Fotorespiratie

Fotorespirația (calea glicolatului, C 2 -fotosinteză)  - eliberarea stimulată de lumină de dioxid de carbon și absorbția de oxigen în plante în principal cu fotosinteză de tip C 3 . Fotorespirația este, de asemenea, înțeleasă ca o cale biochimică asociată cu regenerarea unei molecule de acid 3-fosfogliceric (C3) din două molecule de acid glicolic (C2) și care stă la baza schimbului de gaze descris mai sus. Prezența mecanismului biochimic al fotorespirației se datorează activității semnificative a oxigenazei RuBisCO , enzima cheie a ciclului Calvin .

Absorbția oxigenului în timpul fotorespirației se datorează activității oxigenazei RuBisCO în cloroplaste și activității oxidazei acidului glicolic în peroxizomi . În plus, oxidarea NADH format în mitocondrii este, de asemenea, asociată cu absorbția de oxigen. Eliberarea de dioxid de carbon (C1) în timpul fotorespirației are loc în mitocondrii și este asociată cu condensarea a două molecule de glicină (C2) cu formarea unei molecule de serină (C3) (lucrare secvențială a două enzime: glicină decarboxilaza și serina hidroximetiltransferaza). ). De asemenea, în reacția de condensare a glicinei în mitocondrii, se eliberează amoniac, care este reutilizat ca urmare a muncii glutamin sintetazei și glutaminoxoglutarat aminotransferazei (calea GS/HOGAT). În timpul fotorespirației , ATP este consumat (energia nu este stocată) sintetizat în timpul fotofosforilării . De asemenea, oxidarea acidului glicolic din peroxizomi în timpul fotorespirației este principala sursă de peroxid de hidrogen toxic în celula fotosintetică a plantei.

Istorie

Prima dovadă a fotorespirației a fost obținută în 1920 de biochimistul german Otto Warburg [1] . În studiul algelor din genul Chlorella s-a demonstrat inhibarea fotosintezei (absorbția dioxidului de carbon) cu o creștere a concentrației de oxigen. Acest efect a fost observat atât la intensități de lumină ridicate, cât și la cele scăzute și a fost numit mai târziu efectul Warburg [2] [3] .

Schimbul de gaze și diferențele față de respirația întunecată

Absorbția totală de oxigen în lumină este determinată de intensitatea a două procese: respirația întunecată și respirația indusă de lumină asociată cu reacțiile fotochimice ale cloroplastelor . Fotorespirația este activată la intensități luminoase ridicate, în timp ce procesele de respirație întunecată la plante sunt suprimate în lumină. Fotorespirația crește odată cu creșterea concentrației de oxigen de la 0 la 100%, iar respirația întunecată este saturată deja la 2% oxigen [4] [5] . Spre deosebire de respirația întunecată, procesul de absorbție a oxigenului în timpul fotorespirației nu este inhibat de otrăvurile respiratorii tipice, cum ar fi azida de sodiu (un inhibitor al citocrom oxidazei mitocondriale ).

Interacțiunea organitelor în timpul fotorespirației

Implementarea reacțiilor de fotorespirație necesită o interacțiune strânsă a trei organite ale celulelor vegetale: cloroplaste , peroxizomi și mitocondrii . A fost identificată una dintre peroxinele integrale PEX10 ale membranei peroxizomului , care asigură interacțiunea și contactul strâns între peroxizom și cloroplast [6] [7] . C 3 HC 4 (Cis 3 -His-Cis 4 ) RING este degetul de zinc al proteinei PEX10, care este fundamental pentru interacțiunea organitelor. O mutație care perturbă funcția acestui domeniu este letală pentru un embrion de plantă în stadiul inimii. Creșterea și dezvoltarea mutanților subletali pentru proteina PEX10 sunt normalizate într-un mediu îmbogățit cu CO2 . Într-o atmosferă normală, pex10s subletale prezintă glioxilat crescut , carotenoide reduse , clorofile a și b și randament cuantic redus al fotosistemului II . Microscopia electronică arată modificări în structura peroxizomilor, precum și disocierea acestora de cloroplaste [7] . În același timp, mutațiile punctuale ale motivului TLGEEY conduc la formarea de peroxizomi filamentoși, dar asocierea lor cu cloroplastele nu este perturbată [8] . Astfel, PEX10 controlează nu numai asocierea peroxizomilor cu cloroplastele, ci și structura acestora.

Specificitatea substratului Rubisco

Ribuloză bisfosfat carboxilază/oxigenază (Rubisco)  este enzima cheie a fotosintezei și catalizează două reacții concurente: carboxilarea și oxigenarea zahărului cu cinci atomi de carbon ribuloză-1,5-bisfosfat (RuBP). Molecula de oxigen (precum și dioxidul de carbon) este atașată la forma de endiol a RuBF asociată cu enzima, care există datorită izomeriei ceto-enolului . Constanta Michaelis (concentrația de semi-saturație) pentru dioxidul de carbon este mult mai mică (9 μM) decât pentru oxigen (535 μM), adică afinitatea enzimei pentru dioxidul de carbon este mult mai mare [9] . Cu toate acestea, viteza reacției oxigenazei este mare, deoarece concentrația de oxigen în atmosferă este de 21%, iar dioxidul de carbon  este de 0,04%. Din aceasta cauza, la plantele C 3 , intensitatea fotorespiratiei poate atinge 50% din intensitatea fotosintezei.

Chimia fotorespirației

Datorită prezenței activității oxigenazei în enzima ribuloză bifosfat carboxilază , care catalizează adăugarea de CO2 la ribuloză -1,5-bifosfat în stadiul inițial al ciclului Calvin , în loc de asimilarea dioxidului de carbon sub influența aceleiași enzime. , fosfatul de ribuloză este oxidat cu descompunerea sa în acid 3-fosfogliceric , care poate intra în ciclu, și pe fosfatul de acid glicolic. Este defosforilat și acidul glicolic este transportat la peroxizomi , unde este oxidat în acid glioxalic și aminat pentru a da glicină . În mitocondrii, serina și dioxidul de carbon sunt formate din două molecule de glicină. Serina poate fi folosită pentru sinteza proteinelor sau transformată în acid 3-fosfogliceric și revenită la ciclul Calvin.

Condiții care stimulează fotorespirația

Este evident că o scădere a concentrației de dioxid de carbon duce la stimularea fotorespirației. După cum sa menționat mai sus, fotorespirația este de asemenea intensificată cu o creștere a concentrației de oxigen. O creștere a temperaturii duce la o scădere a stabilității intermediarului enediol al reacției catalizate de RuBisCO, care favorizează reacția de oxigenare a RuBF. În plus, odată cu creșterea temperaturii, solubilitatea dioxidului de carbon scade ceva mai mult decât solubilitatea oxigenului (deși este mult mai mare decât la orice temperatură).

Semnificația biologică a fotorespirației

Deși se știe cu încredere că fotorespirația reduce eficiența fotosintezei și duce la pierderi de carbon asimilat, cu toate acestea, problema funcțiilor fotorespirației rămâne discutabilă. Ipoteza principală sugerează că fotorespirația a apărut ca o cale care servește la utilizarea optimă a glicolatului format ca urmare a activității oxigenazei RuBisCO. Faptul că activitatea oxigenazei RuBisCO nu a fost eliminată în cursul evoluției se explică aparent prin faptul că raportul existent dintre activitățile carboxilază și oxigenazei a atins limita determinată de chimia reacției și nu poate fi crescut. O analiză comparativă a enzimei din diferite organisme arată că RuBisCO exista deja cu 3,5 miliarde de ani în urmă, când era puțin oxigen în atmosferă și până atunci ocupase deja o poziție cheie în ciclul de asimilare a carbonului în timpul fotosintezei. În același timp, funcția sa de oxigenază în condiții de conținut scăzut de oxigen nu a jucat un rol semnificativ. Pe măsură ce conținutul de oxigen a crescut, pierderea carbonului asimilat ca urmare a fotorespirației a crescut, totuși, complexitatea structurii RuBisCO a împiedicat aparent evoluția centrului catalitic să elimine activitatea oxigenazei [9] . Această ipoteză este confirmată indirect de lipsa de succes semnificativ în încercările de inginerie genetică de a crește afinitatea RuBisCO față de dioxidul de carbon prin modificarea secvenței de aminoacizi a situsului activ al enzimei [10] . Fotorespirația, datorită reacției RuBisCO oxigenazei, previne epuizarea dioxidului de carbon la centrul activ al acestei enzime [11] și, în cele din urmă, reglează conținutul de CO 2 și O 2 din biosferă [12] [13] .

Datorită faptului că fotorespirația reduce eficiența fotosintezei, în cursul evoluției, o serie de plante au dezvoltat mecanisme care minimizează fotorespirația, care nu sunt asociate cu modificarea RuBisCO. Astfel de mecanisme includ diferite tipuri de fotosinteză C4 și fotosinteză CAM . În aceste căi biochimice, fixarea primară a dioxidului de carbon este efectuată de fosfoenolpiruvat carboxilază ( PEP-carboxilază ), care permite în cele din urmă concentrarea dioxidului de carbon la locul asimilării sale în reacția de carboxilare RuBF catalizată de RuBisCO.

Vezi și

Literatură

Note

  1. ↑ Fotorespirația Chikov V.I. // Soros Educational Journal, 1996, nr. 11, p. 2-8 (link indisponibil) . Consultat la 27 ianuarie 2007. Arhivat din original pe 18 august 2007. 
  2. ↑ Turner JS, Brettain EG Oxigenul ca factor de fotosinteză  (nespecificat)  // Biol Rev Camb Philos Soc. - 1962. - Februarie ( vol. 37 ). - S. 130-170 . - doi : 10.1111/j.1469-185X.1962.tb01607.x . — PMID 13923215 .  (link indisponibil)
  3. ↑ Zelitch I. Capitolul 8, Secțiunea E: Inhibarea de către O 2 ( Efectul Warburg) // Fotosinteza, fotorespirația și productivitatea plantelor  . - New York: Academic Press , 1971. - P. 253-255. — ISBN 0124316085 .
  4. ↑ Fiziologia plantelor / ed. I. P. Ermakova. - M .: „Academie”, 2007. - 640 p. — ISBN 978-5-7695-36-88-5 .
  5. ↑ Fotosinteza. Aspecte fiziologic-ecologice și biochimice / A.T. Mokronosov, V.F. Gavrilenko, T.V. Zhigalova; ed. I. P. Ermakova. - M .: „Academie”, 2006. - 448 p. — ISBN 5-7695-2757-9
  6. ↑ Bob B. Buchanan, Wilhelm Gruissem, Russell L. Jones. Biochimia și biologia moleculară a plantelor . - A doua editie. - Chichester, West Sussex. — XV, 1264 p. — ISBN 9780470714218 .
  7. ↑ 1 2 Uwe Schumann, Jakob Prestele, Henriette O'Geen, Robert Brueggeman, Gerhard Wanner. Cerința degetului inelar de zinc C3HC4 al Arabidopsis PEX10 pentru fotorespirație și contactul peroxizomului frunzelor cu cloroplastele  // Proceedings of the National Academy of Sciences  . - Academia Națională de Științe , 2007-01-16. — Vol. 104 , iss. 3 . - P. 1069-1074 . - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.0610402104 . Arhivat din original pe 2 iunie 2018.
  8. ↑ Jakob Prestele, Georg Hierl, Christian Scherling, Stefan Hetkamp, ​​​​Claus Schwechheimer. Funcții diferite ale peroxinelor degetului C3HC4 de zinc RING PEX10, PEX2 și PEX12 în formarea peroxizomilor și importul proteinelor matricei  // Proceedings of the National Academy of Sciences  . - Academia Națională de Științe din Statele Unite , 2010-08-17. — Vol. 107 , iss. 33 . - P. 14915-14920 . — ISSN 0027-8424 . - doi : 10.1073/pnas.1009174107 .
  9. ↑ 1 2 Biochimia plantelor / G.-V. Heldt; pe. din engleza. — M. : BINOM. Laboratorul de cunoștințe, 2011. - 471 p. — ISBN 978-5-94774-795-9
  10. ↑ Spreitzer RJ, Salvucci ME Rubisco: structură, interacțiuni de reglementare și posibilități pentru o enzimă mai bună  // Annu Rev Plant Biol  : jurnal  . - 2002. - Vol. 53 . - P. 449-475 . - doi : 10.1146/annurev.arplant.53.100301.135233 . — PMID 12221984 . Arhivat din original pe 11 aprilie 2016.
  11. ↑ A.U. Igamberdiev. Controlul funcției Rubisco prin echilibrarea homeostatică a aprovizionării cu CO2  // Frontiers in Plant Science. - 2015. - T. 6 . — ISSN 1664-462X . - doi : 10.3389/fpls.2015.00106 .
  12. ↑ N. E. Tolbert, C. Benker, E. Beck. Punctele de compensare a oxigenului și dioxidului de carbon ale plantelor C3: posibil rol în reglarea oxigenului atmosferic  (engleză)  // Proceedings of the National Academy of Sciences . - Academia Națională de Științe , 1995. - Vol. 92 , iss. 24 . - P. 11230-11233 . - ISSN 1091-6490 0027-8424, 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.92.24.11230 .
  13. ↑ A.U. Igamberdiev, PJ Lea. Plantele terestre echilibrează concentrațiile de O2 și CO2 din  atmosferă //  Droguri. - Adis International , 2006. - Vol. 87 , iss. 2 . - P. 177-194 . — ISSN 1573-5079 0166-8595, 1573-5079 . - doi : 10.1007/s11120-005-8388-2 .
  Accesați articolul Wikidata  Dicționare și enciclopedii
În cataloagele bibliografice