura. [4] Statutul peristomiului nu poate fi considerat definit în mod definitiv: poate fi considerat ca un segment de tip special, care decurge dintr-o parte specială a corpului trohoforului , ca un prim segment de trunchi modificat sau, în final, ca un rezultat al fuziunii a două, sau poate mai multe segmente. [unu]

Prostomiul și pygidiumul, deși similare în exterior cu segmentele, nu sunt de fapt segmente, deoarece nu se dezvoltă din zona de creștere. Zona de creștere este situată direct în fața pigidiului. Conține teloblaste ectodermice și mezodermice pereche. Aceste celule se divid, se diferențiază și dau naștere la noi segmente. Creșterea viermelui se realizează datorită înglobării consistente a tot mai multe segmente noi la capătul posterior al corpului. Acest tip de creștere se numește teloblastic. În orice moment, cel mai tânăr segment al corpului se află direct în fața pigidiului, iar cel mai în vârstă (peristomium) se află în spatele prostomiului. [patru]

Toate structurile interne ale anelidelor - apendice (când sunt prezente), sacii celomici , nefridii și gonade - sunt metamerice, adică se repetă în fiecare segment. Cu toate acestea, unele organe și țesuturi trec prin toate segmentele. Datorită acestui fapt, un set simplu de elemente identice se transformă într-un organism holistic, individualizat. Principalele structuri integratoare sunt sistemul nervos și circulator, mușchii și sistemul digestiv. [patru]

Corpul segmentat este astfel compus din compartimente succesive. Procesele fiziologice din fiecare dintre ele pot decurge relativ independent unele de altele. Segmentarea, la fel ca multicelularitatea sau colonialitatea, a pus bazele specializării regionale a segmentelor. Specializarea regională a segmentelor poate fi realizată prin trei procese. În primul caz, anumite organe se dezvoltă în anumite segmente și lipsesc în rest, de exemplu, gonadele pot fi localizate doar în segmentele posterioare. În al doilea caz, organele corespunzătoare sunt dezvoltate în toate segmentele, dar în diferite segmente sunt diferențiate morfologic și funcțional. În al treilea caz, specializarea regională poate rezulta din fuziunea segmentelor. În funcție de faptul că specializarea segmentelor este exprimată, anelidele pot fi reprezentate prin forme omonime, care se caracterizează prin aceeași structură de segmente pe toată lungimea corpului, și forme heteronome, în care structura segmentelor este diferită. [unu]

Sacul piele-muscular

Peretele corpului unei anelide este format dintr-o cuticulă fibroasă de colagen , o epidermă monostrat glandular, un dermă de țesut conjunctiv (grosimea acestuia poate varia) și mușchi care se dezvoltă din căptușeala celomului. Fibrele cuticulei sunt de obicei aranjate într-un model în spirală transversală. Ele întăresc peretele corpului, previn formarea anevrismelor și adesea dau corpului viermelui o strălucire irizată. Unele polihete tubulare nu au cuticulele, dar tuburile pe care le secretă în sine seamănă cu cuticulele ca structură și compoziție. Compoziția epidermei include de obicei multe celule glandulare care secretă mucus. Întărește pereții vizuinii viermelor și protejează suprafața corpului acestuia. [patru]

Microvilozitățile celulelor epidermice, acoperite la periferie cu glicocalix , ies cel mai adesea deasupra cuticulei - probabil, servesc parțial la absorbția materiei organice dizolvate. Adesea, kinocilia epidermică (cirhi) iese în anumite zone ale corpului. Ei participă la mișcarea larvelor, precum și a animalelor mici; in filtrutoarele servesc la colectarea alimentelor sau la crearea unui curent de apa in jurul corpului, necesar respiratiei. [2]

Perii subțiri, elastici, ies în exterior din epidermă. Acestea asigură aderența la substrat în timpul mișcării și îndeplinesc alte funcții. Fiecare segment poartă mănunchiuri aranjate simetric de setae simple: două fascicule dorsolaterale și două mănunchiuri ventrolaterale. Există, de asemenea, alte tipuri de peri și alte variante ale locației lor pe corpul viermelui. [4] Numărul și forma setae este o caracteristică specifică speciei. Și din moment ce perii vă permit să găsiți diferențe mai mult sau mai puțin clare între specii, aceștia sunt o caracteristică taxonomică foarte importantă. Așa-numitele sete simple diferă de cele compuse prin aceea că setele compuse au un fel de articulație care leagă două părți ale setei, partea mobilă distală și partea bazală fixată în parapodii. Setae în formă de cârlig sunt scurte, recurbate și cel mai adesea dispuse în rânduri, ca la Terebellida , Sabellida și Pogonophora . [2] Fiecare peri este format într-un mic sac numit folicul epidermic, al cărui perete este format din celule foliculare, iar la bază există o celulă specială numită cheetoblast. Materialul perilor este depus pe suprafața microvilozităților lungi, care apoi se degradează astfel încât canalele goale paralele să rămână în interiorul perilor formați. Partea principală a perilor iese deasupra suprafeței epidermei, iar baza sa este situată în folicul. Este atașat de celulele foliculare prin desmozomi asociați cu mușchii subepidermici. Contracția lor determină mișcarea perilor. Perii sunt compusi din β - chitină , un tip special de chitină în care moleculele polimerice, asemănătoare lanțului, sunt aranjate paralel între ele și au aceeași polaritate. De obicei, β-chitina este elastică și elastică, dar în unele anelide, setae sunt întărite cu proteine ​​sclerotizate și material anorganic, cum ar fi carbonatul de calciu. [patru]

Setele anelidelor sunt fundamental diferite de setele artropodelor . La artropode, „setae” sunt numite formațiuni senzoriale asemănătoare părului sau mai mult ca vârfuri, articulate mobil cu scheletul extern. Deformarea unui astfel de peri stimulează un neuron senzorial atașat la baza acestuia. Setele de artropode se formează într-un folicul epidermic, care constă din una sau mai multe celule tricogenice care secretă peri și una sau mai multe celule inhibitoare care formează o articulație mobilă. Foliculul include, de asemenea, o celulă senzorială și o celulă tecogenă care îl înconjoară. Setae artropodelor sunt atât goale cât și solide, dar nu au niciodată canalele paralele caracteristice polihetelor. Sunt compuse din α-chitină, un tip de chitină în care moleculele paralele învecinate au polarități opuse. Spre deosebire de β-chitina, α-chitina este rigidă și inelastică. Dar aceste proprietăți pot fi îmbunătățite și mai mult prin depunerea proteinei sclerotizate (la insecte ) sau a carbonatului de calciu (la multe crustacee ). [patru]

Mușchii oblici ai anelidelor sunt reprezentați de straturile inelare exterioare și longitudinale interioare, între care se mai poate așeza un strat de mușchi diagonali. [2] Mușchii longitudinali formează de obicei patru cordoane musculare bine definite. [4] Structura și poziția straturilor musculare sunt diferite, ele determină - împreună cu alți mușchi - structura anatomică și capacitatea de deplasare a întregului taxon. Forța necesară pentru a întinde antagonic fibrele musculare longitudinale și circumferențiale este transmisă prin presiunea fluidului celomic. Celulele musculare sunt mononucleare, elementele Z din ele sunt situate pe o singură linie, iar sarcomerele sunt deplasate oblic față de axa longitudinală a miofilamentelor într-o singură direcție, ceea ce face posibilă contractarea eficientă a secțiunilor longitudinale ale mușchilor, precum și un contracția (scurtarea) puternică a celulelor, care este necesară în timpul mișcării peristaltice. [2] La unele anelide, căptușeala celomului este reprezentată de mezoteliu, format exclusiv din celule epitelio-musculare ale mușchilor peretelui corpului, în timp ce la altele, mușchii sunt separați de cavitatea celomică prin peritoneu. [patru]

Întregul și sistemul circulator

În fiecare segment de anelide, doi saci celomici se află simetric, izolați de celomii segmentelor învecinate prin septuri transversale (disepimente). Celomul stâng și cel drept din fiecare segment sunt separați unul de celălalt prin mezenter longitudinal, întinzându-se de-a lungul planului sagital mediu al corpului; unul dintre ele este situat dorsal deasupra intestinului, iar al doilea ventral, sub acesta. Poziția septurilor corespunde poziției constricțiilor pe suprafața corpului. Fiecare sept este format din două straturi de mezoteliu (unul dintre ele aparține segmentelor anterioare și al doilea segmentelor următoare) și un strat subțire de țesut conjunctiv situat între ele. Mezenteriul este organizat în același mod ca septurile, dar apare ca urmare a contactului pereților celomului stâng și drept al unui segment. [patru]

Anelidele, a căror locomoție se bazează pe utilizarea anexelor mobile sau a contracțiilor peristaltice ale întregului corp, au de obicei septuri bine dezvoltate, care sunt „pereți” mai mult sau mai puțin completi între segmente. Deoarece septurile izolează hidroscheletul fiecărui segment individual, efectul forței care decurge din contracția mușchilor segmentari este limitat doar la acest segment. Pe de altă parte, septele pot fi incomplete sau chiar să sufere o reducere. Este cazul la anelidele sedentare, precum și la formele care folosesc alte mecanisme de locomoție decât cele menționate mai sus: de exemplu, mișcarea ciliară (anelide mici), îndoirea bruscă a corpului sau tragerea în sus din cauza faringelui, care poate alternativ se revarsă puternic și se retrage (unele inele de vizuină). [patru]

Cavitățile celomice pereche ale fiecărui segment sunt căptușite cu mezoteliu ciliat, care ar trebui să fie considerat o caracteristică primitivă. Secțiunea peretelui mezotelial al celomului, orientată spre exterior, este formată din celule epiteliale-musculare modificate, care formează și mușchii peretelui corpului. Celulele mezoteliale contractile pot forma, de asemenea, mușchii septali radiali și inelari, mușchii inelari ai vaselor de sânge și mușchii peretelui intestinal (predominant inelar). În unele zone, mezoteliul este reprezentat de celule cloragogenice specializate, care acoperă o parte a intestinului și unele vase de sânge cu un strat galben sau maro. Țesutul clorogenic este centrul principal în care glicogenul și grăsimea sunt sintetizate și stocate . În plus, toxinele se acumulează și se neutralizează în celulele sale, hemoglobina este sintetizată, catabolismul proteinelor se realizează și se formează amoniac , iar ureea este sintetizată . [4] Acest țesut poate fi văzut ca un fel de „ficat”. [2]

Lichidul celomic, care circulă prin acțiunea cililor și contracția mușchilor peretelui corpului, conține celomocite. Aceste celule au diferite funcții: fagocitoza microorganismelor, „sigilarea rănilor” în intestin, reacții imune, incluziuni străine învelitoare, sinteza gălbenușului în timpul oogenezei , transportul hemoglobinei (la Capitellidae , lipsit de sistem vascular) [2] . Întregul funcționează ca un hidroschelet. Eforturile dezvoltate de muschii contractori pentru a schimba forma corpului trebuie transferate hidroscheletului. Contracția mușchilor longitudinali determină extinderea corpului, iar contracția mușchilor circulari duce la alungirea acestuia. Ca urmare, anelidele pot pătrunde în sol și în sedimentele de fund, făcând pasaje acolo. [patru]

În cavitățile celomice ale fiecărui segment are loc circulația locală, dar transportul în întregul corp este efectuat de un sistem circulator bine dezvoltat, format din vase de sânge și inimi. La anelidele cu septuri rudimentare sau complet lipsite de septuri, vasele de sânge sunt mult reduse sau dispar complet. În astfel de cazuri, fluidul celomic asigură transportul în tot corpul. Sistemul circulator este complet absent, de exemplu, în familiile de polihete Glyceridae , Capitellidae și la unele specii mici [2] . Vasele de sânge și sinusurile sunt canale umplute cu lichid în compartimentul țesutului conjunctiv. Spre deosebire de vasele vertebrate, acestea nu sunt căptușite cu endoteliu. Vasele principale sunt vasul de sânge dorsal din mezenterul dorsal și vasul de sânge abdominal din mezenterul abdominal. Sângele curge înainte prin vasul dorsal și înapoi prin vasul abdominal. În fiecare segment, sângele se întoarce din vasul abdominal în dorsal printr-o rețea capilară (plex) care se află în peretele corpului. Din vasul spinal în sângele abdominal intră în plexul capilar, vasele sau sinusurile care acoperă intestinul. Principalele vase de sânge, în special cele dorsale, sunt contractile și conduc sângele prin peristaltism. La unele anelide, porțiunea anterioară extinsă a vasului spinal este transformată într-o inimă musculară, iar la mulți râme, mai multe vase dorsoventrale specializate care învăluie intestinul anterior devin inimi. [4] Fluxul sanguin este adesea menținut de mișcările peristaltice ale corpului. [2]

Hemoglobina , un pigment respirator comun în anelide, poate fi găsită în lichidul celomic, sânge, mușchi și nervi. În ansamblu, hemoglobina este concentrată în celomocite, iar în sistemul circulator este dizolvată în plasma sanguină. Alți pigmenți respiratori găsiți în anelide sunt clorocruorina (în acest caz sângele este verde; de ​​exemplu , Sabellidae , Serpurlidae ) și hemeritrina . Prezența pigmenților respiratori nu este o caracteristică sistematică. [2] Schimbul de gaze are loc prin peretele corpului, anexe și branhii. [patru]

Respirație

Cel mai adesea, nu există un sistem respirator specializat; oxigenul este absorbit de întreaga suprafață a corpului. La unii viermi poliheți apar formațiuni respiratorii specializate, reprezentate de părți modificate ale parapodiilor sau excrescențe ale peretelui corpului; la unele polihete, funcţia respiratorie este îndeplinită de aparatul tentacular. [2] [1]

Sistemul digestiv

Sistemul digestiv al anelidelor este un tub mai mult sau mai puțin drept care se deschide cu o deschidere a gurii pe partea ventrală a peristomiului și se termină cu un anus situat pe pigidiu. Intestinul pătrunde în sept și este susținut de mezenterele de deasupra și dedesubt. Canalul alimentar este format din intestinul anterior ectodermic, intestinul mediu endodermic (stomac, intestine) și intestinul posterior ectodermic sau rect. Adesea, intestinul anterior este specializat și este împărțit în două secțiuni: un faringe muscular, capabil să se deplaseze înainte sau eversiune, și un esofag căptușit cu epiteliu ciliar, care leagă faringele cu intestinul mijlociu. [4] Este posibil ca intestinul anterior să fi fost inițial o cavitate căptușită cu epiteliu ciliat. [2]

Sistemul nervos și organele de simț

Sistemul nervos central al anelidelor este reprezentat de creierul dorsal anterior, situat în prostomiu, și două trunchiuri nervoase longitudinale, care trec ventral. În forma sa cea mai simplă, creierul este format din doi ganglioni supraesofagieni dorsali . O pereche de conjunctive circumfaringiene conectează creierul cu doi ganglioni ventrali subfaringieni limitați la peristomiu. Din acesta din urmă se extind trunchiurile nervoase, întinzându-se de-a lungul întregului corp. În fiecare segment de pe trunchiurile nervoase există câte un ganglion, care sunt interconectate printr-o comisură nervoasă transversală. Deoarece trunchiurile nervoase pereche și comisurile lor din segmente sunt similare cu părțile laterale și treptele unei scări, acest tip de sistem nervos se numește scară neurală ventrală sau sistemul nervos de tip scară. Fiecare pereche de ganglioni este în esență „creierul” segmentului, de la care un nerv segmentar pleacă simetric în direcții opuse. Acestea din urmă, ajungând la peretele corpului, îl pătrund, deviază în direcția dorsală și înconjoară segmentul complet sau aproape complet. Nervii segmentali inervează musculatura peretelui corpului și structurile senzoriale ale acestui segment. [patru]

Structurile senzoriale ale anelidelor sunt reprezentate în principal de foto-, chimio- și mecanoreceptori unicelulari. Sunt situate pe cap și pe anexe și sunt, de asemenea, împrăștiate în tot corpul. În plus, polihetele (viermii poliheți) au o varietate de organe senzoriale: ochi, ochi, statociști , organe de simț chimice specializate - organe nucale. Unele lipitori au și ochi . În cele mai multe cazuri, organele de simț sunt concentrate pe prostomiu, peristomiu și pe primele câteva segmente, dar la unele polihete sunt localizate și pe segmentele trunchiului și chiar pe pigidiu. [patru]

Sistemul excretor

Organele excretoare ale anelidelor sunt reprezentate de nefridii segmentare (în starea inițială, astfel de organe sunt dispuse într-o pereche pe segment [2] ): metanefridii sau protonefridii . Capetele lor libere (pâlnia sau , respectiv, celulele terminale ) sunt adesea situate pe suprafața anterioară a fiecărui sept. Ele ies în cavitatea celomului și sunt spălate de lichidul celomic. Pătrunzând în sept, ductul nefridian trece în cavitatea următorului segment și apoi se deschide în mediul extern. De regulă, metanefridiile se găsesc în anelide care au un sistem circulator, unele dintre ale căror vase au zone de filtrare acoperite cu podocite, în timp ce protonefridiile sunt caracteristice anelidelor lipsite de sistem circulator. [4] Majoritatea anelidelor au metanefridii, care sunt în general mai simple la polihete decât la viermii de brâu. În trochofore, protonefridia servește întotdeauna ca organe excretoare. [2]

Reproducere și dezvoltare

Anelidele sunt inițial dioice. Gameții produși de aceștia sunt excretați în mediul extern prin metanefridii . Gonadele lor sunt situate în segmente ale corpului și sunt grupuri de celule germinale atașate la mezoteliu. Acestea din urmă, fiind eliberate, intră în cavitățile celomice și se acumulează în ele. La indivizii maturi, sacii celomici sunt complet umpluți cu gameți. Odată ajuns în apa mării, gameții copulează. Zigotele rezultate sunt supuse strivirii în spirală și dau naștere larvelor - trochofore. În procesul de metamorfoză, episfera larvară (emisfera superioară a trochoforului delimitată de prototroch) devine prostomium, iar regiunea larvei situată în spatele telotrocului devine pigidiul. Segmentele care formează trunchiul apar în zona de creștere care se formează în fața telotrochului. [4] În cursul evoluției, mecanismele pentru transferul direct al spermatozoizilor către partenerul sexual au apărut în moduri independente între Polychaeta și Clitellata (brâul). Unele specii au organe sexuale externe, cum ar fi penisul la Pisionidae (polichete). [2]

Regenerarea restaurativă este bine dezvoltată în rândul anelidelor. După îndepărtarea mai multor segmente, multe specii formează imediat o zonă de creștere în care se formează noi segmente (uneori câte s-au pierdut). [2]

Corpul polihetului Clymenella torquata , care are un număr constant de segmente de 22, se poate recupera complet din 13 segmente. În timpul experimentului, au fost tăiate secțiuni din diferite părți ale corpului. Segmentele pierdute din părțile anterioare și posterioare ale corpului au fost restaurate în toate cazurile în funcție de lungimea lor inițială. În Chaetopterus variopedatus , un singur segment poate construi părțile lipsă ale corpului atât în ​​față, cât și în spate, astfel încât animalul să fie complet restaurat. În schimb, Sabella nu restaurează niciodată mai mult de trei segmente; dacă se pierd mai mult de trei segmente anterioare, atunci segmentele din partea posterioară sunt modificate în segmente ale părții toracice anterioare. Coroana tentaculelor are o regenerare deosebit de rapidă, care este esențială la colectarea alimentelor. Această parte a corpului devine adesea prada peștilor. [2]

La râme , regenerarea este probabil controlată de neurosecreția ganglionilor anteriori. Astfel, capătul anterior al corpului poate fi reconstruit doar dacă se păstrează unul dintre acești ganglioni. Partea din spate a corpului este restaurată complet, dar cel mai adesea numărul de noi segmente nu se potrivește cu originalul. Animalele care se recuperează devin imobile; alunițele profită de acest comportament: mușcă segmentele frontale și stochează râme imobili în depozitele lor situate în găuri. [2]

Capacitatea ridicată a corpului de anelide pentru regenerarea reparatorie este folosită în multe cazuri în timpul reproducerii asexuate. Autotomia caudală și regenerarea ulterioară sunt una dintre etapele ciclului de viață al râmelor. Împărțirea în părți mai mult sau mai puțin mari ale corpului (fragmentare) urmată de regenerare (arhitomie) este considerată un mod excepțional de reproducere și se găsește, de exemplu, la oligochetul Enchytraeus fragmentosus . Metoda de divizare, când un segment poate fi separat și din acesta se formează un nou individ, se găsește printre polihete, de exemplu, în Dodecaceria caulleryi . Paratomia este, de asemenea, comună: în acest caz, de regulă, în spatele corpului se formează lanțuri de diferite lungimi, constând din animale (stoloni, zooizi), din care se formează în continuare indivizi complet diferențiați. Acest mod de reproducere poate fi văzut, de exemplu, la Ctenodrilidae , Aeolosomatidae , Naididae . Astfel de animale formate devin purtători de celule germinale, de exemplu, Syllidae; și de aceea indivizii care se reproduc asexuat și sexual la aceste specii sunt în mod necesar înrudiți. [2]

Sistemul imunitar

Coelomocitele oligohetelor sunt împărțite în cinci tipuri principale: bazofile și neutrofile (amoebocite hialine), granulocite și acidofile (amoebocite granulare) și celule cloragogenice (eleocite). Datele microscopiei electronice ne permit să atribuim bazofilele celulelor asemănătoare limfocitelor de două tipuri: cu mai mult sau mai puțin pseudopodii . Aceste celule prezintă similitudini structurale cu limfocitele imature ale vertebratelor . Neutrofilele seamănă cu macrofagele vertebrate. În vacuolele lor, se observă diferite tipuri de incluziuni, inclusiv celule bacteriene. Granulocitele și acidofilele sunt celule cu un număr mare de incluziuni și vacuole. Eleocitele sunt celule de cele mai diverse dimensiuni. Le lipsesc pseudopodele. Citoplasma este plină de granule. Această clasă de celule îndeplinește funcția de a furniza organismului nutrienți. În anelide, procesul de fagocitoză , încapsulare, recunoaștere a străinilor, respingere a transplantului și transfer adaptiv este asigurat în principal de amebocite de tip hialin: amebocite asemănătoare limfocitelor de primul și al doilea tip (bazofile), precum și neutrofile, caracterizate prin capacitatea de a fagocitoza activ. Celulele granulare joacă un rol nesemnificativ în procesul de fagocitoză. Eleocitele nu fagocită deloc. Formarea unei capsule ca reacție a corpului la particule străine mari, cum ar fi, de exemplu, paraziți multicelulari, este realizată de neutrofile, celule acidofile și eleocite. Participarea acestora din urmă poate fi explicată prin funcția lor trofică, dar nu prin activitatea lor imunologică. Când alo- și xenogrefele sunt respinse, în reacție intră în principal amebocite asemănătoare limfocitelor și neutrofilele macrofage. [5]

Studiul compoziției celulare a hemolimfei anelidelor a condus la o concluzie importantă. La aceste animale, pentru prima dată, se observă divergența celulelor cu potențe imunologice în două tipuri independente: macrofage (neutrofile), care oferă protecție nespecifică și amoebocite asemănătoare limfocitelor, participanți la forme specifice de răspuns. [5]

Ecologie

Ei trăiesc în corpuri de apă sărată și dulce și pe uscat. Exista specii - ectoparaziti si mutualisti . Unele anelide sunt suge de sânge, există prădători activi și pasivi, scavengers și filtratori. Cu toate acestea, anelidele, care procesează solul, sunt de cea mai mare importanță ecologică; acestea includ multe oligohete și chiar lipitori . Solul, care trece prin intestinele viermilor cu peri joase, devine mai afânat și conține mai multă umiditate necesară plantelor, iar materia organică este rapid transformată într-o formă accesibilă acestora. În sol pot trăi între 50 și 500 de viermi pe m².

Deosebit de diverse sunt formele marine care se găsesc la diferite adâncimi până la limită (până la 10–11 km) și la toate latitudinile Oceanului Mondial . Ele joacă un rol semnificativ în biocenozele marine și au o densitate mare a așezărilor (până la 500-600 mii pe 1 m² de suprafață de fund). Polihetele marine îngropate, care pot reprezenta până la o treime din toate speciile de coastă, promovează dezvoltarea ecosistemului, permițând apei și oxigenului să pătrundă în sol. Inelele marine ocupă o poziție importantă în lanțurile trofice ale ecosistemelor marine. [6] [7]

Sistematică și filogenie

În mod tradițional, anelidele sunt aduse împreună cu artropodele. Caracteristicile comune pentru ei pot fi considerate prezența segmentării postlarvare a corpului, caracteristicile structurale asociate ale sistemului nervos (prezența ganglionului supraesofagian - creier, inelul nervos perifaringian și lanțul nervos abdominal ). Dintre toate anelidele, în anumite privințe, polihetele sunt cele mai asemănătoare cu artropodele . Ca și artropodele, aceștia au dezvoltat apendice laterale ale corpului, parapodii , care sunt considerați precursorii picioarelor artropodelor, iar căptușeala musculară a vasului dorsal joacă un rol major în circulația sângelui . Prezența unei cuticule nu poate fi considerată o caracteristică unică pentru anelide și artropode, deoarece epiteliul cuticular este destul de răspândit în diferite grupuri de nevertebrate . În plus, cuticula anelidelor este în cea mai mare parte lipsită de chitină de artropode . Anelidele, ca și alte grupuri de viermi, au o cuticulă care conține chitină doar în zone mici ale corpului: pe „fălci” din faringe și pe setae.

În același timp, în funcție de tipul de zdrobire , de dezvoltare și de structura larvelor ( trochofor ), anelidele sunt apropiate de alte animale trochofore, cum ar fi moluștele și sipunculidele .

O serie de cercetători consideră că asemănarea cu artropodele în ceea ce privește caracteristicile precum segmentarea, structura sistemului nervos și cuticula este rezultatul evoluției convergente (paralele).

În conformitate cu datele moderne despre originea simetricelor bilaterale ( Bilateria ), pare foarte probabil ca metamerismul și prezența unui celom (care la artropode se formează în embriogeneză) să fie trăsăturile inițiale pentru acest grup de animale, pierdute ulterior de reprezentanți. de multe tipuri [8] .

În conformitate cu cele mai recente date moleculare, cele mai apropiate grupuri surori de anelide sunt nemertinele , brahiopodele și foronidele , un grup mai îndepărtat înrudit este moluștele , și mai îndepărtate sunt viermii plati , iar cel mai puțin înrudit dintre toți protostomii  este o cladă care combină cefalopode , viermi rotunzi . și artropode (în sens larg) [9] [10] . Astfel, aceste date au susținut conceptul de Lophotrochozoa și Ecdysozoa .

De la 7.000 la 16.500 de specii sunt clasificate ca anelide, împărțite în diferite clasificări într-un număr diferit de clase. Clasificarea tradițională presupune împărțirea în 3 clase: viermi poliheți , viermi cu peri mici și lipitori . Echiurs , Mysostomids și Pogonophora sunt , de asemenea , considerate ca clase de anelide . Deci, V. N. Beklemishev (1964) a propus să împartă anelidele în superclase Bespoyaskovye (clasele viermi Polychaete și Ehiura) și Poyaskovye (clasele viermi Olichaete și Lipitori). Pe lângă aceste clase, membrii tipului Sipunculid sunt uneori incluși în anelide .

Alte sisteme de tip au fost, de asemenea, propuse de diverși autori, de exemplu, împărțirea în clase:

În alte sisteme, s-a propus, de asemenea, să se evidențieze „oligohetele aberante” ca clase separate, de exemplu, Aelosomatidae [11] și Potamodrilidae, Lobatocerebrids etc. În același timp, arhianelidele (cel puțin majoritatea dintre ele), aparent, sunt simplificate secundar datorită dimensiunilor Polihetelor mici, Branchiobdellida sunt clasificate ca oligochete, iar Acanthobdellida ca lipitori (vezi, de exemplu, [2] ).

Conform datelor studiilor moleculare din ultimul deceniu, niciunul dintre aceste sisteme nu este satisfăcător ( [9] [12] și altele). În conformitate cu aceste date, toate „clasele” menționate mai sus (inclusiv Pogonophores, Echiurs și Sipunculids) sunt cel mai probabil cele mai apropiate rude ale grupurilor individuale de polihete. Astfel, „ Polychaeta ” este un taxon parafiletic , iar sistemul de tip trebuie revizuit radical.

Clasificare alternativă

Conform Registrului mondial al speciilor marine , din martie 2020, următorii taxoni moderni, până la rangul de ordine inclusiv, aparțin tipului [13] :

Conform datelor genetice moleculare ale omului de știință german Torsten Struck (2011), polihetele sunt un grup polifiletic și trebuie distribuit între Errantia și Sedentaria, cel din urmă grup incluzând Clitellata. Misostomidele, sipunculidele și o serie de grupuri „polichete” sunt considerate a fi derivate bazal [15] .

Origine și evoluție

Există mai multe teorii despre originea anelidelor; sunt crescuți în general din viermi plati inferiori . O serie de caracteristici în organizarea inelelor mărturisesc relația lor cu viermii inferiori. Deci, larvele inelarului - trochofore - au o cavitate corporală primară, protonefridie, un sistem nervos ortogonal, iar în stadiile incipiente - un intestin orb. Cu toate acestea, după cum sa menționat deja, în conformitate cu datele moderne despre originea simetricului bilateral ( Bilateria ), pare foarte probabil ca metamerismul și prezența unui celom să fie caracteristicile inițiale pentru acest grup de animale, pierdute ulterior de reprezentanții multor tipuri. [8] . Dacă această teorie ar fi corectă, strămoșii comuni ai anelidelor și viermilor plati ar fi trebuit să semene mai degrabă cu primii decât cu cei din urmă.

În lumina datelor moleculare, polihetele sunt considerate a fi grupul central de anelide , din care, în legătură cu trecerea la un stil de viață de apă dulce și terestru, au apărut viermii cu peri mici , care au dat naștere lipitorilor .

Fosilele de anelide sunt puține, dar sunt cunoscute mai multe forme din Cambrianul mijlociu . Fosila de spriggin vendian a fost atribuită anterior anelidelor , dar asemănarea s-a dovedit a fi pur superficială. Fosilele cambriene includ Canadia , găsite la Burges Shale . Canadia și alți viermi cambrieni nu aveau fălci, dar unii poliheți au dezvoltat mai târziu un aparat maxilar chitinos , ale cărui rămășițe fosile sunt cunoscute sub numele de scolecodonti . Arata ca niste placi curbate zimtate negre, cu dimensiuni cuprinse intre 0,3 si 3 mm. Cel mai adesea, scolecodontii se găsesc în depozitele ordoviciane și devoniene , deși sunt cunoscuți chiar și din depozitele post-permiene . Există puține rămășițe fosilizate ale viermilor înșiși. O excepție magnifică, de exemplu, este amprenta recent găsită a unui reprezentant al Machaeridia paleozoică , care a permis ca întreg acest grup să fie plasat în ordinele polihetelor moderne [16] .

Deoarece anelidele sunt animale non- scheletice , resturile lor fosile sunt extrem de rare [17] . Viermii poliheți se găsesc cel mai adesea sub formă de fălci, pe care unele specii le posedau, și tuburi mineralizate care serveau drept schelet [18] . Unii reprezentanți ai biotei Ediacaran , precum Dickinsonia , sunt uneori clasificați ca poliheți, deși asemănarea nu este prea pronunțată pentru a fi definitivă [19] . Cloudina , aproximativ 549–542 Ma, aparținând faunei scheletice Ediacaran , este, de asemenea, clasificată de unii cercetători drept anelidă, în timp ce alții o clasifică drept celenterate [20] [21] . Până în 2008, cele mai vechi descoperiri care pot fi atribuite în mod fiabil polihetelor, Canadia și Burgessochaeta , ambele din sistul canadian Burgess , aveau o vârstă de 505 Ma și datau la începutul Cambrianului [22] . Myoscolex , găsit în Australia, puțin mai vechi decât șistul Burgess, este, de asemenea, considerat a fi annelida. Cu toate acestea, îi lipsesc unele trăsături tipice ale anelidelor și are unele trăsături care sunt caracteristice altor tipuri de animale [22] . În 2008, S. Morris și J. Peel (John Peel) au raportat rămășițele Phragmochaeta din Sirius Passet (nordul Groenlandei) vechi de aproximativ 518 Ma și le-au considerat a fi cele mai vechi rămășițe de anelide [19] . A fost mult dezbătut dacă Wiwaxia din șistul Burgess este o moluște sau o anelidă [22] . Divizarea polihetelor în grupuri taxonomice mai mici a avut loc în Ordovicianul timpuriu, în jurul anilor 488–474 Ma. Cele mai timpurii fălci de anelide au fost găsite doar în depozitele ordoviciene, astfel încât cel mai recent strămoș comun pentru toate anelidele existente în prezent nu ar fi putut apărea mai devreme de această dată [23] . Până la sfârșitul Carboniferului, cu aproximativ 300 de milioane de ani în urmă, toate grupurile de polihete care se mișcă liber existau deja [22] . S-au găsit țevi mineralizate, asemănătoare cu cele ale polihetelor sesile moderne [24] , totuși, primele țevi legate fiabil de polihete datează din perioada jurasică, adică nu au mai mult de 200 de milioane de ani [22] .

Cele mai timpurii fosile, aparținând cu siguranță viermilor cu peri mici , aparțin perioadei terțiare (nu mai mult de 65 de milioane de ani). Se presupune că evoluția lor este asociată cu apariția plantelor cu flori în Cretacicul timpuriu (130–90 Ma) [25] . Descoperirile sub formă de vizuini parțial umplute cu granule fecale pot servi ca dovadă că râmele au existat deja în Triasicul timpuriu (251–245 Ma) [25] [26] . Rămășițele fosilizate de organisme înrudite cu Ordovician (472–461 Ma) sunt clasificate provizoriu ca oligohete, dar validitatea acestei clasificări este contestată de unii cercetători [25] [27] .

Utilizare

Anelidele servesc oamenilor ca hrană ( segmente de palolo cu produse de reproducere) și momeală (peskozhil etc.). Oamenii de știință monitorizează inelele pentru a monitoriza calitatea apei mari și proaspete. Deoarece medicii au folosit activ lipitori pentru curățare de sânge în ultimele câteva secole , unele dintre speciile lor sunt pe cale de dispariție. Fălcile de nereide , care reprezintă o combinație excepțională de ușurință și rezistență, sunt subiectul de interes pentru ingineri. [3]

Note

  1. ↑ 1 2 3 4 Yazykova I. M. Zoologia nevertebratelor. Curs de curs. — 2011.
  2. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 Zoologia nevertebratelor în două volume. Volumul 1: de la protozoare la moluște și artropode. Ed. W. Westhuise şi R. Rieger. M.: Publicații științifice T-vo KMK, 2008.
  3. ↑ 1 2 Anelida   // Wikipedia . — 13.08.2022.
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 E. E. Ruppert, R. S. Fox, R. D. Barnes. Zoologia nevertebratelor.
  5. ↑ 1 2 V. G. Galaktionov. Imunologie evolutivă. — 2005.
  6. ↑ Tulkki P. Efectul poluării asupra bentosului Göthenberg // Helgoländer wiss. Meeresunters. - 1968. - 17, 1 - 4. - P. 209-215.
  7. ↑ López Gappa JJ, Tablado A., Magaldi NH Influența poluării prin canalizare asupra unei comunități intertidale stâncoase dominată de mitilidul Brachydontes rodriguezi // Mar. ecol. Prog. Ser. - 1990. - 63. - P. 163-175.
  8. ↑ 1 2 http://soil.ss.msu.ru/~invert/main_rus/science/library/bilateria.pdf  (link inaccesibil)
  9. ↑ 1 2 Casey W. Dunn și colab. Eșantionarea filogenomică amplă îmbunătățește rezoluția arborelui vieții animale // Natură. 2008. V. 452, p. 745-750.
  10. ↑ Elemente - știri științifice: Date noi au făcut posibilă clarificarea genealogiei regnului animal . Preluat la 19 august 2009. Arhivat din original la 3 mai 2013.
  11. ↑ Barnes R. și colaboratorii Nevertebrate: O nouă abordare generalizată. — M.: Mir, 1992.
  12. ↑ BioMed Central | text integral | Filogenia anelidelor și statutul Sipuncula și Echiura . Data accesului: 19 august 2009. Arhivat din original la 26 februarie 2008.
  13. ↑ Tastați Annelida  (engleză) în Registrul mondial al speciilor marine ( Registrul mondial al speciilor marine ). (Accesat: 26 aprilie 2020) .
  14. ↑ Dicţionar enciclopedic biologic  / Cap. ed. M. S. Gilyarov ; Redacție: A. A. Baev , G. G. Vinberg , G. A. Zavarzin și alții - M .  : Sov. Enciclopedia , 1986. - S. 473. - 831 p. — 100.000 de exemplare.
  15. ↑ Filogenomica . annelida.de. Consultat la 25 februarie 2018. Arhivat din original pe 26 februarie 2018.
  16. ↑ Vinther, J., P. Van Roy și DEG Briggs. Macheridienii sunt anelide blindate paleozoice // Nature 451, 185-188.
  17. ↑ Rouse, G. The Annelida și rudele lor apropiate // Invertebrate Zoology  (neopr.) / Anderson, DT. - Oxford University Press , 1998. - P. 202. - ISBN 0-19-551368-1 .
  18. ↑ Briggs, DEG; Kear, AJ Degradarea și conservarea polihetelor; pragurile tafonomice la  organismele cu corp moale //  Paleobiologie : jurnal. — Societatea Paleontologică, 1993. - Vol. 19 , nr. 1 . - P. 107-135 .
  19. ↑ 1 2 Conway Morris, S.; Pjeel, JS Cele mai timpurii anelide: polihetele Cambrianului inferior din Sirius Passet Lagerstätte, Peary Land, nordul Groenlandei  // Acta Palaeontologica Polonica  : journal  . - Academia Poloneză de Științe , 2008. - Vol. 53 , nr. 1 . - P. 137-148 . - doi : 10.4202/app.2008.0110 .
  20. ^ Miller, AJ A Revised Morfology of Cloudina with Ecological and Phylogenetic Implications (2004). Consultat la 12 aprilie 2009. Arhivat din original pe 27 martie 2009.
  21. ↑ Vinn, O .; Zatoń, M. Inconsistențe în afinitățile anelide propuse ale organismului biomineralizat timpuriu Cloudina (Ediacaran): dovezi structurale și ontogenetice  (engleză)  // Carnets de Géologie : journal. - 2012. - Nr. CG2012_A03 . - P. 39-47 . - doi : 10.4267/2042/46095 .
  22. ↑ 1 2 3 4 5 Dzik, J. Anatomy and relationships of the Early Cambrian worm Myoscolex  //  Zoologica Scripta: journal. - 2004. - Vol. 33 , nr. 1 . - P. 57-69 . - doi : 10.1111/j.1463-6409.2004.00136.x .
  23. ↑ Budd, G.E.; Jensen, S. O reevaluare critică a înregistrării fosile a phyla bilaterian  (engleză)  // Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society: journal. - 2000. - Mai ( vol. 75 , nr. 2 ). - P. 253-295 . - doi : 10.1111/j.1469-185X.1999.tb00046.x . — PMID 10881389 .
  24. ↑ Vinn, O.; Mutvei, H. Calcareous tubeworms of the Fanerozoic (nespecificated  )  // Estonian Journal of Earth Sciences. - 2009. - T. 58 , nr. 4 . - S. 286-296 . - doi : 10.3176/earth.2009.4.07 .
  25. ↑ 1 2 3 Humphreys, GS Evoluția nevertebratelor terestre de vizuină // Advances in Regolith  (neopr.) / Roach, IC. - CRC LEME, 2003. - S. 211-215. - ISBN 0-7315-5221-0 .
  26. ↑ Retallack, GJ Palaeosols in the Upper Narrabeen Group of New South Wales ca dovadă a paleomediilor din Triasic timpuriu fără analogi moderni exacti  //  Australian Journal of Earth Sciences : jurnal. - 1997. - Vol. 44 , nr. 2 . - P. 185-201 . - doi : 10.1080/08120099708728303 .  (link indisponibil)
  27. ↑ Conway Morris, S.; Pickerill, R.K.; Harland, TL O posibilă anelidă din calcarul Trenton (Ordovician) din Quebec, cu o revizuire a oligohetelor fosile și a altor viermi inelati  //  Canadian Journal of Earth Sciences : jurnal. - 1982. - Vol. 19 , nr. 11 . - P. 2150-2157 . - doi : 10.1139/e82-189 .

Eroare la nota de subsol ? : Eticheta <ref>numită „westheide” definită în <references>nu este utilizată în textul precedent.

Eroare la nota de subsol ? : Eticheta <ref>numită „lovit” definită în <references>nu este utilizată în textul precedent.

Literatură

Link -uri

  Accesați articolul Wikidata  Dicționare și enciclopedii
Taxonomie
 Protostomi (Protostomie)
Spirală
Gnathifera
Tentaculat
Naparlirea
Panarthropoda