Spirală
Spiral [1] ( lat. Spiralia ) este o cladă de protostome , inclusiv moluște , anelide , brahiopode și rudele lor apropiate. Propus în 1995 de Kenneth Halanich , care se baza pe date moleculare [2] . Denumirea se datorează faptului că acest grup se caracterizează prin fragmentare în spirală (cu toate acestea, în unele grupuri se pierde pentru a doua oară) [3] . Dovezile moleculare, cum ar fi evoluția subunităților mici de ARNr , demonstrează monofilia tipurilor din cadrul cladei [4] .
Clasificare
Spiralele au fost considerate inițial în domeniul de aplicare al cladei Lophotrochozoa , astfel încât taxonii Spiralia și Lophotrochozoa au fost sinonime [5] . Alte studii genetice moleculare i-au forțat pe oamenii de știință să includă în cladele atribuite anterior grupului Platyzoa , iar taxonomiștii au izolat aceste concepte, făcând din Lophotrochozoa un taxon spiral subordonat [6] .
Marea majoritate a taxonomiștilor împart cladele spiralate în două clade subordonate [6] [7] :
- Gnathifera (gnathifera), care includ rotifere , acanthocephalans (aceste două tipuri de cladiști sunt combinate în taxonul Syndermata ), gnathostomulids și Micrognathozoa , precum și unii taxonomiști includ shooters de mare aici . Caracteristicile comune ale grupului sunt dimensiunea mică (cel mai adesea mai puțin de un milimetru), mișcarea ciliară primitivă pentru animale (cu excepția săgeților de mare), lipsa unui sistem circulator, un sistem excretor simplificat de tip protonefridian, dezvoltarea directă (fără o larvă). ) și un aparat maxilar complex cu structuri solide aduse în mișcare cu mușchii proprii (de unde și denumirea - Gnathifera, care înseamnă „fălci care poartă”) [8] .
- Lophotrochozoa , care include toate celelalte tipuri [8] .
Clasificarea Lophotrochozoa nu a fost încă stabilită, fiecare nou studiu filogenetic face ajustări la structura cladei. În mod tradițional, în ea se disting două grupuri: Trochozoa și Lophophorata , dar doar a doua dintre ele este confirmată de numeroase studii genetice moleculare [6] [7] .
- Tentacule (Lophophorata), care sunt combinate prin prezența unui organ lophofor ( lophophore ) - un mănunchi de tentacule ciliare aranjate în cerc, în formă de potcoavă sau în spirală, ale căror mișcări creează un aflux constant de apă, furnizând particule de hrană la gură. Include tipuri de briozoare , foronide și brahiopode , unii taxonomiști includ intrapulberi în ea [ 9 ] .
Restul taxonomiștilor Lophotrochozoa se pot combina în următorii taxoni supratip: Parenchymia , Platyzoa , Polyzoa , Rouphozoa , Tetraneuralia , Vermizoa , în timp ce unii dintre ei sunt respinși în studiile ulterioare.
Unele prevederi ale clasificării spiralate au fost susținute în mod repetat de studii filogenetice:
- Tipurile spiralate includ orthonectids și dicyemids , animale simplificate secundar plasate anterior în grupul mezozoic . În ciuda similitudinii exterioare, nu sunt grupuri surori, deoarece provin din diferite ramuri ale spiralei.
- Intrapulberile sunt probabil cele mai apropiate rude ale cicloforilor .
- Următoarele grupuri de animale aparțin anelidelor sau sunt taxoni surori ai acestora: ortonectide , sipunculide , echiuride și alte probleme : misostomide , Diurodrilus și Lobatocerebrum .
Filogenie
Spiralele sunt un grup extrem de divers, iar legăturile de familie dintre tipurile individuale nu au fost încă pe deplin elucidate. Arborele filogenetic de Lophotrochozoa conform Dunn et al. 2008 arată astfel:
Taxoni subordonați învechiți
- Trohozoarele (trohozoarele) au o larvă trochoforă , caracterizată prin prezența unor centuri de celule ciliate (acestea sunt adesea numite trohi în literatura zoologică, de unde și numele întregului subgrup). Inițial, au inclus artropode [9] , dar ulterior s-a dovedit că acest tip aparține unei alte ramuri a Bilateria . Include phyla de nemerteans , moluște , sipunculide și anelide [9] . Cercetările din anii 2010 au arătat că moluștele și anelidele aparțin diferitelor ramuri ale Lophotrochozoa [7] .
- Platyzoa , care consta din taxoni Gnathifera , viermi plati și viermi ventriculari , au fost tratați anterior ca o soră sau un grup subordonat al viermilor elicoidal. Tezaurele incluse în el sunt acum așezate pe diferite ramuri ale spiralei [7] .
- Polyzoa = ( Briozoare + [ Intrapulbere + Ciclofori ]) nu este un taxon monofiletic, deoarece briozoarele aparțin grupului de tentacule [7] .
- Brahiozoa = Brahiopode + Phoronids au fost recunoscute ca taxoni parafiletici în studii ulterioare, deoarece foronidele sunt mai aproape de briozoare decât de brahiopode [7] .
Note
- ↑ Dondua, 2004 , p. [II, Cuprins].
- ↑ Halanych KM, Bacheller JD, Aguinaldo AMA, Liva SM, Hillis DM, Lake JA (1995). Dovezi din ADN-ul ribozomal 18S că lophophorates sunt animale protostome . Science 267 : 1641-1643. doi : 10.1126/science.7886451 .
- ↑ Dondua, 2004 , p. 135-136.
- ↑ Philippe, Hervé, Nicolas Lartillot1 și Henner Brinkmann. (2005) Analizele multigene ale animalelor bilateriene coroborează monofilia Ecdysozoa, Lophotrochozoa și Protostomia. Molecular Biology and Evolution 22 (5): 1246-1253. doi : 10.1093/molbev/msi111 .
- ↑ Giribet G. 2008. Assembling the lophotrochozoan (spiralian) tree of life . Philos. Trans. R. Soc. Lond. B, biol. sci. 363 (1496): 1513-1522. doi : 10.1098/rstb.2007.2241 .
- ↑ 1 2 3 Struck TH, Wey-Fabrizius AR, Golombek A., Hering L., Weigert A., Bleidorn C., Klebow S., Iakovenko N., Hausdorf B., Petersen M., Kück P., Herlyn H. ., Hankeln T. Parafilia platyzoan bazată pe date filogenomice susține o ascendență noncelomatică a Spiralia // Biologie moleculară și evoluție. - 2014. - Vol. 31 , nr. 7 . - P. 1833-1849 . - doi : 10.1093/molbev/msu143 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 Marlétaz F., Peijnenburg KT, Goto T., Satoh N. și Rokhsar DS O nouă filogenie în spirală plasează enigmatica săgeată Worms printre Gnathiferans // Current Biology. - 2019. - Vol. 29 , nr. 2 . - P. 312-318 .
- ↑ 1 2 Săgețile marine s-au dovedit a fi rude ale rotiferelor • Serghei Yastrebov • Știri științifice despre „Elemente” • Sistematică, Evoluție . Preluat la 12 aprilie 2019. Arhivat din original la 13 august 2019. (nedefinit)
- ↑ 1 2 3 Introducere în Lophotrochozoa . Preluat la 28 ianuarie 2010. Arhivat din original la 18 mai 2020. (nedefinit)
Literatură
- Dondua A.K. Biologia dezvoltării: în 2 volume - ed. I. - Sankt Petersburg. , 2004. - T. I: Elemente de embriologie comparată. — 244 p.
- Bleidorn C. 2008. Relații și paraziți Lophotrochozoan. Un instantaneu. Parazitul 15 : 329-332.
- Helmkampf M., Bruchhaus I., Hausdorf B. 2008. Analiza multigenă a relațiilor filogenetice de lophophorate și chaetognath. Filogenetică moleculară și evoluție 46 : 206-214.
- Laumer Christopher E., Nicolas Bekkouche, Alexandra Kerbl, Freya Goetz, Ricardo C. Neves, Martin V. Sørensen, Reinhardt M. Kristensen, Andreas Hejnol, Casey W. Dunn, Gonzalo Giribet, Katrine Worsaae. (2015). Filogenia spirală informează evoluția liniilor microscopice . Current Biology 25 : 1-7. doi : 10.1016/j.cub.2015.06.068 .
- Passamaneck Y., Halanych KM 2006. Filogeneza lophotrochozoan evaluată cu date LSU și SSU: dovezi de polifilie lophoforat. Filogenetica moleculara si evolutie 40 : 20-28.
- Podsiadlowski R. 2009. Filogenia și variația ordinii genelor mitocondriale în Lophotrochozoa în lumina noilor date mitogenomice de la Nemertea . BMC Genomics 10 : 364. doi : 10.1186/1471-2164-10-364 .
Link -uri