Archaeopteryx

†  Archaeopteryx

Reconstrucția Archaeopteryxului,
Muzeul Universității Oxford
clasificare stiintifica
Domeniu:eucarioteRegatul:AnimaleSub-regn:EumetazoiFără rang:Bilateral simetricFără rang:DeuterostomiiTip de:acorduriSubtip:VertebrateInfratip:cu falciSuperclasa:patrupedeComoară:amniotiiComoară:SauropsideClasă:PăsăriEchipă:†  Archaeopteryx -like (Archaeopterygiformes Fürbringer , 1888 )Familie:†  Archaeopteryx (Archaeopterygidae Huxley , 1872 )Gen:†  Archaeopteryx
Denumire științifică internațională
Archaeopteryx Meyer , 1861
Sinonime
vezi textul
vizualizarea tipului
Archaeopteryx lithographica Meyer, 1861
Geocronologie 150–147 Ma
milioane de ani Perioadă Eră Aeon
2.588 Sincer
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 neogen
66,0 Paleogen
145,5 Cretă M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 triasic
299 permian Paleozoic
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Carbon
416 devonian
443,7 Silurus
488,3 ordovician
542 Cambrian
4570 precambrian
◄In zilele de azi ◄Cretacic-
extincție paleogenă ◄Extincția triasică ◄Extincția în masă a Permianului ◄Extincția devoniană ◄Extincția ordovician-siluriană ◄Explozie cambriană

Archaeopteryx [1] [2] [3] ( lat.  Archaeopteryx , din greaca ἀρχαῖος  - antic, πτέρυξ  - aripă ) - o vertebrată dispărută din perioada Jurasicului târziu , de mărimea unei corbi , ocupând o poziție intermediară în morfologie între reptile și păsări , au trăit acum 150-147 de milioane de ani. Toate descoperirile de Archaeopteryx se referă la vecinătatea Solnhofen din sudul Germaniei . Multă vreme (înainte de apariția altor descoperiri) a fost folosit pentru a reconstrui aspectul presupusului strămoș comun al păsărilor.

În lucrările populare, Archaeopteryx este de obicei clasificat ca o pasăre primitivă, dar de fapt poziția sistematică a acestei specii nu este complet sigură: în funcție de punctul de vedere al cercetătorilor, poate fi atribuită atât păsărilor, cât și reptilelor. În sistemul de clasificare PhyloCode , doar păsările Neornithes existente în prezent din infraclasele Beskilevye și Novopalatny sunt considerate păsări ( Aves ) , iar toți strămoșii lor fosile, inclusiv Archaeopteryx, sunt combinați cu ei într-un grup sistematic special ( cladă ) Avialae  - păsări în sens larg. Grupul bazal al acestei clade (cel mai vechi dintre toate separat de trunchiul comun) este în prezent considerat a fi genul Aurornis , care a existat cu cel puțin 10 milioane de ani înainte de Archaeopteryx și este atribuit de majoritatea cercetătorilor dinozaurilor șopârlă (și restul, din nou, la păsările primitive). Fără îndoială Archaeopteryx aparține doar liniei evolutive care duce de la dinozauri șopârlă la păsări, dar poziția sa în această linie este încă neclară.

Acest lucru subliniază încă o dată imposibilitatea de a trasa o linie clară între reptilele avansate și păsările primitive, diferențele dintre care la acel moment corespundeau nivelului diferitelor familii și genuri , nu claselor . Ulterior, majoritatea acestor grupuri legate între ele s-au dispărut, iar unii dintre supraviețuitori au dat naștere păsărilor moderne , ale căror radiații adaptative au căzut deja asupra Cenozoicului .

De fapt, în cladistică , păsările sunt incluse în compoziția archosaurilor  - un grup din clasa sauropsidelor  - împreună cu dinozauri și crocodili [4] , și uneori chiar direct în clada Maniraptor -  adică nici măcar nu se disting de ordin . a dinozaurilor sauropode . Cu această abordare, întrebarea dacă Archaeopteryx aparține păsărilor sau dinozaurilor își pierde complet sensul, deoarece primii sunt considerați ca un grup foarte specializat al celor din urmă. Întrebarea de care dintre grupurile de care este mai aproape această specie la nivel de familie rămâne deschisă; astfel, s-a presupus marea apropiere a Archaeopteryx de dromaeosauride ( deinonychosaurs ).

În prezent, sunt cunoscute multe alte forme anatomice de tranziție între reptile și păsări ( Aurornis , Wellnhoferia , Xiaotingia , Anchiornis , Rahonavis și altele) și păsările primitive anterioare (inclusiv Confuciusornis , care avea deja cioc și pigostyle , adică relativ mai avansate, decât Archaeopteryx), care îl privează de poziția unică pe care o ocupa anterior în paleontologie.

Prin structura bazinului și coastelor , prin vertebrele biconcave , fălcile acoperite cu dinți și prin coada lungă , formată din peste 20 de vertebre, această specie nu se distinge de reptile , iar dacă nu ar fi prezența penelor, ar fi recunoscut ca atare. Cu toate acestea, unele aspecte ale structurii membrelor și craniului sunt tipice pentru păsări (și maniraptori), în plus, membrele anterioare sunt echipate cu pene de zbor puternice , vertebrele cozii sunt, de asemenea, echipate cu pene așezate pe ele în perechi; în cele din urmă, întregul corp al lui Archaeopteryx este acoperit cu pene (o caracteristică comună a multor archosauri târzii , inclusiv reptile și păsări avansate dispărute).

Istoricul descoperirilor

Până la începutul secolului al XXI-lea, au fost descoperite zece exemplare de schelet de Archaeopteryx și o amprentă de pene. Toate descoperirile sunt calcare din Jurasic târziu , cu strat subțire, lângă Solnhofen, în Bavaria .

Lista descoperirilor legate de Archaeopteryx:

Pene .

Găsit în 1861 lângă Solnhofen , descris în 1861 de Hermann von Mayer . Situat în Muzeul de Istorie Naturală din Berlin . În mare parte, identificat cu Archaeopteryx, deoarece nu au fost găsite alte păsări în depozitele Solnhofen. Este holotipul original pentru genul Archaeopteryx și specia A. lithographica .

Exemplar Londra (BMNH 37001, holotip ).

Descoperit în 1861 lângă Langenaltheim . Descris în 1863 de Richard Owen , care l-a transformat în specimenul tip pentru specii și gen. Depozitat la Muzeul de Istorie Naturală din Londra. Capul lipsește. Restaurarea capului a fost efectuată de Richard Owen și a fost confirmată ulterior de descoperirea copiei din Berlin în 1877.

copie Berlin (HMN 1880).

Găsit în 1876 sau 1877 la Blumenberg, lângă Eichstätt . Jakob Niemeyer a schimbat rămășițe prețioase pentru o vacă cu Johann Dörr. Exemplarul este descris în 1884 de Wilhelm Dames . Depozitat la Muzeul de Istorie Naturală din Berlin. A fost clasificată ca specie nouă de către Dames, A. siemensii după Werner von Siemens . Acum la Muzeul din Viena

Exemplar Maxberg (S5).

Doar trunchiul. Descoperit în 1956 sau 1958 lângă Langenaltheim , descris în 1959 de Florian Heller . Studiat în detaliu de John Ostrom în anii 1970. De ceva timp a fost expus la Muzeul Maxberg, după care a fost returnat proprietarului. După moartea colecționarului în 1991, copia nu a putut fi găsită. Se crede că a fost vândut în secret de proprietar sau furat.

Exemplar de Haarlem (TM 6428, cunoscut și sub numele de specimenul Theler).

Găsit în 1855 lângă Riedenburg , descris de Meyer ca Pterodactylus crassipes în 1875, reclasificat de John Ostrom în 1970. Situat în Muzeul Teyler , Haarlem ( Olanda ). În primul rând, dacă nu țineți cont de eroarea de clasificare.

Exemplar Eichstet (JM 2257).

Descoperit în 1951 sau 1955 lângă Workerszell. Descris de Peter Wellnhofer în 1974. Situat în Muzeul Jurasic al orașului Eichstät . Cea mai mică copie. Are capul conservat, deși mai puțin conservat decât cel al specimenului Thermopolis.

Copie München (S6, cunoscută anterior ca Solnhofen-Aktien-Verein).

Descoperit în 1991 lângă Langenaltheim. Descris de Velnhofer în 1993. Depozitat în Muzeul Paleontologic din München. Singurul exemplar cu stern . Posibil o specie nouă, A. bavarica .

Exemplar Solnhofen (BSP 1999).

Descoperit în anii 1960 lângă Eichstät. Descris de Welnhofer în 1988. Păstrat în Muzeul Burgomaster Müller , Solnhofen . A fost inițial clasificat ca un compsognathus ( Compsognathus ) de un colecționar amator. Poate aparține unui gen și specie separată, Wellnhoferia grandis .

copie Mueller.

Copie fragmentară, descoperită în 1997. Păstrată în Muzeul Müller .

Exemplu nedescris.

În 1997, Mauser a raportat descoperirea unui exemplar fragmentar într-o colecție privată [5] . Numele proprietarului și locația fosilei nu au fost făcute publice. Până acum, specimenul nu a fost clasificat oficial, atribuirea lui către Archaeopteryx rămâne provizorie.

Exemplar Thermopolis (WDC-CSG-100).

Găsit în Germania. Multă vreme a fost într-o colecție privată, descrisă în 2005 în revista Science [6] . Situat la Centrul pentru Dinozauri din Wyoming, Thermopolis , Wyoming , SUA. Are capul și picioarele cel mai bine conservate. Mai detaliat în 2007 [7] .

Scheletul

Structura scheletică a Archaeopteryx este comparată cu cea a păsărilor moderne și a deinonychosaurilor  , dinozauri teropode considerați de majoritatea paleontologilor ca fiind rudele cele mai apropiate ale păsărilor (vezi Poziția filogenetică de mai jos ).

Craniu

Spre deosebire de păsările moderne, care sunt lipsite de dinți , oasele premaxilare, maxilare și dentare ale Archaeopteryx au avut dinți. Dinții conici ai Archaeopteryxului sunt cel mai asemănători ca morfologie cu cei ai crocodilienilor .

Premaxilarele lui Archaeopteryx nu au fost topite, spre deosebire de păsările moderne. Maxilarele superioare și inferioare erau lipsite de o teacă cornoasă ( ramphothecus ), astfel că Archaeopteryx nu poseda un cioc .

Foramenul occipital mare, care conectează cavitatea craniană cu canalul spinal, este situat în spatele craniului la Archaeopteryx, similar cu poziția la Deinonychosaurs, în timp ce la păsările moderne este deplasat în partea inferioară a craniului.

Coloana vertebrală

Vertebrele cervicale ale Archaeopteryxului sunt biconcave în față și în spate, ca la Deinonychosaurs; în timp ce la păsările moderne, vertebrele cervicale sunt heterocele - au suprafețe articulare în formă de șa.

Vertebrele sacrale ale Archaeopteryx nu s-au fuzionat între ele, în timp ce la păsările moderne, vertebrele lombare, sacrale și o parte a vertebrelor caudale se contopesc într-un singur os - un sacrum complex . Coloana vertebrală sacră a Archaeopteryx este formată din 5 vertebre, care este comparabilă cu numărul de vertebre sacrale la deinonychosaurs - 5-6. Coloana vertebrală sacră a păsărilor moderne include 1 vertebră, care face parte din complexul sacrum.

21-23 vertebre caudale nefusionate ale Archaeopteryxului formau o coadă osoasă lungă. La păsările moderne, vertebrele cozii sunt topite într-un singur os- pigostil , care servește drept suport pentru penele cozii .

Coaste

Coastele lui Archaeopteryx nu aveau procesele asemănătoare cârligului care, la păsările moderne, oferă putere toracelui prin ținerea coastelor împreună. În schimb, scheletul lui Archaeopteryx conținea coaste ventrale ( gastralia ), tipice multor reptile , inclusiv deinonychosauri, dar care nu se găsesc la păsările moderne.

Umăr și centură pelviană

Ca și păsările și deinonicozaurii moderni, claviculele lui Archaeopteryx s-au fuzionat pentru a forma o furculiță .

Oasele centurii pelvine ( ilium , ischium și pubis ) la Archaeopteryx nu au fost topite într-un singur os, spre deosebire de starea păsărilor moderne.

Oasele pubiene ale Archaeopteryxului sunt ușor posterioare, ca la deinonychosaurs, dar nu și la păsările moderne. De asemenea, spre deosebire de păsările moderne, oasele pubiene ale lui Archaeopteryx se terminau într-o extensie „în formă de cizmă”, ceea ce este tipic pentru Deinonychosaurs. De asemenea, ca la Deinonychosaurs, capetele distale ale oaselor pubiene s-au unit pentru a forma o simfiză pubiană mare ; la păsările moderne, simfiza pubiană este absentă.

Membrele anterioare

Membrele anterioare lungi ale Archaeopteryxului se terminau în trei degete complet dezvoltate . Cele trei degete ale lui Archaeopteryx sunt formate din două, trei și, respectiv, patru falange . Aceeași formulă falangiană (2-3-4) este tipică pentru deinonicozauri. În schimb, degetele cu trei degete ale păsărilor moderne sunt mult reduse, numărul de falange modificate ale degetelor este de 1-2-1. Degetele lui Archaeopteryx purtau gheare mari, puternic curbate .

Încheietura mâinii lui Archaeopteryx conținea un os lunar, caracteristic scheletului păsărilor moderne, cunoscut și de la Deinonychosaurs. Celelalte oase carpiene și oase metacarpiene nu s-au contopit într-un os comun (cataramă), spre deosebire de păsările moderne.

Membre posterioare

Piciorul inferior al Archaeopteryxului este format din tibie și fibula , aproximativ egale ca lungime , în timp ce la păsările moderne peroneul este redus și aderă la tibie . Spre deosebire de păsările moderne, oasele metatarsiene și o parte din oasele tarsale nu s-au fuzionat, astfel că Archaeopteryx nu avea un tars .

Pe baza studiului exemplarelor din Londra și Eisstadt, paleontologii au ajuns la concluzia că degetul mare al membrului posterior al lui Archaeopteryx era complet opus celorlalte degete, ceea ce este caracteristic păsărilor moderne. Cu toate acestea, analiza unui specimen de termopolis mai bine conservat a arătat că, de fapt, orientarea degetului mare al Archaeopteryx este mai asemănătoare cu cea a deinonychosaursului decât cu cea a păsărilor moderne [6] . Cu toate acestea, această interpretare a fost contestată [8] .

În plus, specimenul Thermopolis a confirmat presupunerea că Archaeopteryx avea un al doilea deget hiperalungit al membrului posterior, purtând o gheară mare [6] . Al doilea deget hiperalungit, echipat cu o gheară mare de prădător, este tipic pentru Deinonychosaurs.

Penajul

Amprentele de pene au fost o caracteristică cheie care a permis ca Archaeopteryx să fie clasificat ca pasăre. Fosilele de păsări cu amprente de pene sunt rare. Conservarea penelor de Archaeopteryx a fost posibilă prin calcar litografic, în care au fost conservate toate exemplarele acestui animal. Deși amprentele de pene sunt prezente pe toate exemplarele de Archaeopteryx, conservarea penelor, precum și a oaselor, nu este aceeași la diferite exemplare. Exemplarele de la Londra și Berlin sunt cele mai informative pentru studiul acoperirii cu pene a lui Archaeopteryx [9] . Dar, din moment ce existența mai multor specii de Archaeopteryx este suspectată, studiile asupra penelor acestor exemplare nu sunt neapărat indicative pentru alte specii.

Penajul Archaeopteryx corespunde prin caracteristicile sale principale penajul păsărilor moderne și dispărute. Archaeopteryx avea zbor, coadă (important din punct de vedere funcțional pentru zbor) și pene de contur care acopereau corpul.

Penele de zbor și coadă ale Archaeopteryxului sunt formate din aceleași elemente structurale ca și penele păsărilor moderne (miez de pene, bărbi de ordinul întâi și bărbi de ordinul doi, cu cârlige care se extind din ele) [9] .

Penele de zbor ale lui Archaeopteryx sunt caracterizate de pânze asimetrice, ceea ce este tipic pentru păsările moderne capabile să zboare. Penele cozii erau mai puțin asimetrice. Diferența față de păsările moderne a fost observată în absența unei aripioare  - un smoc mobil separat de pene pe degetul mare al membrelor anterioare.

Penajul corpului Archaeopteryx este mai puțin bine descris, fiind examinat în mod corespunzător doar în specimenul bine conservat din Berlin. Acest exemplar purta pe picioare „pantaloni” din pene bine dezvoltate, structura unora dintre ele avea unele diferențe (de exemplu, nu existau bărbi, ca la ratite [9] ), în timp ce altele erau suficient de puternice, permițând posibilitatea de zbor [10] .

De-a lungul spatelui era un petic de pene de contur, simetrice și puternice (deși nu suficient de rigide în comparație cu penele de zbor), foarte asemănătoare cu penele de contur de pe corpul păsărilor moderne.

Penele rămase ale specimenului din Berlin sunt de tip „pseudo- pufos ” și nu se pot distinge de fibrele tegumentare ale dinozaurului Sinosauropteryx : moi, împrăștiate și, probabil, chiar mai asemănătoare în exterior cu blana  - au acoperit toate părțile rămase ale corpul (unde se păstrează), precum și partea inferioară a gâtului [9] .

Nu există semne de pene pe partea superioară a gâtului și a capului. Deși este posibil să fi fost absenți, ca și în cazul multor dinozauri cu pene, aceasta poate fi și o lipsă de conservare a exemplarelor: se pare că majoritatea exemplarelor de Archaeopteryx au intrat în sediment după ceva timp la suprafața mării, înotând pe spate. Capul, gâtul și coada sunt de obicei curbate în jos, ceea ce sugerează că exemplarele tocmai începeau să se descompună când au fost îngropate. Tendoanele și mușchii s-au relaxat, iar corpurile au căpătat forma caracteristică exemplarelor descoperite. Ar însemna, de asemenea, că pielea s-a înmuiat și s-a lăsat până atunci. Această presupunere este susținută de faptul că, la unele exemplare, penele de zbor au început să cadă în momentul în care s-au cufundat în roca sedimentară. Astfel, penele capului și gâtului s-ar putea să fi căzut pur și simplu, în timp ce penele cozii mai ferm atașate au rămas [11] .

Creierul și urechea internă

O trăsătură distinctivă a craniilor pterozaurilor , unele teropode și păsări sunt meninge subțiri și sinusuri venoase mici, ceea ce face posibilă estimarea cu precizie a morfologiei suprafeței, volumului și masei creierului reprezentanților dispăruți ai acestor taxoni. Cea mai bună reconstrucție a creierului de până acum a Archaeopteryx a fost făcută în 2004 la Universitatea din Texas folosind tomografia cu raze X [12] .

Volumul creierului Archaeopteryx este de aproximativ 3 ori mai mare decât cel al reptilelor de dimensiuni similare și corespunde comparativ cu volumul creierului păsărilor moderne. În schimb, emisferele cerebrale sunt proporțional mai mici decât la păsările moderne și nu înconjoară căile olfactive.

Forma lobilor vizuali ai creierului este tipică păsărilor moderne, dar lobii vizuali înșiși sunt localizați mai frontal. Cerebelul lui Archaeopteryx este comparativ mai mare decât cel al teropodelor înrudite, dar mai mic decât cel al păsărilor moderne.

Canalele semicirculare anterior și lateral sunt într-o poziție tipică arhozaurilor (dar nu și păsărilor). Cu toate acestea, la fel ca la păsări, canalul semicircular anterior este considerabil alungit și curbat înapoi.

Astfel, prezența atât a trăsăturilor reptiliene, cât și a celor aviare poate fi urmărită în structura creierului lui Archaeopteryx. O creștere a lobilor vizuali și cerebelului este o adaptare, fără de care zborul este imposibil [12] .

Paleoecologie

La sfârșitul Jurasicului, ceea ce este acum Europa era un arhipelag de insule într-o mare tropicală caldă , puțin adâncă , mult mai aproape de ecuator decât este astăzi. Calcarele Solnhofen, cărora le aparțin toate exemplarele descoperite de Archaeopteryx, fac posibilă reconstituirea imaginii din perioada Jurasicului târziu. Urmele florei, deși destul de rare, includ cicadele și conifere . Există mai multe rămășițe din lumea animală, s-au găsit multe insecte , șopârle mici , pterozauri și compsognate [13] .

Conservarea excelentă a rămășițelor Archaeopteryxului și a altor animale terestre găsite în calcarul Solnhofen indică faptul că rămășițele nu ar fi putut fi transferate de departe în locul fosilizării [14] . Adică, exemplarele descoperite de Archaeopteryx au trăit mai degrabă pe aceste insule joase din jurul lagunei Solnhofen și nu au fost aduse aici după moarte din altă parte.

Populațiile de Archaeopteryx au fost relativ mici. În depozitele Solnhofen, scheletele Archaeopteryx sunt mult mai rare decât cele ale lui Rhamphorhynchus , un grup de pterozauri care dominau nișa ecologică ocupată în prezent de păsările marine [15] . Pe de altă parte, cea mai mare parte a populației ar putea trăi în locuri nefavorabile pentru înmormântare, iar indivizii găsiți ar putea aparține la periferia zonei sale, ceea ce creează iluzia unui număr mic. De fapt, însuși faptul prezenței mai multor descoperiri, deși în cadrul aceluiași teritoriu, indică o populație destul de mare de Archaeopteryx, deși ca specie ar putea fi endemică pentru acest teritoriu.

Insulele joase din jurul lagunei Solnhofen au fost dominate de un climat subtropical semiarid , cu o perioadă lungă de secetă și precipitații reduse. Flora adaptată unui astfel de climat era formată în principal din arbuști joase (până la 3 metri) [15] . Spre deosebire de reconstrucția Archaeopteryxului, care era larg răspândită la acea vreme și a reușit să capete un punct de sprijin în conștiința masei, cățărându-se cu ajutorul ghearelor rudimentare ale aripilor pe un copac mare care crește într-o pădure tropicală densă, copaci înalți aparent erau aproape absente pe insule. Foarte puține trunchiuri de copac au fost găsite în sedimente și nu a fost găsit nici un polen de copac fosilizat .

Este dificil să reconstruiești modul de viață al lui Archaeopteryx. Există mai multe teorii în acest sens. Unii cercetători au sugerat că Archaeopteryx au fost adaptate în primul rând terestre [16] , în timp ce alții sugerează că stilul de viață Archaeopteryx este în primul rând arboricol. Absența copacilor nu contrazice această presupunere - unele specii moderne de păsări trăiesc exclusiv în arbuști joase. Diverse aspecte ale morfologiei lui Archaeopteryx indică existența atât terestră, cât și arborică. Lungimea picioarelor și a picioarelor alungite a permis unor autori să ajungă la concluzia despre universalitatea Archaeopteryxului, care se putea hrăni atât în ​​desișuri, cât și pe sol, și chiar de-a lungul coastei lagunei [15] . Cel mai probabil, prada era mică, Archaeopteryx apuca cu fălcile victime foarte mici, cele mai mari - cu gheare.

Pe baza analizei structurii orbitelor , se sugerează că Archaeopteryx a dus un stil de viață nocturn [17] .

Abilitatea de zbor

Asimetria penelor de zbor indică faptul că Archaeopteryx a fost adaptat aerodinamic pentru zbor . Dar Archaeopteryx nu avea o serie de alte trăsături adaptative caracteristice păsărilor capabile de zbor, moderne și dispărute, astfel încât mecanica zborului său și zborul în sine au fost mai primitive în comparație cu păsările de mai târziu [18] .

Nu există un consens în rândul cercetătorilor cu privire la întrebarea dacă Archaeopteryx era capabil să zboare (activ) sau doar să planeze (pasiv).

Absența unei chile, tendon supracoracoid la Archaeopteryx, precum și un unghi mic al articulației umărului și o încărcare estimată a aripii , potrivit unor cercetători, indică faptul că Archaeopteryx era capabil doar să planeze. Orientarea laterală a articulației dintre omoplat, coracoid și humerus arată că Archaeopteryx nu a putut să-și ridice aripile deasupra nivelului spatelui, condiție necesară pentru balansarea aripii la păsările moderne [18] . S-a emis ipoteza că zborul său de planare a fost însoțit de mici mișcări ale aripilor fără un balans înapoi [19] .

Alți cercetători observă că Archaeopteryx diferă de păsările tipice, predominant alunecatoare, în forma corpului, precum și în dimensiunea aripilor. În plus, ele indică faptul că sternul osos sau furca în formă de bumerang sau coracoidul lamelar al lui Archaeopteryx ar putea servi ca loc de atașare pentru mușchii care mișcau aripa. Susținătorii unor astfel de argumente concluzionează că Archaeopteryx a fost capabil de o anumită formă de zbor de flapping primitiv [18] .

Dovezi mai recente sugerează că Archaeopteryx era o formă predominant rătăcitoare, locuind în spații deschise cu un climat arid, situată în apropierea unei lagune sărate de mică adâncime, acoperită cu desișuri rare de arbuști. În acest caz, este dificil să vorbim despre prezența unui zbor planant (care implică viața într-o pădure densă), dar este probabil ca acesta să aibă capacitatea de a decola la o altitudine joasă și de a zbura pe distanțe scurte pentru a scăpa de prădători, similar la fazanii moderni .

În general, deoarece reconstrucția anatomiei funcționale a unui animal dispărut, care se află, de asemenea, într-un stadiu evolutiv intermediar de dezvoltare, este problematică, este puțin probabil ca unul sau altul punct de vedere să prevaleze în discuția despre capacitatea Archaeopteryx de a zbura. viitorul apropiat.

Taxonomie

Din punct de vedere istoric, primul nume al lui Archaeopteryx este Pterodactylus crassipes de Hermann von Mayer. Numele Archaeopteryx lithographica a fost dat inițial unei singure pene descrise de Mayer. În 1960 , Swinton a sugerat ca numele A. lithographica să fie atribuit în mod oficial specimenului de la Londra [20] . Comisia Internațională pentru Nomenclatură Zoologică a eliminat multe denumiri alternative în favoarea lui A. lithographica [21] .

Nu există o taxonomie unică pentru Archaeopteryx. Întrebarea despre câte specii și genuri aparțin specimenelor cunoscute rămâne deschisă. Majoritatea exemplarelor au fost clasificate ca reprezentanți ai unor specii sau genuri individuale. Copia din Berlin a fost clasificată ca Archaeornis siemensii , cea Eichstät a fost clasificată ca Jurapteryx recurva , cea din München a fost A. bavarica , cea de Solnhofen a fost Wellnhoferia grandis .

Instanțe diferă unele de altele printr-o serie de caracteristici semnificative (dimensiunea corpului mai mare sau mai mică, proporții diferite ale degetelor, botul mai mult (sau mai puțin) îngustat etc.). Astfel de diferențe pot fi interpretate ca trăsături care disting o specie (gen) de altele. Cu toate acestea, ele pot fi atribuite și dimorfismului sexual sau diferitelor etape de vârstă în dezvoltarea animalelor. Dintre toate opțiunile propuse, cele mai multe recunoașteri au primit clasificarea A. lithographica , A. siemensii , A. bavarica , Wellnhoferia grandis . În 2007 specimenul de termopolis a fost clasificat ca A. siemensii [7] .

În 1867 Thomas Henry Huxley a plasat Archaeopteryx în subclasa Sauriurae (păsări cu coadă șopârlă) [22] . Această clasificare a fost acceptată de mult timp. La sfârșitul secolului al XX-lea, Enantiornis ( Enantiornis ) și Confuciusornis ( Confuciusornis ) au fost de asemenea alocați lui Sauriurae . Cu toate acestea, monofilia Sauriurae a fost pusă la îndoială și unii cercetători moderni nu recunosc acest taxon. Ei au atribuit Archaeopteryx familiei Archaeopterygidae din ordinul Archaeopterygiformes .

Sinonime

Poziția filogenetică

Întrucât Archaeopteryx a fost și rămâne cea mai timpurie și mai primitivă pasăre cunoscută, problema poziției sale filogenetice a fost și rămâne indisolubil legată de studiul originii păsărilor. Pe baza studiilor asupra specimenelor de Archaeopteryx, au fost înaintate diverse ipoteze pentru relațiile filogenetice ale păsărilor, dar nu există o filogenie general acceptată.

Ipoteza codontului

Această ipoteză a fost propusă la începutul secolului al XX-lea de către Gerhard Heilmann, pe baza unei analize detaliate a biologiei păsărilor (inclusiv Archaeopteryx) și reptilelor . În opinia sa, pseudosuchienii triasici (din superordinea codontului ) ar trebui considerați cele mai apropiate rude ale păsărilor . Ipoteza codontului a fost general acceptată la mijlocul secolului al XX-lea și este susținută astăzi de o serie de specialiști. Cu toate acestea, până în prezent, printre pseudosuchieni, nu a fost posibil să se găsească forme filogenetic apropiate de Archaeopteryx sau de alte păsări timpurii.

Ipoteza lui Walker

Iar Walker a fundamentat în anii 70 ai secolului XX relația dintre Archaeopteryx și toate păsările cu arhozaurii triasici din subordinea sfenoschiană, înrudite cu crocodilii moderni . Argumentele lui Walker au fost criticate în mod repetat, iar autorul însuși a recunoscut ulterior ipoteza ca insuportabilă.

Ipoteza teropodei

Ipoteza a fost propusă inițial de Thomas Henry Huxley în secolul al XIX-lea. În anii 70 ai secolului XX, a fost reînviat de John Ostrom . Pe baza unei comparații între osteologia lui Archaeopteryx pe care a revizuit-o și cea a dinozaurilor teropode (în special pe Deinonychus pe care l-a descris ), Ostrom a concluzionat că cele mai apropiate rude ale lui Archaeopteryx sunt coelurozaurii din familia dromaeosauridelor.

Ulterior, descoperirile lui Ostrom au fost susținute de studii cladice , descoperirea specimenelor de coelurozauri imprimate cu pene, comparații ale microstructurii cojii de ou și biologia reproductivă a coelurozaurii și păsărilor [18] [23] [24] . Astăzi, ipoteza teropodului este acceptată de majoritatea paleontologilor.

Potrivit susținătorilor ipotezei teropodelor, o serie de caractere avansate ( sinapomorfii ) mărturisesc relația dintre Archaeopteryx cu teropodele [16] [23] :

  1. extinderea osului lacrimal în partea dorsală;
  2. condilul medial dirijat cranial al pătratei mandibulare ;
  3. ectopterygoid mare ;
  4. aceeași lățime a gâtului și a corpului scapulei pe toată lungimea;
  5. coracoid subpătrat plat ;
  6. tubercul proeminent pe coracoid cranio-ventral din foramenul glenoid;
  7. poziția perpendiculară a planului epifizei proximale a umărului pe planul epifizei distale a umărului;
  8. antebrațul scurt (mai scurt decât mâna și humerusul);
  9. păstrarea degetelor 1-3 în mână și reducerea degetelor 4-5;
  10. contactul carpianului semilunar cu 1 și 2 metacarpieni;
  11. falange unguală mărită a mâinii cu tuberculi mari pentru atașarea tendoanelor flexoare;
  12. dezvoltarea unui trohanter mic în partea proximală a coapsei ;
  13. partea craniană a ilionului este vizibil mai mare decât partea caudală;
  14. dezvoltarea unui pedicul pe ilion pentru articularea cu pubisul ;
  15. capătul caudal bifurcat al ilionului;
  16. simfiză pubiană mare .

Cladograma dată reflectă relațiile filogenetice din cadrul grupului aviar [25] :

Înțeles

Exemplarul londonez de Archaeopteryx a fost descoperit în 1861 , la doi ani după publicarea cărții despre originea speciilor a lui Charles Darwin . Reconstrucția anatomiei lui Archaeopteryx, pe baza specimenului de la Londra, a arătat că în structura scheletului acesta ocupă o poziție intermediară între reptile și păsări. În Despre originea speciilor, Darwin a remarcat că, conform teoriei sale, astfel de forme trebuie să fi existat și a subliniat absența lor ca o obiecție serioasă la această teorie. Din această cauză, descoperirea lui Archaeopteryx a intrat în atenția asociaților lui Darwin (în primul rând Thomas Henry Huxley ). Darwin însuși, în reeditările cărții The Origin of Species, a menționat pe scurt Archaeopteryx în al zecelea capitol despre incompletitudinea înregistrării fosilelor (vezi, de exemplu, ediția din 1866 [26] .). Ca urmare, Archaeopteryx și anatomia sa au devenit subiect de dezbatere între susținătorii doctrinei evoluționiste și adversarii lor. Descoperirea lui Archaeopteryx în zorii biologiei evoluționiste și reconstrucția scheletului său au făcut din Archaeopteryx un exemplu de manual al unei creaturi a cărei anatomie permite urmărirea originii unui taxon din altul. Astăzi, Archaeopteryx este unul dintre cele mai cunoscute animale dispărute din afara comunității științifice.

Archaeopteryx a fost și rămâne cea mai veche și mai primitivă pasăre cunoscută științei. Prin urmare, orice studiu al anatomiei și fiziologiei păsărilor timpurii , originea lor, evoluția, filogenia, apariția zborului, a fost și se bazează în primul rând pe specimene de Archaeopteryx. În acest sens, biologia, în special anatomia, a Archaeopteryxului a fost reevaluată și revizuită în mod repetat de paleontologii din mai multe generații. La o conferință dedicată Archaeopteryxului, desfășurată în 1984, s-a remarcat că în întreaga istorie a paleontologiei nu prea multe animale dispărute au devenit subiectul unei conferințe speciale.

Sunt necesare condiții speciale pentru conservarea țesuturilor tegumentare în fosile și, prin urmare, fosilele animale cu urme ale tegumentului exterior sunt rare. Specimenele de Archaeopteryx păstrează amprente de pene , a căror prezență a devenit principala caracteristică de diagnosticare care a permis ca Archaeopteryx să fie clasificat ca pasăre. Ulterior, studiile asupra exemplarelor de Archaeopteryx au făcut posibilă reconstituirea penajului acestei păsări și a formulat ipoteze despre evoluția penelor.

Autenticitate

În anii 1980, autenticitatea copiilor de la Londra și Berlin ale Archaeopteryx a fost pusă la îndoială de un număr de autori, printre care celebrul astronom britanic Fred Hoyle și fizicianul american Lee Spetner . Începând cu 1985, acești autori au publicat o serie de lucrări în care susțineau că penele exemplarelor de la Berlin și Londra de Archaeopteryx au fost falsificate prin adăugarea de pene de păsări moderne la fosilele autentice [27] [28] [29] [30] . Potrivit lui Hoyle și colab., fără pene adăugate, specimenele de Archaeopteryx ar fi fost clasificate drept rămășițe de dinozaur Compsognathus ( singurul dinozaur cunoscut la acea vreme în zăcămintele Solnhofen).

Argumentele lor au fost infirmate de cel mai important paleontolog al Muzeului de Istorie Naturală din Londra, Alan Jack Cherij (1927-1997) și de coautori [31] . Majoritatea dovezilor pentru falsificare s-au bazat pe ignorarea proceselor de litificare . Au fost ridicate îndoieli că paturile s-ar putea separa atât de ușor sau că jumătatea patului purtătoare de fosile ar fi putut fi atât de bine conservată, în timp ce cealaltă jumătate nu era [27] [29] . Cu toate acestea, aceasta este o caracteristică comună a fosilelor Zolongofen, animalele moarte au căzut pe suprafața întărită, care a format un plan natural pentru următoarele straturi, astfel încât majoritatea rămășițelor au rămas pe o parte și foarte puțin a fost imprimat pe suprafața dură. a celuilalt [31] . De asemenea, ei au interpretat greșit fosilele [28] susținând în mod eronat că alte exemplare cunoscute la acea vreme nu aveau pene [27] [28] . Cu toate acestea, exemplarele Maxberg și Einstadt au impresii clare de pene [31] . În plus, exemplare noi descoperite după raportarea falsului sunt păstrate și cu amprente de pene. Specimenele de Archaeopteryx au fost examinate în mod repetat de mulți paleontologi profesioniști și niciunul dintre ei nu a clasificat niciun exemplar drept Compsognathus (vezi taxonomia), nici unul dintre ei nu a susținut că exemplarele au fost falsificate.

Cheridg și colab. au subliniat microfisurile din plăcile litografice care traversează ambele părți ale plăcii și amprente fosile care au precedat descoperirea rămășițelor ca dovadă că pene au fost prezente de la început [31] . Ca răspuns la aceasta, Lee Spetner și colab. au încercat să arate că fisurile s-ar putea propaga în mod natural în stratul de ciment propus [32] , dar au neglijat faptul că fisurile erau vechi, umplute cu calcit de mult și nu se puteau propaga [33] . De asemenea, au încercat să arate prezența cimentului pe specimenul de la Londra folosind raze X și, într-adevăr, au găsit ceva care nu era o piatră [32] . Totuși, nici nu a fost ciment, cel mai probabil fiind un fragment de resturi de siliciu rămase după turnarea [33] .

În cele din urmă, presupusele lor motive pentru falsificare au fost slabe și inconsecvente. Ei au citat dorința lui Richard Owen de a susține teoria lui Darwin drept unul dintre motive, ceea ce este puțin probabil având în vedere opiniile lui Owen despre Darwin și teoria sa. Un alt motiv este dorința lui Owen de a întinde o capcană lui Darwin, în speranța că acesta din urmă va susține fosilele, iar Owen îl poate discredita apoi cu un fals. Acest lucru este, de asemenea, puțin probabil, deoarece Owen însuși a scris o lucrare detaliată asupra copiei londoneze, iar o asemenea discreditare s-ar fi întors împotriva lui [33] .

Argumentele falsificatorilor nu au fost luate în serios de către paleontologi, deoarece dovezile lor s-au bazat pe o înțelegere greșită a geologiei și nu au afectat niciodată alte fosile cu pene, al căror număr de descoperiri a crescut semnificativ de atunci.

Vezi și

Note

  1. ↑ Kurochkin E. N. Diversificarea bazală a păsărilor // Evoluția biosferei și a biodiversității: până la 70 de ani de la A. Yu. Rozanova. - M .  : Parteneriatul publicațiilor științifice ale KMK, 2006. - S. 221. - 600 p. — ISBN 5-87317-299-4 .
  2. ↑ Dezvoltarea vieții pe Pământ = The Definitive Visual History of Life on Earth / A. Pakhnevich. - M .: Astrel, Dorling Kindersley, 2010. - 512 p. - ISBN 978-5-17-070942-7 .
  3. ↑ Barsbold R. Dinozauri carnivori din Cretaceul Mongoliei  = Dinozauri carnivori din cretaceul din Mongolia / otv. ed. L. P. Tatarinov . - M .  : Nauka, 1983. - Numărul. 19. - S. 73. - 120 p. - (Procedurile expediției paleontologice comune sovieto-mongole).
  4. ↑ Gauthier, Jacques; de Querioz, Kevin (2001). „Dinozauri cu pene, dinozauri zburători, dinozauri de coroană și numele „Aves”” (PDF). Noi perspective asupra originii și evoluției timpurii a păsărilor: lucrările simpozionului internațional în onoarea lui John H. Ostrom. Muzeul Peabody de Istorie Naturală, Universitatea Yale. ISBN 0-912532-57-2 . http://vertebrates.si.edu/herps/herps_pdfs/deQueiroz_pdfs/2001gaudeqost.pdf Arhivat 1 octombrie 2018 la Wayback Machine . Consultat 2009-09-22.
  5. ↑ Mauser M. Der achte Archaeopteryx. Fossilien, 1997, v. 3, p. 156-157
  6. ↑ 1 2 3 Mayr G, Pohl B și Peters DS. Un exemplar de Archaeopteryx bine conservat, cu caracteristici de teropod. Știință, 2005, v. 310p. 1483-1486
  7. ↑ 1 2 Mayr G. și colab. Al zecelea exemplar de Archaeopteryx. Jurnalul zoologic al Societății Linnean, 2007, v. 149, p. 97-116
  8. ↑ Feduccia A. și colab. Archaeopteryx 2007: Quo Vadis? The Auk, v. 124, p. 373-380
  9. ↑ 1 2 3 4 Christensen P, Bonde N. (2004). Penajul corpului în Archaeopteryx: o revizuire și noi dovezi de la specimenul de la Berlin . Comptes Rendus Palevol . 3 :99-118. PDF text integral Arhivat 5 aprilie 2007 la Wayback Machine
  10. ↑ Longrich N. (2006): Structure and function of hindlimb feathers in Archaeopteryx lithographica . paleobiologie. 32 (3): 417-431. doi : 10.1666/04014.1 (rezumat HTML)
  11. ↑ Elżanowski A. (2002): Archaeopterygidae (Jurasicul superior al Germaniei). În: Chiappe, L. M. & Witmer, L. M (eds.), Mezozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs : 129-159. University of California Press, Berkeley.
  12. ↑ 1 2 P.D. Alonso și colab. Natura aviară a creierului și a urechii interne a lui Archaeopteryx. Natura, 2004, v. 430, p. 666-669
  13. ↑ Chiappe, Luis M. (2007). Dinozauri glorificați. Sydney: UNSW Press, 118-146. ISBN 0-471-24723-5 .
  14. ↑ Davis, P.; şi Briggs, D. (1998). „ Impactul degradării și dezarticulației asupra conservării păsărilor fosile Arhivat 15 decembrie 2007. ". Palaios 13(1): 3-13. (Engleză)
  15. ↑ 1 2 3 Paul, Gregory S. (2002). Dinozaurii aerului: evoluția și pierderea zborului la dinozauri și păsări. Baltimore: Johns Hopkins University Press. ISBN 0-8018-6763-0 .
  16. ↑ 1 2 Ostrom, JH (1976). „Archaeopteryx și originea păsărilor”. Jurnalul biologic al Societății Linnean 8: 91-182.
  17. ↑ Archaeopteryx ar fi vânat noaptea Arhivat 7 aprilie 2010 la Wayback Machine New Scientist. versiune prescurtată a articolului în limba rusă Arhivat 25 martie 2011 la Wayback Machine
  18. ↑ 1 2 3 4 Padian K., Chiappe L. Originea și evoluția timpurie a păsărilor. Biol. Rev., 1998, v. 73, p. 1-42
  19. ↑ Senter, P. (2006). Orientarea scapulară la teropode și păsările bazale și originea zborului flăcării . Acta Paleontologica Polonica. 51 (2): 305-313. PDF text integral
  20. ↑ Swinton, W. E. Opinion 1084, Adăugarea propusă a denumirii generice Archaeopteryx VON MEYER, 1861 și a denumirii specifice Lithographica, VON MEYER, 1861, așa cum a fost publicată în binomul Archaeopteryx Lithographica la listele oficiale (Class Aves). Buletinul de nomenclatură zoologică, 1960, v. 17(6-8) p. 224-226.
  21. ↑ ICZN. Opinia 607, Archaeopteryx VON MEYER, 1861 (Aves); Adăugarea pe lista oficială. Buletinul de nomenclatură zoologică, 1961, v. 18(4), p. 260-261
  22. ↑ Huxley, T. H. Despre clasificarea păsărilor și despre valoarea taxonomică a modificărilor unora dintre oasele craniene observabile în acea clasă. Proceedings of the Zoological Society of London, 1867, p. 415-472.
  23. ↑ 1 2 Gauthier J. „Saurischian Monophyly and the origin of birds”, în K. Padian: The Origin of Birds and the Evolution of Flight. 1986 Mem. California Acad. Sci 8, 1-55
  24. ↑ Chiappe L. Cele mai apropiate rude ale păsărilor. Ornithologia Neotropical, 2004, v. 15, p. 101-116
  25. ↑ Godefroit, Pascal; Cau, Andrea; Hu, Dong-Yu; Escuillié, Francois; Wu, Wenhao; Dyke, Gareth. Un dinozaur avialan din Jurasic din China rezolvă istoria filogenetică timpurie a păsărilor  (engleză)  // Natură. - 2013. - Vol. 498 , nr. 7454 . - P. 359-362 . - doi : 10.1038/nature12168 .
  26. ↑ Darwin CR Despre originea speciilor prin selecția naturală sau păstrarea raselor favorizate în lupta pentru viață. Londra: John Murray 1866. Ediția a patra
  27. ↑ 1 2 3 Hoyle, F.; Wickramasinghe, N.C.; și Watkins, RS Archaeopteryx  (nespecificat)  // British Journal of Photography. - 1985. - T. 132 . - S. 693-694 .
  28. ↑ 1 2 3 Watkins, R.S.; Hoyle, F.; Wickrmasinghe, N.C.; Watkins, J.; Rabilizirov, R.; și Spetner, LM Archaeopteryx - un studiu fotografic  (nespecificat)  // British Journal of Photography. - 1985. - T. 132 . - S. 264-266 .
  29. ↑ 1 2 Watkins, R.S.; Hoyle, F.; Wickrmasinghe, N.C.; Watkins, J.; Rabilizirov, R.; și Spetner, LM Archaeopteryx - un comentariu suplimentar  (nespecificat)  // British Journal of Photography. - 1985. - T. 132 . - S. 358-359, 367 .
  30. ↑ Watkins, R.S.; Hoyle, F.; Wickrmasinghe, N.C.; Watkins, J.; Rabilizirov, R.; și Spetner, LM Archaeopteryx - mai multe dovezi  //  British Journal of Photography. - 1985. - T. 132 . - S. 468-470 .
  31. ↑ 1 2 3 4 Charig, AJ; Greenaway, F.; Milner, A.N.; Walker, California; și Whybrow, PJ Archaeopteryx nu este un fals   // Știință . - 1986. - Vol. 232 . - P. 622-626 .
  32. ↑ 12 Spetner , LM; Hoyle, F.; Wickramasinghe, N.C.; și Magaritz, M. Archaeopteryx - mai multe dovezi pentru un fals  (neopr.)  // The British Journal of Photography. - 1988. - T. 135 . - S. 14-17 .
  33. ↑ 1 2 3 Nedin, Chris On Archaeopteryx , Astronomers, and Forgery (15 decembrie 2007). Data accesului: 17 martie 2007. Arhivat din original la 8 februarie 2012.

Lectură recomandată

Link -uri

  Accesați articolul Wikidata  Dicționare și enciclopedii
Taxonomie