Evoluția fotosintezei este înțeleasă ca traseul istoric al originii și dezvoltării ulterioare a fotosintezei sau formarea și modificarea consecventă în procesul de transformare a energiei solare în energie chimică pentru sinteza zaharurilor din dioxid de carbon , cu eliberarea de oxigen ca produs secundar.
În cursul dezvoltării vieții pe pământ, primele organisme fotosintetice au apărut destul de devreme și au folosit agenți reducători puternici, precum hidrogenul sau hidrogenul sulfurat , ca surse de electroni [1] , așa că inițial toată fotosinteza a fost anoxigenă . În cursul evoluției, au apărut multe căi de fixare a dioxidului de carbon (reprezentate acum doar în bacterii), inclusiv cele trei căi metabolice cele mai comune în epoca noastră: fotosinteza C 3 , fotosinteza C 4 și fotosinteza CAM . Dintre acestea trei , fotosinteza C3 este cea mai veche și cea mai răspândită formă.
Capacitatea de a folosi apa ca sursă de electroni pentru fotosinteză pare să fi apărut odată la un strămoș comun al cianobacteriilor moderne [2] . Înregistrările geologice indică faptul că acest eveniment a avut loc în primele etape ale istoriei Pământului, cu cel puțin 2450-2320 de milioane de ani în urmă și, după cum cred unii cercetători, poate chiar mult mai devreme [3] [4] . Studiile geobiologice ale rocilor sedimentare arheene (>2500 Ma) indică faptul că viața a existat 3500 Ma, dar întrebarea când a început fotosinteza oxigenată rămâne fără răspuns. Primele fosile despre care se crede că au imprimat organisme fotosintetice filamentoase au fost datate la 3,4 Ga [5] [6] . O fereastră paleontologică clară a evoluției cianobacteriilor datează de la aproximativ 2.000 Ma pentru o biotă diversă de alge albastre-verzi. Cianobacteriile au rămas principalii producători primari pe parcursul întregului eon proterozoic (2500-543 Ma), care a fost parțial facilitat de capacitatea lor de a fixa azotul. La sfârșitul Proterozoicului, algele verzi s-au alăturat cianobacteriilor , care au devenit rapid principalii producători de pe platformele continentale , dar numai din Mezozoic (251-265 Ma), cu o creștere a abundenței și diversității dinoflagelatelor , cocolitoforidelor și diatomeelor, i-a venit în mintea modernă producția primară din apele de pe platforma marine. Cianobacteriile sunt încă extrem de importante pentru ecosistemele marine ca producători primari ai oceanului, fixatori de azot atmosferic și, într-o formă alterată, ca plastide de alge marine [7] .
Primele organisme fotosintetice, bacteriile cu sulf verde și violet și bacteriile fără sulf verzi și violet , au efectuat fotosinteza anoxigenă folosind diverse molecule organice și anorganice ca donatori de electroni . Bacteriile verzi și violete cu sulf folosesc hidrogen , sulf sau hidrogen sulfurat , în timp ce bacteriile verzi fără sulf folosesc H 2 S, H 2 , zaharuri , aminoacizi și acizi organici ca donatori de electroni. Bacteriile violet fără sulf folosesc H 2 S, sulf sau o varietate de substanțe organice.
Principala sursă de oxigen din atmosferă este fotosinteza oxigenată; apariția sa a dus la dispariția majorității faunei anaerobe a Pământului antic, un eveniment cunoscut sub numele de catastrofa oxigenului . Dovezile geologice sugerează că fotosinteza oxigenului a atins o intensitate semnificativă în timpul erei paleoproterozoice cu aproximativ 2 miliarde de ani în urmă.
Cel puțin mai multe grupuri de animale au format relații simbiotice cu algele fotosintetice. Acestea includ corali , bureți și anemone de mare . Se crede că acest lucru se datorează planului simplu al structurii și suprafeței mari a acestor animale în comparație cu volumul lor [8] . În plus, mai multe moluște marine , Elysia viridis și Elysia chlorotica , intră în relații simbiotice cu cloroplastele, pe care le captează din algele pe care le mănâncă și le depozitează în corpul lor. Acest lucru le permite să supraviețuiască numai prin fotosinteză timp de câteva luni [9] [10] . Unele dintre genele de alge necesare pentru fotosinteză au ajuns chiar și în nucleul celular al acestor melci [11] .
Se crede că cloroplastele au apărut tocmai ca urmare a unei astfel de simbioze. Ei au multe asemănări cu bacteriile fotosintetice , inclusiv un cromozom circular , ribozomi de tip procariotic și proteine similare din centrul de reacție fotosintetică [12] [13] . Teoria endosimbiotică postulează că cloroplastele s-au format din endocitoza bacteriilor fotosintetice de către eucariotele antice , rezultând primele celule vegetale . Ca și mitocondriile , cloroplastele au propriul lor ADN, independent de ADN-ul nuclear al celulelor gazdă. Genele ADN-ului cloroplastului seamănă cu cele ale cianobacteriilor [14] . Se crede că ADN-ul din cloroplaste codifică în primul rând proteinele redox , cum ar fi centrele de reacție ale fotosistemelor. Această ipoteză se numește ipoteza CoPP sau co -localizare necesară pentru reglarea P edox R.
În 2010, oamenii de știință de la Universitatea din Tel Aviv au descoperit că Hornetul oriental ( Vespa orientalis ) transformă lumina soarelui în energie electrică folosind pigmentul xantopterină . Aceasta este prima dovadă științifică că un reprezentant al regnului animal este capabil de fotosinteză independentă [15] .
Fotosinteza nu este doar reacția apei și a CO2 pentru a forma zahăr și oxigen. Reacția generală a fotosintezei urmează o cale chimică complexă care implică o serie de enzime și coenzime. Enzima Rubisco este responsabilă pentru fixarea CO 2 - adică îl atașează la o moleculă de carbon pentru a forma un zahăr cu trei atomi de carbon care poate fi folosit de plantă. Cu toate acestea, se știe că această enzimă este ineficientă și interacționează nespecific cu O2 . Produsele acestei reacții secundare sunt eliminate într-un proces cunoscut sub numele de fotorespirație . Acesta este un proces consumatoare de energie, deoarece planta trebuie să cheltuiască energie pentru a transforma produșii reacției O 2 și moleculele acceptoare de CO 2 înapoi într-o formă care poate reacționa cu CO 2 .
Fotosinteza C4 este o achiziție evolutivă relativ recentă și valoroasă la plante. Este un set complex de modificări adaptive în fiziologie și expresie genică [16] . Aproximativ 7600 de specii de plante folosesc calea C4 pentru fixarea carbonului, ceea ce reprezintă aproximativ 3% din toate speciile de plante terestre. Toate aceste 7.600 de specii sunt angiosperme .
În cursul evoluției, plantele C 4 au dobândit un mecanism de concentrare a carbonului. Funcționează prin creșterea concentrației de CO 2 lângă Rubisco, contribuind astfel la stimularea fotosintezei și la suprimarea fotorespirației. Procesul de concentrare a CO2 este consumator de energie, dar în anumite condiții – temperatură ridicată (>25°C) și concentrație scăzută de CO2 sau concentrație mare de oxigen – se plătește în termeni de pierdere redusă de zahăr prin fotorespirație.
Un alt mecanism de concentrare a carbonului este fotosinteza CAM, care a evoluat la unele plante ca o adaptare la condițiile aride [17] [18] . Cel mai important avantaj al fotosintezei CAM este capacitatea de a menține majoritatea stomatelor frunzelor închise în timpul zilei. Acest lucru reduce pierderile de apă din cauza transpirației. Stomatele se deschid noaptea pentru a colecta CO2 , care este stocat în vacuole ca malat de acid organic cu patru atomi de carbon și apoi folosit în fotosinteză în timpul zilei. CO 2 precolectat este concentrat în jurul enzimei Rubisco , ceea ce duce la o creștere a eficienței fotosintezei.
Fotosinteza CAM a apărut în mod repetat în diferite grupuri de plante și s-a dezvoltat pe calea evoluției convergente [19] . Acest tip de fotosinteză a fost înregistrat la 16.000 de specii (aproximativ 7% din toate plantele) aparținând a peste 300 de genuri din 40 de familii , dar se crede că numărul real este mult mai mare [20] . Fotosinteza CAM se găsește în genul Isoetes (rude ale Lycianidae ), ferigi și gimnosperme , dar marea majoritate a plantelor cu fotosinteză CAM sunt angiosperme .
Ambele mecanisme de creștere a concentrației de dioxid de carbon în apropiere de Rubisco s-au dezvoltat independent și au apărut în mod repetat în cursul evoluției. Deci, C4 a apărut de aproximativ 62 de ori în 18 familii diferite de plante . O serie de preadaptări au contribuit la apariția căii C4 și, ca urmare, a apărut adesea în anumite clade: acestea erau cel mai adesea plante care posedau deja calități precum, de exemplu, o căptușeală extinsă a fasciculului conducător [21] . Studiile arată că există mai multe căi posibile pentru dezvoltarea C4 - fotosintezei, care a fost confirmată folosind inferența bayesiană [16] .
C 4 - fotosinteza este cel mai larg reprezentată printre ierburi, iar fotosinteza CAM - în suculente , inclusiv cactusi . Se pare că această caracteristică a apărut în perioada Oligocenului , cu aproximativ 25 până la 32 de milioane de ani în urmă [22] , cu toate acestea, nu a fost semnificativă din punct de vedere ecologic până în Miocen , cu 6–7 milioane de ani în urmă [23] . În mod remarcabil, unele fosile de cărbune prezintă anatomie Kranz, cu învelișul fasciculului intact, ceea ce indică clar prezența metabolismului C4.
Deși C 4 îmbunătățește eficiența Rubisco, concentrația de carbon este consumatoare de energie. Aceasta înseamnă că plantele C 4 au un avantaj față de C 3 doar în anumite condiții: și anume, temperatură ridicată și precipitații scăzute. Plantele C 4 au nevoie de asemenea de niveluri ridicate de lumină solară [24] . Modelele arată că fără incendii, care au îndepărtat umbrirea copacilor și arbuștilor, pur și simplu nu ar exista condiții pentru ca plantele C 4 să crească [25] . Cu toate acestea, incendiile forestiere au loc de aproape 400 de milioane de ani - de ce nu a apărut fotosinteza C 4 în acel moment și apoi brusc a avut loc apariția ei repetată? Carboniferul (~300 de milioane de ani în urmă ) avea niveluri extrem de ridicate de oxigen - aproape suficient pentru a provoca arderea spontană - și niveluri foarte scăzute de CO 2 , dar fără semnătură izotopică C 4 . Adică, acest factor nu a fost cauza apariției bruște a plantelor C 4 în Miocen.
În timpul Miocenului, atmosfera și clima au fost relativ stabile. Cantitatea de CO 2 a crescut treptat de la 14 la 9 milioane de ani în urmăînainte de a se stabiliza la un nivel caracteristic Holocenului [26] . Acest lucru sugerează că nu a jucat un rol cheie în apariția plantelor C4 [22] . Ierburile (grupul în care a avut loc cel mai des fotosinteza C 4 ) există de 60 de milioane de ani sau mai mult, așa că au avut suficient timp pentru a dezvolta calea C 4 [ 27] [28] , care în orice caz este prezentă într-un varietate de grupuri și, prin urmare, au evoluat independent. Există un semnal puternic al schimbărilor climatice în Asia de Sud [22] o creștere a aridității – deci creșterea frecvenței și intensității incendiilor – care ar putea duce la creșterea importanței pajiștilor [29] . Cu toate acestea, acest lucru este greu de reconciliat cu înregistrarea geologică a Americii de Nord. [22] . Este posibil ca semnalul să fie în întregime biologic, cauzat de incendii și ierbivore [30] , care au accelerat evoluția ierbii. Iarba, la rândul său, prin creșterea intemperiilor și creșterea depunerilor de carbon, a redus nivelul atmosferic de CO 2 [30] . În cele din urmă, există dovezi că începutul fotosintezei C 4 de acum 9 până la 7 milioane de ani - acesta este un semnal ambiguu care este valabil doar pentru America de Nord, de unde provin majoritatea mostrelor; există tot mai multe dovezi că pășunile au devenit biomul dominant în America de Sud cu cel puțin 15 milioane de ani mai devreme.